全 文 ：收稿日期 : 2003211206
基金项目 : 国家林业局动植物保护司专项 (2002)“珍稀濒危植物肉苁蓉和寄主植物梭梭资源开发及其对环境的影
响”课题和国家林业局森林生态环境重点实验室资助项目的一部分.
作者简介 : 郭泉水 (1954 —) ,男 ,河北易县人 ,研究员.
林业科学研究　2004 ,17 (6) :796～803
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0620796208
梭梭对干旱的适应及抗旱机理研究进展
郭泉水1 , 谭德远2 , 刘玉军2 , 王春玲3
(11 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 ,北京　100091 ;
21 北京林业大学生物科学与技术学院 ,北京　100083 ; 31 国家林业局野生动植物保护司 ,北京　100043)
摘要 :综合国内外对梭梭抗旱胁迫的研究成果 ,从水分生理、光合生理、解剖结构、渗透调节、膜系统保
护酶、激素等方面阐述了梭梭对干旱的适应及抗旱机理 ,在此基础上提出了有关领域应重点研究的工
作。
关键词 :梭梭 ;生理生态特性 ;解剖结构 ;膜系统保护酶 ;研究进展
中图分类号 :S79319 　　　文献标识码 :A
梭梭 ( Haloxylon Bunge1)属黎科 (Chenopodiaceae)超旱生小乔木 ,呈高大灌木状 ,植株高度一
般在 2～3 m ,个别植株可高达 10 m ,为国家渐危三级保护植物[1 ] 。以其为建群种的梭梭荒漠 ,
在亚、非荒漠区有大面积分布 ,并形成水平地带性独特景观。在我国 ,主要分布在西北荒漠地
区 ,约占全国荒漠总面积 (不包括山地)的十分之一[2 ] 。梭梭是极好的薪炭材和饲用植物 ,其根
部寄生的肉苁蓉 ( Cistanche deserticola Y. C. Ma)是名贵的中药材 ,有“沙漠人参”之称 ,为国家濒
危三级保护植物[1 ] 。梭梭主侧根发达 ,叶退化 ,靠绿色同化枝进行光合作用 ,对干旱有较强的
适应性 ,是西部荒漠化地区造林首选树种。多年来 ,我国生物学界对梭梭的干旱适应及抗旱机
理的研究一直都非常关注 ,特别是对梭梭抗干旱胁迫方面的研究取得了很多研究成果。这些
成果不仅丰富了植物抗逆境生理方面的研究内容 ,而且为生产上创造有利于梭梭生长的条件
奠定了理论基础。基于梭梭的优良特性和在生产上广阔的发展前景 ,特将梭梭对干旱的适应
及抗旱机理方面的研究进展予以综述 ,以期推动有关研究领域向更深层次的方向发展。
1 　梭梭的生理生态特性
111 　梭梭的水分生理
11111 　束缚水Π自由水与相对含水量 　束缚水含量及其所占比例是植物重要的一项抗旱指
标。通常认为束缚水及其比例越大 ,植物的抗旱性越强。束缚水Π自由水比值的大小影响原生
质的物理性质 ,进而影响植物的生长速度。梭梭的束缚水Π自由水的比值一般在 1183 左右 ,在
生长季后期 ,可增加到 2179。远远大于其它旱生植物种类[3～5 ] 。干旱程度对该比值的大小有
一定的影响 ,一般规律是随着干旱程度增加而增加[6～8 ] 。
梭梭同化枝的相对含水量一般是随着干旱程度增加而减少[5 ,7 ] 。同化枝的相对含水量变
化与水分亏缺变化不完全一致。生长正常的梭梭在水分较充足或较干旱时 ,水分亏缺并无明
显变化[8 ] ;而生长衰退的梭梭则不同 ,当同化枝的相对含水量下降 5 %～15 %时 ,水分亏缺则
可以达到 20 %左右[9 ] 。
11112 　水势 　植物的水势是反映植物吸水能力与保水能力大小的综合指标 ,其变化状况可以
从一个侧面较为客观地反映植物体内水分运转及平衡状况。大量研究表明 ,梭梭属于低水势
