全 文 ：收稿日期 : 2003208206
基金项目 : 科技部十五攻关课题 (2002BA516A15)部分内容
作者简介 : 王雁 (1969 —) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,副研究员.
林业科学研究　2004 ,17 (3) :305～309
Forest Research
　　文章编号 :100121498 (2004) 0320305205
扶芳藤、紫藤等 7 种藤本植物光能利用特性
及耐荫性比较研究
王　雁 , 马武昌
(中国林业科学研究院林业研究所 ,北京　100091)
摘要 :采用镝灯人工光源 ,于温室内对盆栽的紫藤、美国凌霄、地锦、五叶地锦、山荞麦、扶芳藤、金银花
进行了光 - 光响应曲线和 CO2 响应曲线的测定 ,对比分析了 7 种藤本植物的光补偿点 ( LCP) 、光饱和
点 (LS P) 、最大净光合速率 ( Pn) 、最大表观量子效率 (Φ) 、CO2 补偿点和 RuBP 羧化酶的相对活性 ,并
对 7 种藤本植物 Pn、Φ与植物耐荫性的相关关系及 7 种藤本植物 CO2 利用能力与耐荫性的相关关系
进行了多元回归分析。结果表明 , (1) 7 种藤本植物的光能利用特性不同。扶芳藤、金银花、五叶地锦
的 LCP 和 LS P 都低 ,能够充分利用弱光并具有较强的耐荫性 ;山荞麦 LCP 较低 ,但 LS P 却较高 ,对有
效光能辐射的利用范围较宽 ,对弱光具有一定的忍耐能力的同时又表现出一定的喜光性 ;地锦、紫藤、
美国凌霄 LCP 高 ,同时 LS P 也较高 ,均为喜光藤本植物。(2)植物 LCP 高低是评价植物耐荫性能力的
最直接指标 ,7 种藤本植物 LCP 与 Pn 呈正相关 ,与 Φ呈负相关 ;与 CO2 补偿点呈微弱的负相关 ,与
RuBP羧化酶相对活性呈正相关关系。(3) 7 种藤本植物的耐荫能力由强到弱顺序为扶芳藤、金银花
(五叶地锦) 、山荞麦、紫藤、地锦、美国凌霄。
关键词 :扶芳藤 ;紫藤 ;藤本植物 ;光能利用特性 ;耐荫性
中图分类号 :S73112 　　　文献标识码 :A
藤本植物通过缠绕、卷攀、吸附、依附等方式向上生长 ,占地少 ,生长快 ,可以用于快速绿
化 ,具有独特的绿化、美化效果 ;可以与城市树木进行水平混交或垂直混交 ,创造森林群落结
构 ,求得更好地绿化效益。尤其在目前可直接用于绿化的城市土地越来越少 ,城市绿化面临着
向空间发展的紧迫性 ;以藤本植物绿化建筑物、构筑物立面 ,对于降低城市热岛效应更具有现
实意义[1 ] 。我国虽然拥有可栽培利用的藤本植物约 1 000 余种[2 ] ,但除农业上开发应用的猕猴
桃 ( Actinidia chinensis Planch1) 、葡萄 ( Vitis vinifera L1) [3 ]等和林业开发应用的紫藤 ( Wisteria sinen2
sis Sweet1) [4 ]等有限的几个种类外 ,藤本植物几乎不为世人所知。对藤本植物的生物学特性认
识的不足 ,特别是对绿化应用藤本植物的光能利用特性研究的空白 ,是限制藤本植物合理开发
利用的主要原因之一。本文针对北京市城市绿化中的 7 种藤本植物进行光能利用特性及其耐
荫性的研究 ,以期对藤本植物在城市绿化中的合理应用提供理论上的依据。
1 　材料准备
材料为北京市城市绿化常用的藤本植物紫藤、美国凌霄 ( Campsis radicans (L1) Seen) 、地锦
( Parthenocissus tricuspidata (Sieb1 et Zucc) Planch1) 、五叶地锦 ( P1 quinquefolia (L1) Planch1) 、山
荞麦 ( Polygonum aubertii L1 Henry) 、扶芳藤 ( Euonymus fortunei ( Turcz1) Hand12Mazz1) 、金银花
( Lonicera japonica Thunb1) ,苗龄为 4 年生 ,各 5 株 ,均盆栽 3 个月后 ,在温室中遮光栽培 1 周 ,消
除前置光效应后进行各项指标的测定 ,并于测定前日傍晚充分浇水 ,以避免由于水分供应不足
引起的净光合速率误差。
2 　研究方法
2002 年 7 月选用镝灯人工光源 ,美国Lambda 公司Li26200 便携式光合作用分析系统 ,上午
9 :00 —11 :00 进行测定时 ,随机选取大枝条中上部小枝条上的当年生、叶色浓绿、成熟的功能
叶。采用在叶室窗口用白纱布遮光的方法来获得递变的光量子通量密度和相应的净光合速率
值。在光饱和点光照 (1 600μmol·m - 2·s - 1 )条件下 ,以向叶室吹气的方法获得递变的 CO2 浓度
及相应的净光合速率值。每株植物测定 3～5 个样品单位 ,最后取测定的平均值做光2光响应
曲线和 CO2 响应曲线。以对数曲线拟合光2光响应曲线和 CO2 响应曲线[5 ] ,将光2光响应曲线
在低光量子通量密度下的净光合速率做直线回归 ,求得各植物的最大表观量子效率[6～8 ] 。将
