全 文 ：林 业科 学研 究 2010, 23( 6) : 845 849
Forest Research
文章编号: 1001-1498( 2010) 06-0845-05
北亚热带天然次生林群落演替对土壤有机碳的影响
马少杰, 李正才* , 周本智, 格日乐图, 孔维健, 安艳飞
( 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江 富阳 311400)
摘要: 以北亚热带受损天然次生林为研究对象, 探讨了植被演替对土壤有机碳的影响。结果表明: ( 1) 不同演替年
限常绿阔叶林, 土壤有机碳含量均随土壤深度的增加而减少并最终趋于稳定; 土壤有机碳含量均随着演替年限的增
加而不断增大, 增加幅度在土壤剖面上呈现波动性; 演替 20 a 到演替 40 a 群落土壤中的有机碳平均含量增加了
56. 30% ( P < 0. 05) 。( 2) 土壤有机碳储量随土层深度变化的趋势和土壤有机碳含量变化趋势基本一致: 总体上随
深度增加而减少, 在 60 70 cm土层出现波动; 不同土壤层次土壤有机碳储量也随着演替年限增加, 呈上升趋势,
增加幅度在土壤剖面上也呈现出波动性, 0 80 cm土层有机碳储量平均增加了 56. 01% 。( 3) 该地区森林土壤碳
储量总体上较低, 平均为 79. 13 t·hm- 2 , 且 0 40 cm土层贮存的碳量比例相对其它地区要大, 达到 70% 以上。
( 4) 两种演替阶段, 土壤有机碳含量与全氮、水解氮、速效磷、速效钾、速效钙、速效镁离子的含量均极显著相关。因
此, 应该加强亚热带森林的保护, 促进天然次生林的正向演替, 增加森林生态系统有机碳等的截留。
关键词: 北亚热带; 天然次生林; 群落演替; 土壤有机碳; 有机碳储量
中图分类号: S718. 5 文献标识码: A
收稿日期 : 2009-09-14
基金项目 : 中 央 级 公 益 性 科 研 院 所 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 项 目 ( RISF060701 ) ; 中 国 林 业 科 学 研 究 院 院 长 基 金 项 目
( CAFYBB2008006)
作者简介 : 马少杰 ( 1985— ) , 女 , 山东烟台人 , 在读硕士 .
* 通讯作者 : 副研究员 , 主要从事森林生态研究 . E-mail: lizccaf@ 126. com
Effects of Community Succession on Soil Organic Carbon
in North Subtropical Areas
MA Shao-jie, LI Zheng-cai, ZHOU Ben-zhi, GERI-Letu, KONG Wei-jian, AN Yan-fei
( Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400 , Zhejiang, China)
Abstract: This paper deals with the effects of community succession on soil organic carbon ( SOC) in north subtropical ar-
eas. The results showed that: ( 1) In the succession of evergreen broad-leaved forest, the SOC content decreased and grad-
ually kept a constant level with the increasing of soil depths; the SOC content increased continuously during the secondary
forest succession; On the soil profiles, the increasing degree of SOC showed fluctuation; the SOC content of two different
succession courses raised by 56. 30% ( P <0. 05) . ( 2) The changing trend of SOC storage was almost the same as that of
SOC content: on the whole, it decreased with soil depth, and appeared fluctuation in 60—70 cm; the SOC storage also in-
creased in the community succession. On the soil profiles, the increasing degree of SOC storage showed fluctuation; the
SOC storage in0—80 cm soil layer raised by 56. 01% . ( 3) As a whole, the SOC storage in this region was relatively low,
with a mean value of 79. 13 t·hm- 2, and the percentage of SOC storage in0—40 cm soil layer was higher than that of the
other forest areas, which was more than70% . ( 4) In two restoration stages, the SOC content had a significant correlation
with total nitrogen and available N, P, K, Ca and Mg, so it is necessary to enhance the protection of forests in north sub-
tropical areas, which would be beneficial for the forest succession and enhance the C sequestration of forest ecosystems.
