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Evolution of Litterfall Accumulation and the Characteristics of Its Carbon Pool in the Process of Natural Restoration of Karst Forest Vegetation

喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现存量 及其碳库特征演化



全 文 :林业科学研究!"#$%!"&"$#$##+ #$)
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!!文章编号!$##$($)*+""#$%##$(###+(#
喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现存量
及其碳库特征演化
黄宗胜$!"! 符裕红$! 喻理飞$!
"$,贵州大学林学院!贵州 贵阳!--##"-% ",贵州大学土木建筑工程学院!贵州 贵阳!--##"-#
收稿日期$ "#$"(#)($-
基金项目$ (十二五)国家科技支撑计划项目""#$$L<2#"L#"! "#$$L<2#*L#$#&("$$ 工程)三期重点学科建设项目"4?9"##*#)#和贵
州省社会发展攻关项目"黔科合 ;g""#$"#%#$"#资助
作者简介$ 黄宗胜"$*%,#!男!副教授!博士研究生!研究方向为退化生态系统恢复&景观规划设计 ](K3DP$BY?WMBh$"&VAFKV
!
通讯作者$喻理飞"$*&%,#!男!教授!博士生导师!主要从事喀斯特退化生态系统恢复研究 ](K3DP$ 6JIEPDG>Dh$&%VAFKV
摘要!采用空间代替时间的方法!研究了茂兰退化喀斯特森林自然恢复中凋落物现存量及其碳库特征 结果表明$
随群落恢复凋落物现存量呈减少趋势!早期减幅大!中后期减幅小%随群落恢复凋落物现存量演化受地貌因子&群落
生活史&土壤微生物的影响较大!受水热条件的影响较小%凋落物现存量生物量与其分解失重率&表层土壤微生物量
碳有较强的负相关关系%凋落物分解失重率与表层土壤微生物量碳呈极强的正相关关系%随群落恢复凋落物现存量
含碳率变化不显著!凋落物现存量碳密度变化规律与凋落物现存量变化规律一致!单位面积凋落物碳储量表现为碳
源效应!且早期碳源效应较强&固碳能力不稳定!中后期碳源效应较弱&固碳能力稳定%凋落物碳密度"+#与其现存
生物量"I#的关系$+dJ
"
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为常数#
关键词!凋落物现存量%凋落物现存量碳库特征%自然恢复%喀斯特森林
中图分类号!;$+V-) 文献标识码!<
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第 $ 期 黄宗胜等$喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现存量及其碳库特征演化
3CJ ?93SP>A3@SFC ?>XE>?9@39DFC A3Q3AD9IDC 9B>KDJJP>3CJ P39>?936>?VOB>@>P39DFC >XE39DFC S>9R>>C 9B>PD9>@G3P
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:3@?9GF@>?9
森林凋落物是森林生态系统内由生物组分产生
的并归还到林地表面!作为分解者的物质和能量的
来源!借以维持生态系统功能的所有有机物质的总
称*$+ !对森林矿质营养元素的循环&土壤形成和森林
演替过程等有深刻的影响*"+ 森林凋落物作为森林
生态系统碳循环的重要环节!是森林生态学&森林水
文学&森林土壤学等学科研究的重要内容之一*%+
近年来随着全球气候变暖!许多学者对森林凋落物
在碳循环&营养元素循环中的作用*)+及其与气候变
暖的互作效应等方面开展了大量研究*- U&+ 在喀斯
特区!学者们对凋落物量动态*"!+ &凋落物持水性
能*+ U*+ &凋落物 2$/$7生态化学计量特征*$#+ &人工
林凋落物特性及对土壤的生态功能*$$+等方面开展
了研究!但对喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现
存量及其碳库特征演化的研究鲜有报道 本文以喀
斯特森林植被自然恢复中的 & 个典型阶段群落凋落
物现存量为研究对象!研究了凋落物现存量随群落
恢复的变化及其主要影响因子&凋落物现存量含碳
率与碳密度随群落恢复的变化&碳密度与生物量的
关系等指标!旨在揭示喀斯特森林植被自然恢复中
凋落物现存量及其碳库特征的演化!为喀斯特森林
自然恢复中的碳循环&碳的汇源评价&喀斯特森林景
观恢复和生态重建&石漠化治理等提供理论指导
$!材料与方法
=@=>研究区域概况
本研究在贵州茂兰国家级自然保护区""-[#*"-["#\/! $#[-"\ $#+[#-\]#内进行 该保护
区面积 "$",+- :K"!森林覆盖率达 +,%0!地势西
北高东南低!最高海拔 $ #+,& K!最低海拔为
)%# K!平均海拔在 --# +-# K之间!山峰与洼地
相对高差为 $-# %## K 属中亚热带南部季风湿
润气候!年均温 $+,%#^!