CO2 响应曲线的初始部分 ,以直线方程拟合低浓度下的净光合速率 ,求得各植物的 RuBP 羧化
酶的相对活性[6 ] 。
3 　结果与分析
311 　光补偿点( LCP)
植物光补偿点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力大小 ,是植物耐荫性评价的重要
指标。表 1 表明藤本植物对光能的利用范围较宽 ,7 种藤本植物的 LCP 变化范围较大 ,以美国
凌霄的 LCP 最高 ,为 115μmol·m - 2·s - 1 ,扶芳藤的 LCP 最低 ,为 17μmol·m - 2·s - 1 。说明藤本植
物作为自然植物群落中的层间植物 ,对环境的适应性导致生活类型丰富 ,不同植物的 LCP 具
有较大的差异。美国凌霄具有极强的喜光性 ,而五叶地锦、金银花、扶芳藤对弱光量子通量密
度的环境表现出了极强的适应性。
表 1 　不同植物的光能利用特性及光2光响应曲线回归方程
植物 光补偿点Π(μmol·m - 2·s - 1) 光饱和点Π(μmol·m - 2·s - 1) 最大净光合速率Π(μmol CO2·m - 2·s - 1) 回归方程 相关系数 ( R2)
美国凌霄 115 1 110 11149 ±0144 y = 41433ln ( x) - 211018 01982 9
地锦 80 　600 7103 ±0123 y = 21403ln ( x) - 101534 01981 6
紫藤 51 　590 7152 ±0151 y = 21352ln ( x) - 91262 01967 2
山荞麦 34 　650 10102 ±0129 y = 21608ln ( x) - 91223 01995 8
五叶地锦 21 　290 3198 ±0162 y = 11148ln ( x) - 41527 01992 6
金银花 21 　450 6154 ±0133 y = 11787ln ( x) - 51453 01993 5
扶芳藤 17 　330 4178 ±0145 y = 11308ln ( x) - 31688 01967 9
注 : x ———光量子通量密度 ; y ———最大净光合速率。
603 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
312 　7 种藤本植物最大净光合速率( Pn) 、最大表观量子效率( Ф)与植物耐荫性的相关关系
植物光合作用曲线变化的不同程度是不同植物所具有的特性[10 ,11 ] 。LCP、Ф、光饱和点
(LS P) 、Pn 等的变化 ,都具有一定的植物种的遗传稳定性 ,研究证明[5 ] ,耐荫植物较喜阳植物
具有较低的 LCP、LS P、Pn ,大部分耐荫植物的 Ф较喜阳植物大 ,但也有不变或减小的情况存
在。
从表 1 可以看出 ,7 种藤本植物的 Pn 以美国凌霄最高 (11149 ±0144μmol CO2·m - 2·s - 1 ) 、
其次为山荞麦、紫藤、地锦、金银花、扶芳藤 ,五叶地锦最低 (3198 ±0162μmol CO2·m - 2·s - 1 ) ,表
明不同植物对光能的利用效率具有差异。可以看出 ,具有高 LCP 的植物其 Pn 也较高 ,如美国
凌霄 ,其光能利用效率最高 ;相反 ,具有低 LCP 的植物其 Pn 也相对较低 ,如五叶地锦、扶芳藤、
金银花的光能利用效率较低。LCP 的高低与 Pn 大小并不呈现绝对一致性 ,说明植物 Pn 的大
小不仅仅取决于LCP 的高低 ,还受到植物叶片解剖结构、光合色素含量以及能量转移效率等
多因子的共同影响[12 ] 。LS P 最高和最低的植物分别为美国凌霄 (1 100μmol·m - 2·s - 1 ) 和五叶
地锦 (290μmol·m - 2·s - 1 ) 。一方面 ,表明具有高 LCP 的藤本植物一般具有相对较高的LS P ,相
反地 ,LCP 较低的植物其LS P 也相应较低 ;另一方面 ,7 种藤本植物对光量子通量密度有效利
用范围的不同 ,说明各种植物适生的光环境条件不同。
表 2 表明 ,7 种藤本植物中 Ф最大的为扶芳藤 (01036 8) ,最小为五叶地锦 (01016 4) 。该
结果与余叔文[6 ] 论述的在自然条件下 ,叶片光合的 Ф通常在 0102～0105 范围相符。具有低
LCP 的扶芳藤、金银花在弱光下的 Ф较高 ,说明耐荫植物具有较高的捕获光量子用于光合作
用的能力 ,这与Lee 等[13 ]和 Osborne 等[10 ]的研究结论是一致的。
7 种藤本植物的 Pn、Ф与LCP 的多元回归方程为 :
Y = 01897 2 + 91647 3 X (1) - 9361748 1 X (2)
其中 , X (1)为 Pn ; X (2)为 Ф
两因子对 Y 的偏相关系数分别为 :
X (1) = 01718 231 8
X (2) = - 01305 828 6
复相关系数 R (3) = 01745 073 3
因此 ,7 种藤本植物的 LCP 与 Pn 呈正相关 ,与 Ф呈负相关。