Key words: north subtropical China; secondary natural forest; community succession; SOC; organic carbon storage
土壤是植物群落的重要环境因子之一, 其在对 植物群落发生作用的同时, 自身发育也受到植物群
林 业 科 学 研 究 第 23 卷
落的影响 [ 1] , 植被的演替过程是植被和土壤相互影
响和作用的过程 [ 2] 。植被通过光合作用向土壤输送
有机物质并从土壤吸收养分, 从而对有机碳的积累
和周转产生深刻影响; 而土壤有机质积累和转化与
植被演替及群落生物多样性之间也存在反馈关系,
是不同植物物种竞争替代和植物群落演替的重要推
动力 [ 3] 。由于演替是一个漫长的过程 [ 4 ] , 这表明土
壤的发育需要很长一段时间。以往的研究主要集中
于对植物群落演替过程中土壤理化性质及肥力特
征、土壤养分及酶活性的研究 [ 5 - 11] , 而关于北亚热
带地区受损天然次生林自然恢复演替过程中有机碳
含量及储量变化的研究还较欠缺。本研究以北亚热
带受损常绿阔叶林为研究对象, 旨在探讨植物群落
正向演替过程中, 土壤有机碳含量及储量的变化规
律, 对于揭示该地区天然次生林的自然恢复规律及
土壤固碳潜力具有理论和实践意义。
1 试验地概况
1. 1 试验地区概况
试验区位于浙江省富阳市庙山坞森林生态系统
定位研究站, 地理位置 119°56′ 120°02′E, 30°03′
30°06′N, 属北亚热带季风气候, 雨量充沛, 气候
温和, 年均气温 16. 2 ℃, 年均降水量 1 464 mm, 无霜
期 237 d。
该地区历史上为森林地带, 顶极群落是北亚热
带常绿阔叶林, 由于过去对木材、薪炭需求量的增加
以及农业活动的发展, 本地区天然原始林大多已遭
到破坏, 森林被砍伐转化为次生林、农业用地和人工
林等, 现存主要是次生林 ( 以壳斗科 ( Fagaceae) 、樟
科( Lauraceae) 、山茶科( Theaceae) 和木兰科( Magno-
liaceae) 植物为主) 和人工林, 人工林主要栽培杉木
( Cunninghamia lanceolata ( Lamb. ) Hook. ) 、毛竹
( Phyllostachys edulis ( Carr. ) H. de Lehaie) 、马尾松
( Pinus massoniana Lamb. ) 等。
1.2 样地选择及其基本情况
本研究采用相邻样地比较方法, 选择邻近的相
同海拔、坡向, 成土母质、土壤条件和环境因子基本
一致的次生林作为研究对象, 两种演替类型的次生
林均由灌木林 ( 薪炭林 ) 封山育林而来。试验样地
的基本情况见表 1。
表 1 试验样地基本情况
土地利用 /
覆盖类型 主要植物
平均树高 /
m
平均胸径 /
cm
立木密度 /
( 株·hm - 2 )
郁闭度 管理方式 林龄 /a
演替Ⅰ 壳斗科、木荷、杉木为主 15. 3 12. 8 380 0 . 7 0. 8 封山育林 20
演替Ⅱ 壳斗科、樟科为主 15. 5 13. 4 510 0 . 8 0. 9 封山育林 40
注 : 演替Ⅰ为封山育林 20 a, 演替Ⅱ为封山育林 40 a。
2 研究方法
在两种不同演替类型的天然次生林内, 设立面
积为 20 m×20 m的调查样方( 各重复 3 次) , 进行每
木调查( 测量树木的树高、胸径、树冠冠幅) , 计算出
平均树高、胸径等样地基本参数。
在每一调查样地内 , 先挖取 3 个典型土壤剖
面, 观察剖面特征, 用 100 cm3 环刀分层次测定每
个剖面的土壤密度 ; 采用“S”形布设方法 , 在各个
样地内布设 5 个点 , 除去枯枝落叶层后 , 用 5 cm内
径的土钻分 0 10、10 20、20 30、30 40、40
50、50 60、60 70、70 80 cm 土层采集土
样; 将各个样地的土样按照层次进行分层混合, 然
后用四分法取出足够样品, 自然风干后过 2 mm孔
径的土壤筛, 以重铬酸钾法测定有机碳含量。其它
土壤化学指标测定方法如下: 土壤全氮用凯氏定氮
法测定 , 土壤水解氮用碱解扩散法测定 , 土壤速效
磷用 HCl-NH4 F 浸提, 酸溶—钼锑抗比色法测定,
土壤速效钙、速效镁、速效钾用乙酸铵浸提, 原子
吸收光谱法测定。