"
$#^积温 - &,*^!年
降水量 $ %"#,- KK!年均相对湿度 +#0!全年日照
时数 $ "",+ B 属裸露型喀斯特地貌 土壤以黑
色石灰土为主!上层浅薄且不连续!剖面多为腐殖
质(淋溶(母岩层"构型!地表水缺乏!土体持水量较低!土壤富钙和富
盐基化!QN值 &,$- +,##!有机质含量 -,- %+#
6-:6
U$
多数地段为中亚热带原生性喀斯特森林!
为常绿落叶阔叶混交林!也有不同退化程度的演替
群落!现统计有维管束植物 $-) 科 -$) 属 $ "#% 种!
对喀斯特森林植被自然恢复的研究有很强的代
表性*$"+
=@?>研究方法
$,",$!样地选择及依据!本研究区退化群落自然
恢复过程分为草本阶段""-[$&\$%j/!$#+[#$\""j
]#&草灌阶段""-[$&\$)j/!$#+[#$\"&j]#&灌丛灌
木阶段""-[$+\"$j/!$#[-&\"$j]#&灌乔阶段""-[
$+\"#j/!$#[-&\"%j]#&乔木阶段""-[$\%j/!
$#[-&\%*j]#和顶极阶段""-[$"\%-j/!$#[-*\--j
]#& 个恢复阶段*$% U$-+ 分别于各阶段设置典型样
地!样地面积为 %# Ka%# K!) 个重复!共计 ") 块
各恢复阶段样地土壤类型为石灰土 样地的基本概
况见表 $
$,","!凋落物及土壤样品收集与处理!于 "#$$ 年
% 月下旬用厚 $ KK&宽 $# AK的薄铁皮长条制成面
积为 $,# K" 的正方形取样框!分别在每个样地中随
机选取 %# 个小样方进行凋落物现存量取样!取样时
正方形取样框放置水平!对正方形取样框内的凋落
物现存量进行收集 按未分解&半分解"叶无完整外
观轮廓!多数凋落物己经粉碎#和完全分解"己不能
辩识原形#% 层收集凋落物!分别装入塑料袋中!并
同时测定各层厚度 未分解层凋落物分叶&枝
"皮#&花"果#&苔藓地衣&倒木"草#&枯立木"草#及
其他"虫类粪便&残体和不可辨识的植物残体等#
凋落物收集好后将其进行编号并立即称量&记录其
鲜质量!带回实验室后将其分别放置在恒温为 +# ^
的烘箱中烘干至恒质量!并记录其质量!推算出样地
凋落物现存量!并取若干烘干样品用于碳含量的测
定*$& U$+ 土壤采用 ; 型五点混合采样法*$++ !采集
# $# AK土层土壤
*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 =>各恢复阶段群落的基本概况%=A O=E&
恢复阶段 坡度_"[# 海拔_K 坡向 植被特征 优势种
岩石裸露
率_0
生境
2
%# )#
+)# /k 群落层次只有草本层!高约 $ K!盖度达 +#0以上!
有极少数先锋树种!群落下覆盖有 % & AK枯枝落
叶层
密毛蕨&白茅&金丝
草&三毛草
V-" 土面& 石 缝&
石沟
28
%# )#
+"# ;k 群落层次一层!由草本和灌木共同组成!盖度达
+#0以上!草本&灌木盖度约各占一半!高度 $V-
" K! 地表有少量藤刺!群落下覆盖有 " - AK枯
枝落叶层
盐肤木&野牡丹&腊
莲绣球&算盘子&密
毛蕨&白茅&金丝草
-V&$ 土面& 石 缝&
石沟
8
%# )#
+"# ;k 林分垂直结构单一!无或有少量乔木!主要以灌木层
为主!高度 " ) K!覆盖度达 +#0以上!地表有较
多藤刺!林下覆盖的枯枝落叶层约 " ) AK
火棘&南天竹&香叶
树&齿叶铁仔&齿叶
黄皮&榔榆
%V"" 石面& 石 缝&
土面&石沟
8l
%# )#
+"# ;k 林分层次结构分化!高 $" K!木本植物盖度达
+#0以上%林下草本盖度较低!地表有较多藤刺!林
下枯枝落叶层厚 $ % AK
圆果化香&香叶树&
天鹅槭&鸡仔木&川
钓樟&青冈栎
%V*) 石面& 石 缝&
土面&石沟
l
%# )#
+)# ;k 林分层次结构分化明显!乔木层&灌木层比较发达!