树种 ,最低值可达 - 3148 MPa ,日平均值在 - 2187 MPa 左右。在 1 d 之中 ,一般是早晚较高 ,中
午较低[3 ,10 ,11 ] 。在土壤含水率相同的条件下 ,梭梭同化枝的水势比柠条 ( Caragana microphylla
Lam. ) 、杨柴 ( Hedysarum mongolicum Turcz1) 和花棒 ( Hedysarum scoparium Fisch. et Mey1) 低[3 ,4 ] 。
这是梭梭适应干旱环境较为重要的水分生理特征[11 ]之一。
梭梭水势对环境条件的变化是可逆的[10 ] 。对龟裂地和蓄水沟种植的梭梭研究表明 ,随着
土壤含水量的递减 ,梭梭水势趋于下降 ,而当土壤水分条件改善以后 ,梭梭水势又趋于增加[5 ] 。
11113 　蒸腾作用 　蒸腾作用是植物维持体内水分平衡的主要环节。目前对梭梭蒸腾作用的
研究主要集中在蒸腾强度的日变化和适应干旱或高温的蒸腾特性方面。现已研究表明 ,梭梭
的蒸腾强度对土壤水分含量的变化可塑性很大。当土壤水分条件较好时 ,其蒸腾强度较高 ,并
随季节的变化呈典型的单峰曲线[5 ,12～14 ] ,日进程呈典型的双峰曲线[15 ,16 ] ;当土壤水分条件较差
时 ,其蒸腾强度大为降低 ,并随季节变化呈递减趋势 ,日进程曲线呈平缓波动型[11 ,15 ,17 ] 。若土
壤水分条件较好 ,梭梭的蒸腾速率也高。土壤水分充足时 ,梭梭的蒸腾速率主要受光照强度的
影响 ;土壤水分不足时 ,蒸腾速率主要受土壤质地及含水率所控制 ,两者之间有着极显著的线
性关系[14 ] ,并且不随外界环境条件和季节变化而变化[3 ,5 ,11 ,13 ,15 ,17 ] 。生长衰退的梭梭 ,蒸腾速率
对环境因子的变化则相当敏感 ,这是其本身抵抗不利环境影响能力减弱的一种表现[18 ] 。一些
观点认为 ,蒸腾速率的调节主要是通过气孔的改变来实现[11 ,19 ] ;但通过解剖发现 ,梭梭气孔半
下陷 ,气室不明显 ,所以不能认定梭梭蒸腾速率的调节完全是由气孔改变来完成的[20 ] 。当水
分条件较好时 ,梭梭能够以高蒸腾方式抵御高温 ;当水分条件较差时 ,则能以低蒸腾方式抵御
高温和干旱[11 ] 。
从梭梭的水分生理研究可以看出 ,梭梭较其他旱生植物具有组织含水量高且稳定、束缚水Π自由水比值大、低水势、蒸腾速率调节能力强、水分利用效率高[8 ,11 ,21～23 ]等特点。尽管如此 ,水
分仍然是限制梭梭生长的主要因子[24 ] 。水分状况对梭梭生长 (如新枝生长量、株高、冠幅、生
物量等)的影响还是很大的[5 ,12 ,13 ,25～27 ] 。
112 　梭梭的光合生理
11211 　叶绿素含量和气孔特性 　梭梭同化枝 6～9 月的叶绿素平均含量为 0176 mg·g - 1 (干质
量) 。在 1 a 内的变化幅度不大 ,一般在 0109 mg·g - 1 (干质量)左右[19 ,22 ] 。
梭梭气孔密度为 13115 个·mm - 2 ,界于多浆汁旱生植物气孔密度 100～200 个·mm - 2之间。
气孔面积为 1917 ×511μm2 (长轴 ×短轴) ;气孔清晨微开 ,中午最热时关闭 ,傍晚时又全部开
放 ,夜间关闭。这些特性与梭梭具有的抗逆性强、水分丧失少、光合效能高等特性是相符合
的[19 ,22 ] 。
11212 　光合特性 　梭梭光合能力较强。6 —9 月份平均光合强度为 CO2 81022 mg·g - 1 (干质量)
797第 6 期 郭泉水等 :梭梭对干旱的适应及抗旱机理研究进展
·h - 1 。通常情况下 ,梭梭的光合大于呼吸 ,有时还可高出 20 多倍 ;在高温干旱季节 ,其净光合
强度急剧下降 ,呼吸强度大为上升。这种消耗大于积累的生理特性与梭梭具有“休眠”的生物
学特性相吻合[19 ,22 ] 。梭梭同化枝净光合速率的日变化曲线在旱季和雨季都呈双峰型 ,具有明