根据土壤有机碳含量、土壤密度和土层深度计
算土壤有机碳储量:
土壤有机碳储量 = ∑
n
i = 1
( Ci ×di ×Di )
式中: i 表示土壤层次, Ci 表示土壤有机碳含
量, di 表示土壤密度, Di 表示土壤深度。
方差分析采用 SPSS16. 0 统计软件包中的相应
程序进行分析。
3 结果与分析
3.1 不同演替年限土壤有机碳含量垂直分布的
差异
森林土壤有机碳来源于枯枝落叶及动物和植物
的遗体, 以原状动植物遗体、碎屑或有机质形式存在
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第 6 期 马少杰等: 北亚热带天然次生林群落演替对土壤有机碳的影响
于土壤中, 土壤碳库大小决定于生物物质输入量、分
解释放碳量和进入水系统的损失碳量间的关系, 与
气候、干扰因子特征 ( 时间、强度、方式等) 及地上部
分生物量变化密切相关。
植被不同演替年限下, 土壤有机碳含量在土壤
剖面的分布特征不同。由表 2 可以看出: 土壤有机
碳含量随着土层深度、演替年限的增加呈现一定的
变化趋势: ( 1) 不同演替年限下, 土壤有机碳含量在
其剖面层次中的分布趋势是一致的, 随着土层的加
深而逐渐减少, 与方运霆等 [ 1 2] 、郝文芳等 [ 1 3] 的研究
结果相一致, 其减少幅度也随深度增加而下降, 且有
趋于稳定的趋势 [ 14] , 这说明土壤有机碳含量随深度
增加而减少最终趋于稳定。( 2) 不同土壤层次有机
碳含量随着演替年限的增加而不断增大。从统计学
分析结果可以看出, 植被演替过程中, 不同土层有机
碳含量增幅不同。有机碳含量在其剖面层次上的变
化幅度在 40. 99% 87. 10% 之间, 呈现出较大波
动, 最大值出现在 70 80 cm 土层, 最小值出现在
30 40 cm土层( t 检验表明, 变化幅度在 20 30、
50 60 cm土层达到极显著水平, 40 50、70 80
cm土层达到显著水平, 其它层次差异不显著 ) 。
( 3) 演替 20 a 到演替 40 a 群落土壤中的有机碳平均
含量增加了 56. 30% , t 检验达到显著水平 ( P <
0. 05) 。可见, 北亚热带次生林植物群落正向演替有
利于土壤碳的积累。随着群落的正向演替, 植被与
土壤相互作用, 共同改善群落的生态环境 ( 水分、热
量、光照等) , 一方面增加了凋落物、细根的生物量;
另一方面有利于土壤微生物的活动, 增加了凋落
物、细根有机碳库归还到土壤的有机碳量。本研究
中 , 演替 20 a 群落中的杉木, 其凋落物相对其它树
种不易降解, 这也是该群落有机碳含量低于演替
40 a 群落的原因之一。
表 2 不同演替年限土壤有机碳含量垂直分布特征比较
土壤层次 / cm
有机碳含量 / ( g· kg - 1 )
20 a 40 a 变化幅度 /%
统计检验
0 10 26. 47 ( 2. 96) 38. 00 ( 11 . 81) 43. 56 t = 1. 640 , P = 0. 176
10 20 12. 09 ( 1. 78) 22. 08 ( 6. 58) 82. 63 t = 2. 537 , P = 0. 064
20 30 9. 32 ( 0. 76) 14. 66 ( 1. 60) 57. 30 t = 5. 226 , P = 0. 006
30 40 7. 66 ( 1. 22) 10. 80 ( 1. 75) 40. 99 t = 2. 547 , P = 0. 063
40 50 5. 44 ( 0. 36) 8. 50 ( 1. 70) 56. 25 t = 3. 042 , P = 0. 038
50 60 4. 97 ( 0. 25) 7. 95 ( 0. 84) 59. 96 t = 5. 920 , P = 0. 004
60 70 4. 69 ( 1. 58) 7. 22 ( 0. 65) 53. 95 t = 2. 565 , P = 0. 062
70 80 3. 72 ( 0. 62) 6. 96 ( 1. 29) 87. 10 t = 3. 920 , P = 0. 017
均值 9. 29 ( 0. 78) 14. 52 ( 1. 86) 56. 30 t = 4. 481 , P = 0. 011
注 : 括号内数值为标准差 , 下同。