高 $) $+ K!乔木层覆盖达 +#0以上%灌木层高 "
% K!盖度 $#0左右!地表有少量藤刺&蕨类&地衣
苔藓等分布!林下枯枝落叶层厚 $ % AK
光皮
#
木&黔桂润
楠&香叶树&翅荚香
槐&南酸枣&短萼
海桐
"V+$ 土面& 石 面&
石缝&石沟
b
%# )#
+-# ;k 乔木层&灌木层和草本层植物之间分化清晰!以乔木
林为主!高 $- "# K!乔木层覆盖率达 +#0以上%
灌木层高 ) K!盖度 $#0 "#0%林下覆盖有 $
% AK枯枝落叶层
光皮
#
木&短萼海
桐&多脉青冈栎&天
鹅槭&云贵鹅耳枥&
粗柄楠
$V"# 石面& 石 缝&
土面&石沟
!!注$2$草本阶段% 28$草灌阶段% 8$灌木阶段% 8l$灌乔阶段 %l$乔木阶段 % b$顶极阶段!下同 密毛蕨 @&$#0602L#$E"H2&2L"LPV# /3:3D&
白茅:LG$#(&( )?H046#0)(HT3@VK3MF@"/>>?# 2V]VNESSV&金丝草@"5"4(&*$#2L)#040&2L"OBECSV# 4EC9B&三毛草M#0%$&2LJ0K062L"OBECSV# B`RD&盐
肤木*2%)*04$4%0%5DPV&野牡丹N$H(%&"L( )(46062LbVbFC&腊莲绣球D?6#(45$( %"%( =>BJV&算盘子.H")*060"4 G2J$#2L"ZDCCV# NE9ABV&火棘
@?#()(4&*( K"#&24$(4( "53WDKV# ZV&南天竹-(4604( 6"L$%&0)( OBECSV&香叶树 9046$#( )"LL240%N>K?PV&齿叶铁仔N?#%04$%$L0%$#(&( k3PV&齿叶
黄皮3H(2%$4( 62440(4( Z>TPV&榔榆=HL2%G(#E0K"H0( c3AXV!圆果化香@H(&?)(#?( H"450G$%kE&天鹅槭,)$#O(45)*0H3C6&鸡仔木 /04"(604( #()$L"%(
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#

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"=FWSV# LE@9>9NDP&短萼海桐@0&"%G"#2LJ#$E0)(H?I" P`DTV# 836C>QV&多脉青冈栎3?)H"J(H(4"G%0%L2H&04$#E0%2B>C6>9OVNFC6&云贵鹅耳枥3(#G01
42%G2J$%)$4%LE@:DP&粗柄楠@*"$J$)#(%0G$60)$H(&( ;VZ>>>9HV/Vk>D
$,",%!指标测定及计算!对凋落物含碳率的测定
采用4
"
2@
"
`

(外加热法*$+ !各阶段凋落物采用 ) 个
重复!每个重复中取 %# 个 $,# K" 的小样方中的样
品%碳密度d单位面积凋落物现存量 a凋落物含碳
率!即碳密度为由各小样方推算出的单位面积凋落
物现存量与实测相应小样方样品凋落物含碳率平均
值之积*$&!$*+ %土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸浸提
法*"#+ $称取相当于烘干土质量 "# 6湿土进行氯仿熏
蒸处理!熏蒸后用 #,- KFP,ZU$4
"
;`
)
浸提!过滤后
用4
"
2@
"
`

(N
"
;`
)
外加热氧化!然后用 H>;`
)
来滴
定%凋落物现存量分解采用分解袋法*$+ $分解袋孔
径为 $ KK!规格为 "- AKa"# AK!自然风干样品质
量为 $# 6!将装有样品的分解袋随机放置在各个样
地内经过清除枯枝落叶的林内地表!使样品直接与
土壤腐殖质层接触%阿斯曼通风干湿表测定地表气
温%凋落物自然含水率 d"凋落物鲜质量(凋落物烘
干质量#_凋落物烘干质量a$##0
=@A>数据处理
所有数据采用 ;7;;$,# 软件进行分析 采用
单因素方差分析和最小显著差异法比较不同数据组
间的差异%用7>3@?FC相关系数评价不同因子间的相