表 2 　不同植物的最大表观量子效率及回归方程
植物 最大表观量子效率 弱光范围Π(μmol·m - 2·s - 1) 回归方程 相关系数 ( R2)
扶芳藤 01036 8 8～44 y = - 01732 9 + 01036 8 x 01991 9
金银花 01034 3 24～99 y = - 01448 2 + 01034 3 x 01946 9
美国凌霄 01026 2 88～245 y = - 31501 4 + 01026 2 x 01999 6
山荞麦 01021 7 42～205 y = - 01029 8 + 01021 7 x 01998 3
紫藤 01019 3 30～165 y = - 11033 3 + 01193 0 x 01918 4
地锦 01018 7 88～213 y = - 11497 2 + 01018 7 x 01980 8
五叶地锦 01016 4 27～95 y = - 11030 5 + 01016 4 x 01925 5
　　注 : x ———光量子通量密度 ; y ———最大净光合速率。
313 　7 种藤本植物 CO2 利用能力与耐荫性的相关关系
植物光合特性也直接与植物吸收 CO2 的能力有关 ,CO2 由大气进入叶表、叶肉、叶绿体 ,受
703第 3 期 王雁等 :扶芳藤、紫藤等 7 种藤本植物光能利用特性及耐荫性比较研究
到扩散阻力以及羧化酶活性、ATP 、电子
传递活性等的影响。从表 3 可以看出 ,7
种藤本植物中紫藤 CO2 补偿点最高 ,为
224113μmol·m - 2·s - 1 ,扶芳藤的 CO2 补偿
点最低 ,为 113171μmol·m- 2·s - 1 。
从表 4 可以看出具有相对高的 LCP
的植物也具有相对较高的 RuBP 羧化酶
相对活性 ,如地锦、紫藤和美国凌霄 ;相
反 ,扶芳藤、金银花等 LCP 相对较低的植
物其 RuBP 羧化酶相对活性也较低。
表 3 　不同植物的 CO2 补偿点及 CO2 响应曲线回归方程
植物
CO2 补偿点Π
(μmol·m - 2·s - 1) 回归方程
相关系数
( R2)
山荞麦 196104 y = 141272ln ( x) - 781575 01978 8
地锦 187106 y = 241964ln ( x) - 1361509 01948 8
五叶地锦 139105 y = 111251ln ( x) - 581978 01947 2
美国凌霄 121101 y = 191622ln ( x) - 1001893 01923 2
紫藤 224113 y = 241871ln ( x) - 1391614 01963 2
金银花 220193 y = 121875ln ( x) - 761178 01965 5
扶芳藤 113171 y = 171871ln ( x) - 981461 01943 4
　　注 : x ———CO2 浓度 ; y ———最大净光合速率。
表 4 　不同植物的 RuBP羧化酶相对活性及回归方程
植物 CO2 浓度Π(μmol·m - 2·s - 1) RuBP 羧化酶相对活性 回归方程 相关系数 ( R2)
地锦　　 173～428 01062 1 y = 01062 1x - 141854 01988 5
紫藤　　 237～424 01050 7 y = 01050 7 x - 131572 01985 0
美国凌霄 111～530 01045 6 y = 01045 6 x - 71919 01981 1
扶芳藤　 147～540 01038 6 y = 01038 6 x - 101735 01997 0
山荞麦　 198～410 01031 0 y = 01031 0 x - 71675 01978 5
五叶地锦 124～412 01026 7 y = 01026 7 x - 51548 01985 8
金银花　 282～519 01022 3 y = 01022 3 x - 81440 01973 3
　　注 : x ———CO2 浓度 ; y ———最大净光合速率。
7 种藤本植物 CO2 补偿点、RuBP 羧化酶相对活性与 LCP 的多元回归方程为 :
Y = 91508 4 - 01139 4 X (1) + 1 7641331 X (2)
其中 X (1)为 CO2 补偿点 ; X (2)为 RuBP 羧化酶相对活性
两因子对 Y 的偏相关系数分别为 :
X (1) = - 01239 475 4 ; X (2) = 01689 201 4
复相关系数 R (3) = 01699 997 3
因此 ,7 种藤本植物的 LCP 与 CO2 补偿点呈微弱的负相关 ,与 RuBP 羧化酶相对活性呈正
相关关系。
4 　小结
(1)植物 LCP 高低是评价植物耐荫性能力的最直接指标 ,7 种藤本植物 LCP 与 Pn 呈正相
关 ,与 Ф呈负相关。(2) 7 种藤本植物 LCP 与 CO2 补偿点呈微弱的负相关 ,与 RuBP 羧化酶相
对活性呈正相关关系。(3) 7 种藤本植物的光能利用特性不同。扶芳藤、金银花、五叶地锦的