3. 2 不同演替年限土壤有机碳储量的垂直分布特
征及比较
不同演替年限下, 土壤有机碳储量在土壤剖面
上的分布特征及差异见表 3。( 1) 土壤碳储量是土
壤有机碳含量、土壤密度和土壤厚度三者的乘积, 由
于不同演替年限土壤密度差异较小, 因此, 不同演替
年限土壤有机碳储量的垂直分布特征与有机碳含量
的基本一致。随着群落演替的进行, 在土壤剖面上,
不仅有机碳储量随深度增加而减少, 其变化幅度也
随深度增加而波动, 且有趋于相对稳定的趋势。
( 2) 群落不同土壤层次有机碳储量随着演替年限的
增加而呈现上升趋势; 但不同层次有机碳储量增幅
不同, 变化幅度在 41. 03% 86. 93% 之间波动。在
70 80 cm土层, 从演替 20 a 到演替 40 a, 有机碳储
量增加的幅度最大, 达到 86. 93% , t 检验达到显著
水平( P < 0. 05) 。从统计分析结果可以看出, 40
50 cm和 70 80 cm土层达到显著水平, 20 30 cm
和 50 60 cm土层极显著上升, 其它土层未达到显
著水平。( 3) 演替 40 a 群落的土壤有机碳储量显著
大于演替 20 a 的群落, 0 80 cm 土层有机碳储量
平均增加了 56. 01% ( t =4 . 512, P =0. 011) 。0 40
cm土层有机碳储量是总有机碳储量的主要组成部
分, 累计贡献率达到 70% 以上。在不同演替年限
下, 不同土壤层次有机碳储量对总有机碳储量的贡
献率相似, 这说明森林阶段的群落自然演替对有机
碳储量在土壤剖面上的分布情况影响不大, 这一观
点还有待于进一步验证。
3.3 土壤有机碳含量与其它土壤养分元素的相关分析
全氮与土壤有机碳含量极显著正相关 ( 20 a,
r = 0. 984; 40 a, r =0. 973) , 这是因为土壤有机质是
森林土壤氮素最根本的来源; 水解氮包括无机的矿
物态氮和部分有机质中易分解的比较简单的有机态
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林 业 科 学 研 究 第 23 卷
氮, 它是铵态氨、硝态氨、氨基酸、酰胺和易水解的蛋
白质氮的总和 [ 15] , 因此水解氮与土壤有机碳含量及
质量有关, 本研究中有机碳含量与水解氮相关性极
显著。本研究中, 演替 20 a 和 40 a的森林群落土壤
有机碳含量与速效磷、速效钾、速效钙、速效镁均呈
现极显著正相关( 表 4) 。随着天然次生林植被的恢
复, 伴随着土壤有机碳含量、储量的增加, 土壤全氮、
水解氮、速效磷、速效钾、速效钙、速效镁离子的含量
也呈现增加的趋势, 表现为植被恢复进程中土壤养
分元素的积累过程。
表 3 不同演替年限土壤有机碳储量垂直分布特征的差异
土壤层次 /
cm
20 a
有机碳储量 /
( t·hm - 2 )
累计贡献率 /
%
40 a
有机碳储量 /
( t·hm - 2 )
累计贡献率 /
%
变化幅度 /
%
统计检验
0 10 22. 23( 2. 49) 35. 97 31. 91( 9 . 92) 33 . 09 43 . 54 t = 1 . 639, P =0 . 176
10 20 9. 69( 1 . 43) 51. 64 17. 68( 5 . 27) 51 . 43 82 . 46 t = 2 . 535, P =0 . 064
20 30 7. 59( 0 . 62) 63. 92 11. 93( 1 . 29) 63 . 80 57 . 18 t = 5 . 240, P =0 . 006
30 40 6. 80( 1 . 09) 74. 92 9 . 59( 1. 55 ) 73 . 74 41 . 03 t = 2 . 548, P =0 . 063
40 50 4. 47( 0 . 30) 82. 16 6 . 98( 1. 40 ) 80 . 98 56 . 15 t = 3 . 040, P =0 . 038
50 60 4. 21( 0 . 21) 88. 97 6 . 74( 0. 71 ) 87 . 97 60 . 10 t = 5 . 913, P =0 . 004
60 70 3. 53( 1 . 19) 94. 68 5 . 45( 0. 49 ) 93 . 62 54 . 39 t = 2 . 572, P =0 . 062