关关系%显著性水平设定为
$
d#,#- 群落凋落物
现存量与碳密度之间的关系采用一元线性回归
分析
#$
第 $ 期 黄宗胜等$喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现存量及其碳库特征演化
"!结果与分析
?@=>随群落恢复凋落物现存量$自然含水率变化
图 $ 表明$
%
退化群落恢复早期阶段凋落物现
存量最高!特别是草本阶段达 $%,$& 9-BKU"!草灌
阶段 *,#$9-BKU"!至中期灌木阶段 ),* 9-BKU"明
显下降!灌木阶段之后灌乔阶段 ),& 9-BKU"&乔木
阶段 ),%" 9- BKU"直到后期顶极阶段 %,+% 9-
BK
U"
!呈相对稳定且略有下降趋势!表现出随退化
植被的恢复!群落凋落物现存量逐渐减少
&
凋落
物自然含水率从草本阶段"$*+,+$0#到灌木阶段
"$%-,-#0#先下降!后由灌木阶段到顶极阶段缓慢
增长!灌木阶段的自然含水率最低 方差分析显示!
除草本阶段外!其它阶段相互间凋落物自然含水率
差异不显著
不同小写字母表示差异显著
图 $!不同恢复阶段凋落物现存生物量&自然含水率变化
?@?>随群落恢复凋落物现存量与其分解失重率$表
层土壤微生物量碳的相关关系
表 " 表明$凋落物现存量生物量与其分解失重
率&表层"# $# AK#土壤微生物量碳有较强的负相
关关系%凋落物分解失重率与表层土壤微生物量碳
呈极强的正相关关系 表明随群落恢复土壤微生物
活动越来越强烈&被分解的凋落物越来越多&凋落物
现存量越来越少
表 ?>凋落物现存量生物量与其失重率$
表层土壤微生物量碳的相关关系
项目 Z< Zk= 5L2
Z< $
Zk=
U#,+)"
!
$
5L2
U#,+*
!
#,*&-
!!
$
!!
!
#,#- 水平显著%
!!
#,#$ 水平显著,!Z<$凋落物现存量生物
量%Zk=$失重率% 5L2$微生物量碳
?@A>随群落恢复凋落物含碳率$碳密度变化
表 A>不同恢复阶段群落凋落物含碳率$碳密度
恢复阶段
含碳率
均值 标准差
碳密度_":6-BKU"#
均值 标准差
2 #,% +3 #,#$ # ) *",$*3 +-,#
28 #,%+# )3 #,#$) # % )"+,#*S -",
8 #,% *3 #,#$$ # $ +$$,))A %),-
8l #,%*+ #3 #,#"# # $ ++#,--J %,)
l #,%* &3 #,#$- " $ &%*,+> %&,$*
b #,%** %3 #,#$+ - $ -",%"G )+,*
!!主效应检验"@e#,####% 变量$恢复阶段%因变量$碳密度%" d
# ,&$!同列不同小写字母表示差异显著
表 % 可知$凋落物现存量含碳率随群落恢复略
有增长!但差异不显著!反映了凋落物含碳率对凋落
物现存量碳库随群落恢复的变化影响不大%随群落
恢复!凋落物现存量碳密度呈下降趋势!单位面积表
现出碳源效应!特别是早期的草本到灌木阶段!碳密
度下降幅度大!反映出恢复早期凋落物固碳能力不
稳定&单位面积碳源效应强!中后期碳密度下降幅度
小!反映出中后期凋落物固碳能力稳定&单位面积碳
源效应弱%本研究选择单因变量单因素方差分析模
型!即以恢复阶段为影响因素!碳密度为因变量!进
行单因变量单因素方差分析!由@e#,### 可知恢复
阶段对碳密度影响显著!其中 " d#,&$!这说明该
模型具有较好的解释能力!调整 " d#,&-+!说明模
型拟合较好!表明不同恢复阶段"植被类型#是影响
喀斯特森林植被自然恢复中凋落物碳密度的主要
因子
?@D>群落凋落物现存量与碳密度之间的关系
表 D>凋落物碳密度"!#与凋落物现存生物量""#的关系方程
恢复阶段 方程 @
2 +d+-,%&& f#,%#&I #,*&" e#,##$
28 +dU$&,&% f#,)##I #,*+# e#,##$
8 +dU),&") f#,%++I #,*++ e#,##$
8l +dU+,*+# f#,)"#I #,*&+ e#,##$