LCP ( < 40μmol·m - 2·s - 1 )和 LS P 都低 ,能够充分利用弱光 ,具有较强的耐荫性 ;山荞麦的 LCP
较低 ,但 LS P 却较高 ,对有效光能辐射的利用范围较宽 ,对弱光具有一定的忍耐能力的同时又
表现出一定的喜光性 ;地锦、紫藤、美国凌霄 LCP 高 ( > 50μmol·m - 2·s - 1 ) ,同时 LS P 也较高 ,均
为喜光藤本植物。
803 林 　业 　科 　学 　研 　究 第 17 卷
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Comparative Studies on Light Utilization Characteristics and
Shade Tolerance of 7 Climbing Shrub Species
WANG Yan , MA Wu2chang
(Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 　100091 ,China)
Abstract :The light2light curve and CO2 curve of 7 potted climbing shrub species , Wisteria sinensis , Euonymus
fortunei , Parthenocissus tricuspidata , P. quinquefolia , Polygonum aubertii , Campsis radicans and Lonicera ja2
ponica , were determined by Dysprosium light illumination. Light compensation point ( LCP) , light saturation
point ( LSP) , Pn ,Φ,CO2 compensation point and RuBisco relativity of the 7 climbing shrub species were ana2
lyzed comparatively. The correlation of shade tolerance with Pn ,Φand CO2 utilization ability were discussed by
multi2factor analyzing. The results showed that different climbing shrub specie had different light utilization
characteristics. Euonymus fortunei , Lonicera japonica and Parthenocissus quinquefolia had low LCP , meanwhile
they had lower LSP. They could use low light quantum , and had strong shaded2tolerance. Polygonum aubertii
had limited shaded2tolerance because of its low LCP and high LSP , broader light quantum could be used effec2
tively. Wisteria sinensis , Campsis radicans and Parthenocissus tricuspidata had higher LCP and LSP , they were
sun climbing shrub. A significantly positive correlation was found between LCP and Pn ,LCP and RuBisco rel2
ativity. A negative correlation was found between LCP and Φ. The ability of shade2tolerance of the 7 climbing
shrub species followed the order of Euonymus fortunei > Lonicera japonica = Parthenocissus quinquefolia > Poly2
gonum aubertii > Wisteria sinensis > Parthenocissus tricuspidata > Campsis radicans .
Key words : Euonymus fortunei ; Wisteria sinensis ; Climbing shrub ; light utilization characteristics ; shade2toler2
ance
903第 3 期 王雁等 :扶芳藤、紫藤等 7 种藤本植物光能利用特性及耐荫性比较研究