70 80 3. 29( 0 . 55) 100. 00 6 . 15( 1. 15 ) 100 . 00 86 . 93 t = 3 . 910, P =0 . 017
0 80 61. 81( 5. 19) — 96 . 43( 12. 24) — 56 . 01 t = 4 . 512, P =0 . 011
表 4 土壤有机碳含量与其它土壤养分的相关性
演替年限 /a 样本数 ( n) 有机碳含量 全氮 水解氮 速效磷 速效钾 速效钙 速效镁
20 24 1 0. 984 * * 0. 942 * * 0. 694 * * 0. 740* * 0. 743* * 0 . 917* *
40 24 1 0. 973 * * 0. 986 * * 0. 535 * * 0. 910* * 0. 854* * 0 . 970* *
注 : * * 表示 0. 01 极显著水平的双尾检验 , * 表示 0. 05 显著水平的双尾检验。
4 结论与讨论
( 1) 对北亚热带受损常绿阔叶林样地的研究表
明, 不同土壤层次有机碳含量随植物群落演替年限
增加而增大, 且不同土层有机碳含量增幅不同。本
研究中, 有机碳含量在其剖面层次上的变化幅度在
40. 99% 87. 10% 之间, 呈现较大波动。由于植物
群落与土壤相互作用, 群落演替对不同土壤层次有
机碳含量影响波动较大, 并未呈现出群落演替对土
壤下层的影响比对上层大 [ 16 ] 或小 [ 17 ] 的趋势, 这与
研究植被类型不同有关。张俊华等 [ 18 ] 对黄土高原
植被恢复的研究也表明, 所有植被恢复的土壤中, 植
被类型不同, 土壤剖面上有机碳的空间分布有明显
差异, 各层次之间的对比关系不尽相同。
( 2) 研究表明, 演替 40 a 的群落土壤有机碳储
量显著大于演替 20 a 的群落, 0 80 cm土层有机
碳储量平均增加了 56. 01% ( t = 4. 512, P = 0. 011) 。
随着演替的进行, 土壤碳储量也逐渐增加。Kovel[ 19 ]
等对荷兰流动沙地原生演替过程的研究也发现, 随
着演替的进行, 土壤碳储量有不断增加的趋势, 在演
替 121 a 后形成阔叶混交林, 植被和土壤的碳储量
达到最大值。
( 3) 本研究样地森林土壤属黄红壤类型, 土壤
碳储量在 61. 81 96. 45 t·hm- 2 , 平均 79. 13 t·
hm- 2 , 明显低于我国东部地区该类型土壤碳储量
( 117. 6 t·hm- 2 ) [ 2 0] , 也低于周玉荣等 [ 21 ] 对我国常
绿阔叶林的报道( 平均 101. 30 t·hm- 2 ) , 说明该地
区森林土壤碳储量总体上较低, 这可能与研究区域
的森 林植 被 组 成 [ 22] 、森 林自 然 演 替阶 段 有 关。
Knops 等 [ 23 ] 认为植被组成对土壤中碳的积累有重大
作用。也可能与研究时所取土壤深度不同有关。本
研究采集 0 80 cm 土样, 而王绍强等 [ 20 ] 对我国陆
地碳储量估算中, 采集的土层为 0 100 cm。根据
Batjes
[ 2 4] 对全球各类型森林土壤碳储量的研究, 0
100 cm的土壤碳储量中, 0 30 cm和 0 50 cm土
层所占的比例在 37% 59% 和 62% 81% 间, 平均
为 49% 和 67% ; 而土壤碳储量随土层加深而减少,
大于 80 cm所储存的碳量对于碳储量估计是否达到
可忽略的程度, 有待进一步研究。研究方法不同也
是原因之一, 对森林土壤碳储量估算, 大多基于土壤
普查 [ 20 ] , 或收集部分文献上的数据 [ 21] , 二者皆因调
查时对山区或山体较高位置抽样较少, 或报道的森
林生态系统类型选择偏向性而使其研究结果偏高。
根据 Detwiler[ 25 ] 关于热带和亚热带地区不同土
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第 6 期 马少杰等: 北亚热带天然次生林群落演替对土壤有机碳的影响
地利用方式对土壤碳库影响的研究, 0 40 cm土层
所贮存的碳量占 0 100 cm土层的 35% 80% , 平
均为 57% ; 而本研究中, 演替 20 a 的森林土壤 0
40 cm土层的土壤碳贡献率为 73. 74% 。可见, 该地
区森林土壤表层碳储量比例相比其它地区要高, 这