l +d#,*&+ f#,%+I #,*+$ e#,##$
b +dU#,+#$ f#,)#$I #,*+ e#,##$
!!表 ) 可得$凋落物碳密度"+#与凋落物现存量
"I#的关系按照一元线性方程变化!且二者之间的
$$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
理论值很好地拟合了实测结果!相关系数"#大于
#,*&#!达到极显著相关水平"@e#,##$# 因此凋
落物碳密度"+#与凋落物现存量"I#的关系可以用
表 - 中的线性方程加以表达!统一表达式为$+dJ
#
fJ
$
I!其中J
#
与 J
$
为常数 体现了喀斯特森林植
被凋落物现存量与碳密度的关系特征!也表明了该
区域凋落物碳密度受凋落物现存量的影响显著!而
受凋落物含碳率的影响则较小 对估测研究区各恢
复阶段凋落物碳密度具有重要的现实意义
%!结论与讨论
A@=>地貌因素$群落生活史对凋落物现存量演化的
影响
"$#与常态地貌比较!本研究灌乔&乔木&顶极
阶段凋落物现存量分别为 ),&" 9-BKU"&),%" 9-
BK
U"
&%,+% 9-BK
U"
!比周国逸等*"$+研究的南亚热
带常态地貌鼎湖山""%[#*\"$j "%[$$\%#j/!$$"[
%#\%*j $$"[%%\)$j]#季风常绿阔叶林恢复演替系
列马尾松林"+," 9-BKU"#&针阔叶混交林"*,*) 9
-BK
U"
#&季风常绿阔叶林"&,-& 9-BKU"#要低!比
张庆费等*""+研究的中亚热带北缘常态地貌天童山
""*[)+\/!$"$[)\]#季风常绿阔叶林演替系列马
尾松林"$$,-" 9-BKU"#&马尾松木荷林"$#,)) 9-
BK
U"
#&木荷林 " $#," 9- BKU" #&栲树木荷林
"$#,% 9-BK
U"
#&栲树林"$#,)- 9-BKU"#的凋落
物现存量要低很多!本研究区凋落物现存量与上述
一南一北两常态地貌都要小!不符合随纬度增大凋
落物现存量增加的规律*"$+ !反映了非地带性因素对
凋落物现存量的影响!尤其是喀斯特地貌因素的影
响!但在恢复后期天童山马尾松木荷林到顶极栲林
之间凋落物现存量变化缓慢且趋于平稳!其分解率
"马尾松木荷林 #,%-&木荷林 #,))&栲树木荷林
#,)&栲树林 #,)*#变化平稳也表明了这一点!这与
本研究中后期凋落物现存量变化缓慢且趋于平稳的
结论相似 因此!随群落恢复凋落物现存量演化规
律与常态地貌基本一致!但相应恢复阶段喀斯特区
数值要小
""#与不同生境的相同地貌比较!本研究灌
木&灌乔&顶极阶段凋落物现存量分别为 ),* 9-
BK
U"
&),&" 9-BK
U"
&%,+% 9-BK
U"
!与朱双燕等*"%+
研究的广西环江喀斯特生态系统研究观测站"$#+[
$+\-&,*j $#+[$*\-+,)j]!")[)%\-+,*j ")[)))+,+j/#灌丛"),# 9-BKU"#&藤刺灌丛"%,)$ 9-
BK
U"
#&乔灌丛"),& 9-BKU"#&木伦自然保护区顶
极群落"&,"+ 9-BKU"#凋落物现存量相比!茂兰灌
木阶段凋落物现存量要大&乔灌阶段约相当&顶极阶
段要小!因纬度相差不大!故纬度性影响较小 对比
样地基本情况发现茂兰各恢复阶段的样地背景基本
一致!尤其是盖度基本在 +#0以上且变化不大&岩
石裸露率在 -0上下较小的范围波动!而环江&木
伦研究区各阶段样地间背景因素相差较大!尤其是
海拔&岩石裸露率&群落盖度等相互之间相差较大
另外茂兰与广西环江&木伦两研究区群落的优势种
"气候的干湿性导致!茂兰偏湿&广西偏干#也不相
同!这些原因导致了退化喀斯特自然恢复中凋落物
现存量随恢复变化规律不一致 反映出喀斯特相同
地貌的不同生境对相同恢复阶段凋落物现存量多少
有较大影响
"%#随群落恢复群落生活史对凋落物现存量演
化的影响!研究结果与恢复过程中生活型变化有
关!早期群落优势种趋于2U选择生活史式样!通常
枯枝落叶层丰富并常持续存在!草多!一年一死!凋
落量大!后期树种以 ; U选择生活史式样的物种多!