显的光合午休特点。其午休原因可能是午间光合有效辐射和大气温度较高、大气相对湿度较
低所致。在旱季 ,梭梭的光合午休主要是由非气孔因素引起的[28 ] ;在雨季 ,主要是由气孔因素
引起的[29 ] 。梭梭同化枝在 1 d 中的气体交换主要发生在上午和下午光合较高而蒸腾较低的时
间里。这也是梭梭对干旱生境的一种适应[23 ] 。梭梭存在 Kranz 结构[30 ] ,被确定为 C4 植物。梭
梭较高的光合效率可能也是一种抵抗干旱的一个重要特性[31 ] 。
2 　梭梭器官结构
对梭梭器官结构的研究主要集中在对同化枝的形态解剖和抗旱性结构特征等方面。
对同化枝的显微结构研究表明 ,梭梭的同化枝是由叶退化而成的 ,同化枝的形成是梭梭在
干旱条件下进化的顶峰[30 ] ;肉质化的枝具有增强水分保持的作用[32 ] 。梭梭同化枝的维管束为
外韧性 ,维管束被纤维组织所包围[33 ] 。表皮由细胞壁较厚的单细胞所构成 ,表皮下面有 1～2
个下皮层 ,下皮层内为单层排列的栅栏组织 ,其中富含叶绿素。梭梭具有发达的薄壁贮存体液
的组织 ,起着贮水保水作用[20 ,33～35 ] 。一些学者解剖发现 ,皮层内具粘液细胞 ,髓部具有含晶细
胞[33 ,36 ] 。也有一些学者观察到同化枝中普遍存在含晶细胞[34 ,37 ] ,且多呈花簇形[34 ] 。他们认
为 ,粘液细胞起到了增大细胞内的渗透势 ,提高细胞的吸水与保水能力 ,并在周围形成湿润小
环境作用 ;含晶细胞的出现是植物体内多余盐碱的一种积累方式 ,它可以减少植物体内的有害
物质 ,对植物的抗盐碱有着特殊作用[31 ,34 ] ;同化枝表皮层下的海绵组织和在发达的栅栏组织细
胞间 ,分布着由栅栏组织和海绵组织细胞分泌出的盐结晶粒。其泌盐结构是由栅栏细胞和海
绵细胞及几个位于薄壁组织与海绵组织之间的厚壁小细胞群构成。发达的泌盐显微结构和薄
壁贮存组织内的高含盐量的细胞液 ,可导致梭梭体内的水势始终低于土壤水势[38 ] ,同时 ,结晶
盐的存在 ,维持了细胞间较低的水势 ,对向空气中蒸腾失去的水分也会产生较强的拉力 ,从而
减弱了水分子由细胞间隙逸出的数量 ,起到了抗旱作用[20 ] 。也有研究发现 ,梭梭同化枝具第
二层光合细胞 ,其特点是 :叶绿体基粒不发达 ,基粒片层与间质片层无显著区别 ,叶绿体呈囊泡
状。该层细胞向栅栏细胞层有球形或弧形突起 ,接触处具发达的胞间连丝[39 ] 。叶绿体囊泡化
是植物在多种逆境因子胁迫下产生的普遍现象 ,是植物在细胞结构水平上产生的适应性变化 ,
这些结构特征为梭梭适应干旱环境奠定了结构基础。对梭梭结构与干旱的适应研究发现 ,恶
劣的干旱环境促进了表皮角质层的发育 ,角质层变厚 ,气孔密度下降且气孔下陷 ,含晶细胞增
多[36 ] 。可见 ,干旱可以诱导其形态结构发生适应性变化。在对离体同化枝缓慢失水处理后观
察发现 ,其主要变化在两层光合细胞中 ,其它结构变化不明显。缓慢失水对植物结构的影响不
大。缓慢失水可以诱导植物的耐旱性。在对离体的同化枝进行浸水处理发现 ,浸水 24 h 后 ,
光合细胞发生变化 ;浸水 42 h 后整个细胞结构都将发生根本性改变[39 ] 。
3 　梭梭在干旱胁迫下的生理反应和适应性
梭梭在干旱胁迫下的生理反应和适应性与其它植物有所不同 ,其显著区别可以从渗透调
节、膜系统保护酶、激素作用等方面反映出来。
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311 　渗透调节
Hsiao [40 ]将渗透调节定义为 :在干旱胁迫下 ,植物生长受到抑制 ,植物组织可以通过降低细
胞的渗透势适应外界环境 ,这一现象称为渗透调节。渗透调节是植物抵抗干旱胁迫的一种重