也从侧面反映出该地区土壤脆弱, 人为干扰活动更
易造成土壤碳的损失 [ 24] ; 所以, 应加强亚热带天然
次生林的保护, 减少人为活动对森林的干扰, 增加森
林生态系统有机碳等的截留。
( 4) 随着植被演替的进行, 土壤有机碳含量与
全氮、水解氮, 速效磷、速效钾、速效钙、速效镁均达
到极显著正相关。很多研究表明 [ 5, 16 , 26 - 27] , 在森林
演替过程中, 土壤全氮与有机碳含量呈现极显著正
相关。本研究中, 群落演替 20 a 到 40 a, 速效磷与土
壤有机碳的相关系数变小, 仅由此不能推断出随着
演替的进展, 两者相关系数变小, 因为土壤中速效磷
随着演替的进展变化较复杂, 其含量及与土壤有机
碳的相关系数大小与演替时间、土壤剖面深度 [ 26 ] 等
多种因素有关。张庆费等 [ 1 6] 关于浙江天童植物群
落的研究也表明, 速效磷含量与有机碳含量呈显著
正相关, 而据温仲明等 [ 28 ] 对黄土高原森林草原区退
耕地植被自然恢复的研究, 有机碳与速效磷相关性
不明显, 张俊华等 [ 18 ] 关于黄土高原的相关研究认
为, 植被恢复过程中土壤速效磷增加非常有限, 甚至
在一些植被上出现负增长; Vitousek[ 29 ] 则认为, 速效
磷随着演替的进行总体逐渐降低, 在演替初期植物
可获得的磷在短期内是增加的, 但很快因植物固定
和转化而下降, 所以磷在很多情况下成为限制因子。
因此, 随着森林的演替, 速效磷含量及其与有机碳含
量的相关性如何变化还需进一步研究。
参考文献:
[ 1] 苏智先 , 王仁 卿 . 生态 学概 论 [ M] . 北 京 : 高 等教 育出 版社 ,
1993 : 88 - 91
[ 2] 韩兴国 , 黄建辉 , 娄治平 . 关键种概念在生物多样性保护中的意
义与存在的问题 [ J] . 植物学通报 , 1995 , 15( 1 ) : 9 - 14
[ 3] 张全发 , 郑 重 , 金义兴 . 植物群落演替与土壤发展之间的关系
[ J] . 武汉植物学研究 , 1990 , 8( 4) : 325 - 334
[ 4] Drury W H, Nisbet I C T. Succession[ J] . Journal of the Arnold Ar-
boretum, 1973 , 54: 331 - 368
[ 5] 刘鸿雁 , 黄建国 . 缙云山森林群落次生演替中土壤理化性质的
动态变化 [ J] . 应用生态学报 , 2005, 16 ( 11) : 2041 - 2046
[ 6] 张俊华 , 常庆瑞 , 贾科利 , 等 . 黄土高原植被恢复对土壤肥力质
量的影响研究 [ J] , 水土保持学报 , 2003 , 17( 4 ) : 38 - 41
[ 7] 张庆费 , 宋永昌 , 由文辉 . 浙江天童植物群落次生演替与土壤肥
力的关系 [ J] . 生态学报 , 1999, 19 ( 2) : 174 - 178
[ 8 ] 宋会兴 , 苏智先 , 彭远英 . 渝东山地黄壤肥力变化与植物群落演
替的关系 [ J] . 应用生态学报 , 2005 , 16( 2 ) : 223 - 226
[ 9 ] 余彬彬 , 金则新 , 李钧敏 . 常绿阔叶林次生演替系列群落土壤微
生物生物量及 酶活性 [ J] . 西 北林学 院学报 , 2008, 23 ( 5 ) : 30
- 33
[ 10] 张成娥 , 陈小利 . 黄土丘陵区不同撂荒年限自然恢复的退化草
地土壤养 分及 酶活 性特 征 [ J] . 草地 学报 , 1997, 5 ( 3 ) : 195
- 200
[ 11] 胡 斌 , 段昌群 , 王震洪 , 等 . 植被恢复措施对退化生态系统土
壤酶活性及肥力的影响 [ J] . 土壤学报 , 2002 , 39( 4) : 604 - 608
[ 12] 方运霆 , 莫江明 , 彭少麟 , 等 . 森林演替在南亚热带森林生态系
统碳吸存中的作用 [ J] . 生态学报 , 2003, 23 ( 9) : 1685 - 1694
[ 13] 郝文芳 , 梁宗锁 , 陈存根 , 等 . 黄土丘陵沟壑区弃耕地群落演替与
土壤性质演变研究 [ J] . 土壤肥料科学 , 2005,21( 8) : 226 - 231
[ 14] 周印东 . 子午岭植被演替过程中土壤有机碳积累与变化 [ D] .