要方式。通过渗透调节可使植物在干旱条件下吸水和持水能力增强 ,维持一定的膨压 ,保持细
胞生长、气孔开放和光合作用等生理过程[41 ] 。有关干旱胁迫下植物的渗透调节研究尤为引人
注目 ,脯氨酸和甜菜碱已被证明是维管植物的两类最为重要的渗透调节物质 ,另外 ,可溶性糖
含量多时也有利于植物适应干旱生境[42 ,43 ] 。
31111 　膨压和渗透势 　植物细胞为了维持正常的功能 ,细胞内必须含有一定量的水分 ,维持
一定的膨压。但在干旱条件下 ,要维持膨压就需要有较低的水势或较低的渗透势 ,以便从土壤
中吸取更多的水分。由于渗透调节能帮助维持膨压 ,增强吸水能力 ,而膨压又能在总水势低的
情况下调节某些生理过程 ,所以有时也把这种机理看作是一种抗旱能力。对于一种植物而言 ,
具有低的Ψ100π (充分膨胀时的渗透势) ,则说明该种植物吸收水分的潜力大 ,耐旱性强。对 10
多种干旱区树种测定的结果表明 ,以梭梭的Ψ100π 值最低。通过梭梭与柠条的膨压对比实验分
析 ,当土壤水势降到 - 1160 MPa 时 ,柠条膨压基本消失 ,而梭梭在土壤水势降到 - 2100 MPa
时 ,其膨压仍可维持在 0168 MPa ,为充分膨压的 28 % ,一直到土壤水势降到 - 2170 Mpa 时 ,其
膨压才基本消失[3 ] 。对大量旱生植物同化枝的渗透能力对比发现 ,梭梭的渗透调节能力比其
它旱生植物强[44 ] 。梭梭在水分轻度亏缺时 ,能以极低的渗透势吸收水分 ,以达到其维持膨压
的目的 ;当水分严重亏缺时 ,梭梭将迅速且显著地降低膨压 ,极大地减少体内水分的散失 ,以达
到维持生命的目的[3 ] 。Jones 等[45 ]曾指出 ,受干旱胁迫 ,植物能够下降水势 ,保持膨压 ,这对于
细胞伸长及许多有关的生物生化过程是很重要的。
31112 　渗透调节物质　干旱胁迫条件下 ,参与渗透调节的物质可分为两类 :一类是由外界进
入植物细胞的无机离子 ;一类是在细胞内合成的有机溶质。在有机溶质中起渗透调节作用的
化合物主要是含羧基化合物 (蔗糖、多元醇和寡糖等) 和偶极含 N 化合物 (脯氨酸、其它氨基酸
和多胺等) 。
3111211 　无机离子 　干旱胁迫时 ,植物可以通过累积细胞内的无机离子作为渗透调节物质。
对浸水后梭梭同化枝渗出的无机元素分析发现 ,同化枝中的常量元素有 6 种 ,微量元素为 12
种[46 ] 。但这些物质与梭梭的抗性有何关系 ? 在干旱胁迫下 ,哪些离子会发生累积 ? 目前尚不
清楚。
3111212 　脯氨酸 　脯氨酸是水溶性较大的氨基酸 ,它具有较强的水合力 ,当植物受到干旱胁
迫时 ,脯氨酸的增加有助于细胞或组织持水。因此 ,很多人把它作为植物抗旱性选择的指
标[47 ,48 ] 。但也有人认为 ,脯氨酸的积累可能与细胞的存活状况和蛋白质代谢情况有关[49 ] 。目
前 ,关于脯氨酸积累与抗旱性之间的关系仍有争论。在对梭梭幼苗进行渗透胁迫处理后发现 ,
梭梭幼苗体内游离脯氨酸含量有显著增加 ,甚至比对照高出 10 倍[50～52 ] 。但也有研究表明 ,梭
梭同化枝在受到干旱胁迫时 ,其体内脯氨酸含量只有少量增加[36 ,44 ] 。关于梭梭幼苗与成年梭
梭进行渗透胁迫处理后 ,脯氨酸含量增幅差异显著 ,因此梭梭体内脯氨酸含量的变化依然可以
作为反映其渗透胁迫的一个指标。
3111213 　甜菜碱 　甜菜碱的化学性质与脯氨酸相似 ,属于小分子量化合物 ,具有较强的溶解
度 ,在生理 pH值范围内不带净电荷 ,对植物无毒害作用 ,局限分布在细胞溶质内。一般认为 ,
997第 6 期 郭泉水等 :梭梭对干旱的适应及抗旱机理研究进展
甜菜碱是通过与蛋白的相互作用 ,保护生物大分子在高电解质浓度下不致变性 ,同时 ,作为渗
透调节物质维持细胞膨压。梭梭幼苗甜菜碱含量会随干旱胁迫的程度加重而增加。干旱可以
促进梭梭幼苗体内甜菜碱的积累[53 ] 。
3111214 　可溶性糖 　作为渗透调节物质的可溶性糖 ,主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。
在逆境条件下 ,植物体内可溶性糖增加的原因主要是因为大分子碳水化合物的分解作用加强 ,
使合成受到抑制[54 ] 。对梭梭幼苗的测定结果表明 :在渗透胁迫条件下 ,梭梭体内可溶性糖含
量有明显的积累 ,这反映出可溶性糖对于梭梭适应干旱环境有重要的调控作用[52 ] 。
312 　膜系统保护酶
植物体内的超氧化歧化酶 (SOD) 、过氧化物酶 ( POD) 、过氧化氢酶 (CAT) 和抗坏血酸过氧
化物酶 (ASP) 等统称为膜系统保护酶。研究发现 ,植物体内 SOD 和 CAT 酶在清除 O2 - 和
H2O2 ,减轻膜脂过氧化中起着重要作用[53 ] 。因此 ,SOD、POD、CAT等一起被认为是体内有毒物
的清除剂[55 ] 。对于氧化的产物 ,膜脂过氧化产物有多种 ,但其中丙二醛 (MDA) 作为脂质过氧
化产物指标更为适宜和方便。MDA 含量高低和细胞质膜透性变化是反映细胞膜脂过氧化作
用强弱和质膜破坏程度的重要指标[56 ] 。对梭梭幼苗 SOD 酶活性研究发现 ,没有经过任何胁迫
处理的梭梭体内 SOD 活性随着生长过程会不断提高 ,其膜透性下降 ,这说明 ,随着梭梭的生
长 ,膜的保护酶系统功能在不断完善[57 ] 。在对 10 种荒漠植物叶 (或同化枝) 的 SOD 的活性进
行研究时发现 ,梭梭同化枝中的 SOD 活性最高。可以认为 ,SOD 活性高低与植物所生存的环
境相适应 ,植物体内 SOD 活性越高 ,其抗旱能力越强[58 ] 。Levill 曾指出 ,抗旱性较强的植物品
种体内能维持较高的清除活性氧的酶活性[59 ] 。对梭梭幼苗的保护酶系统进行研究表明 :在渗
透胁迫小于 - 1150 MPa 情况下 ,梭梭幼苗具有较高的 SOD 活性 ,CAT和 POD 活性随渗透胁迫
加强而升高 ;MDA 和膜透性将在较低的水平[60 ] 。对梭梭幼苗进行适当的渗透胁迫处理 ,细胞
膜的相对透性下降[50～52 ,61 ] 。在其它植物的实验中也有类似的结论[62 ,63 ] 。对这些现象的解释
是 :轻度的渗透胁迫可能减弱膜脂的过氧化作用 ,对膜质过氧化起到一定的防御作用 ,但严重
的渗透胁迫明显会引起干旱胁迫效应[62 ,63 ] 。但作者认为 ,对植物幼苗来说 ,轻度的渗透胁迫引
起膜透性的轻微下降 ,是植物幼苗随生长发育的进程 ,保护酶系统不断完善 ,清除自由基能力
增加的结果。在梭梭同化枝的相对含水量发生少量变化时 ,对膜的差别透性影响并不大[64 ] 。
313 　激素作用
有关梭梭植物体内激素作用的研究报道甚少 ,只是对脱落酸 (ABA)有少量研究。梭梭体内
ABA 含量 ,大致为 0164～0190μg·g - 1鲜质量 - 1 [65] 。对梭梭离体同化枝失水 20 %后测定 ,梭梭的
ABA 的含量比对照增加了 512 倍[66] 。尽管干旱能引起 ABA 的积累 ,但在干旱胁迫下 ,如何促进
ABA 的合成 ,其合成的 ABA 是否与抗旱性有直接关系 ,其作用机制如何 ? 目前尚不清楚。对外
源 ABA 与梭梭幼苗生理状况的关系研究发现 ,外源 ABA 可加强梭梭幼苗的抗渗透胁迫和抗脱水
能力[50 ,51 ,61] 。但 ABA 是不是梭梭幼苗渗透胁迫与生理代谢发生变化之间的信号分子以及外源
ABA 与内源 ABA 对梭梭幼苗生理代谢调节作用是否相同 ,均有待进一步研究。
4 　今后应重点加强的研究工作
(1)从梭梭对干旱适应的水分、光合生理特性研究发现 ,梭梭对干旱具有较强的适应能力 ,