杨凌 : 西北农林科技大学 , 2003: 1 - 70
[ 15] 中国科学院南京土壤研究所 . 土壤理化分析 [ M] . 上海 : 上海
科学技术出版社 , 1978: 62 - 78
[ 16] 张庆费 , 由文辉 , 宋永昌 . 浙江天童森林公园植物群落演替对
土壤化学性质的影响 [ J] . 应用生态学报 , 1999, 10( 1) : 19 - 22
[ 17] 王国梁 , 刘国彬 , 许明祥 . 黄土丘陵区纸坊沟流域植被恢复的
土壤养分效应 [ J] . 水土保持通报 , 2002, 22 ( 1) : 1 - 5
[ 18] 张俊华 , 常庆瑞 , 贾科利 , 等 . 黄土高原植被恢复对土壤肥力质
量的影响研究 [ J] . 水土保持学报 , 2003, 17 ( 4) : 38 - 41
[ 19] De Kovel C G, Van Mierlo E M, Wilms Y J O, et al. . Carbon and
nitrogen in soil and vegetation at sites differing in successional age
[ J] . Plant Ecology, 2000, 149( 1 ) : 43 - 50
[ 20] 王绍强 , 周成虎 , 李克让 , 等 . 中国土壤有机碳库及空间分布特
征分析 [ J] . 地理学报 , 2000 , 55 ( 5) : 533 - 544
[ 21] 周玉荣 , 于振良 , 赵士洞 . 我国主要森林生态系统碳贮量和碳
平衡 [ J] . 植物生态学报 , 2000, 24( 5 ) : 518 - 522
[ 22 ] 方运霆 , 莫江明 , Sandra Brown, 等 . 鼎湖山自然保护区土壤有机
碳贮量和分配特征 [ J] . 生态学报 , 2004, 24 ( 1) : 135 - 142
[ 23] Knops J M H, Tilman D. Dynamics of soil nitrogen and carbon ac-
cumulation for 61 years after agricultural abandonment[ J] . Ecolo-
gy, 2000, 81( 1) : 88 - 98
[ 24] Batjes N H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world[ J] .
European Journal of Soil Science, 1996, 47( 2) : 151 - 163
[ 25] Detwiler R P. Land use change and the global carbon cycle: the
role of tropical soil[ J] . Biogeochemistry, 1986, 2( 1 ) : 67 - 93
[ 26] Jia G M, Cao J, Wang C, et al. . Microbial biomass and nutrients
in soil at the different stages of secondary forest succession in Ziwu-
lin, northwest China [ J] . Forest Ecology and Management, 2005 ,
217( 1) : 117 - 125
[ 27] 张祖荣 , 古德洪 . 重庆四面山次生植被不同演替阶段土壤理化
性质的比较研究 [ J] . 林业科学研究 , 2008, 33 ( 6) : 21 - 25
[ 28] 温仲明 , 焦 峰 , 刘宝元 , 等 . 黄土高原森林草原区退耕地植被
自然恢复与土壤养分变化 [ J] . 应用生态学报 , 2005, 16 ( 11 ) :
2025 - 2029
[ 29] Vitousek P M. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in
tropical forests[ J] . Ecology, 1984, 65( 1) : 285 - 298
948