今后应进一步加强从细胞和分子水平上探讨梭梭适应环境变化的机制 ,特别是要追踪研究与
008 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
梭梭抗旱本质有关的基因表达调节方式。利用基因工程技术 ,克隆并转出这些优良的抗旱基
因 ,这对于培育适应旱生生境的农作物、经济树种、牧草等将具有十分重要的实践意义。
(2)植物形态解剖学研究是植物抗旱性研究的重要内容 ,是揭示植物适应外部环境内在机
理的有效方法。目前有关方面的研究还很不深入 ,结合梭梭的形态结构特征深入探讨它的生
理生态机能和抗旱机理 ,是今后应加强的工作。
(3)由于梭梭是名贵中药材肉苁蓉的寄主 ,无计划的乱采滥挖肉苁蓉势必对梭梭和肉苁蓉
资源构成威胁。积极开展研究梭梭被肉苁蓉寄生或人工接种以及采挖过程对梭梭的生长发育
及生理代谢的影响。对于指导我国西北部地区开展以肉苁蓉为主的“沙产业”和梭梭肉苁蓉资
源保护具有重要意义。
(4)目前对梭梭保护酶系统在干旱胁迫条件下反应的研究 ,主要集中在模拟干旱胁迫对梭
梭幼苗的影响上 ,而对自然环境条件下土壤干旱对成年梭梭保护酶系统的影响研究还很不深
入。加强有关方面的研究工作 ,将更有助于揭示梭梭对干旱的适应及抗旱机理。
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Advance in Studies of Haloxylon Bunge’s Mechanism
of Adapation and Resistance to Drought
GUO Quan2shui1 , TAN De2yuan2 , LIU Yu2jun2 , WANG Chun2ling3
(11Research Institute of Forest Ecology ,Environment and Protection ,CAF ,Beijing 　100091 ,China ;
21College of Bioscience and Biotechnology ,Beijing Forestry University ,Beijing 　100083 ,China ;
31Department of Wild Animal and Plant Protection ,State Forestry Administration ,Beijing 　100043 ,China)
Abstract :According to these results of Haloxylon Bunge’s adaption and resistance to drought at home and
abroad ,the article discussed the mechanism of Haloxylon Bunge’s adaption and resistance to drought from its
physioecological characters of water ,photosynthesis ,anatomical structure ,osmotic adjustment ,protective enzyme
of membrane system to hormone. Base on these ,the research focus in the further were forecasted.
Key words : Haloxylon Bunge ;physioecological character ;anatomical structure ;protective enzyme of membrane
system;research advance
308第 6 期 郭泉水等 :梭梭对干旱的适应及抗旱机理研究进展