通常枯枝落叶层稀少&有时持续存在*")+ 恢复过程
中早期以一年生植物和隐芽植物最多!小高位芽植
物和中高位芽植物在中期最多!大高位芽植物在后
期最多*$-+ !草本植物其生活史决定了每年凋落物量
大!木本植物主要以叶凋落形式凋落!凋落量相对来
说少 说明不同生活史式样对凋落物现存量随群落
恢复的演化有很大影响
A@?>随群落恢复水热条件对凋落物现存量演化及
其分解率的影响
研究表明凋落物自然含水率从草本到灌木阶段
先下降!后由灌木到顶极阶段缓慢增长 实测地表
气温为草本阶段 "),-" ^&草灌阶段 "&,%% ^&灌木
阶段 "$,+ ^&灌乔阶段 "",#$ ^&乔林阶段 "#,*#
^和顶极阶段 "#,%- ^ 一般认为水热条件优越则
凋落物分解率高*"-+ &现存量少!而本研究早期温度
高&含水率高而分解率低&现存量高!现存量与分解
失重率呈较强的负相关"#dU#,+)"!@e#,#-# 说
明水热条件对凋落物现存量演化影响不大 这可能
与以下 % 点有关!一是所选样地生境基本一致&气象
因子差异不明显&且早期阶段冠层少白天受太阳辐
射温度高!晚上无太阳且冠层少!热量散失也快!因
而夜间温度并不高!昼夜温差大!相反中后期群落的
冠层多!昼夜温差不大%二是草本阶段温度与其它阶
"$
第 $ 期 黄宗胜等$喀斯特森林植被自然恢复中凋落物现存量及其碳库特征演化
段温度相差并不大!草灌阶段尽管地表温度稍高!但
自然含水率并不高"见图 $# 有研究指出*"&+微生
物最适温度为 "# %# ^!在此范围内微生物代谢
活动高&繁殖快!凋落物分解速度也加快!若温度每
降低 $# ^!则分解速度下降 "#0 %#0 由上可
知各阶段凋落物的地表温度都在微生物活动的最适
温度范围内!温度对凋落物分解差异的影响应该不
大%三是凋落物分解率受水&温度&空气中的 `
"

2`
"
&土壤理化性质&生物因素等影响!在众多因素
中究竟哪些起主导作用还有待进一步深入研究
A@A>随群落恢复土壤微生物对凋落物现存量演化
的影响
凋落物现存量的大小主要由两个因素决定!即
与凋落量呈正相关!而与分解速率呈负相关 因此
凋落物分解速率大小也是影响凋落物现存量演化的
关键因素 有研究表明凋落分解速率的大小与林地
水热条件&土壤生物活动以及植被类型有密切的关
系*" U"++ 前述所得随群落恢复凋落物现存量大小
受林地水热条件的影响较弱&而受植被类型的影响
较大 土壤微生物量碳可以表征土壤微生物的活
性*"*+ !土壤微生物量碳含量高则土壤微生物的活性
强 本研究得出随群落恢复土壤微生物量碳与凋落
物现存量呈极显著的负相关关系!与凋落物分解速
率"失重率#呈极显著的正相关关系 说明随群落
恢复土壤微生物活性增强&凋落物分解速率增加&凋
落物现存量变小 由此表明随群落恢复土壤微生物
对凋落物现存量演化影响深刻
A@D>随群落恢复凋落物碳库的演化特征
凋落物现存量含碳率和碳密度可以表征凋落物
碳库的基本特征 研究表明随群落恢复凋落物现存
量含碳率差异不显著!但凋落物现存量碳密度呈下
降趋势 说明了决定各恢复阶段凋落物现存量碳库
大小的关键因素是凋落物现存量的多少!由此也表
明影响凋落物现存量演化的因素也影响凋落物现存
量碳库的演化 本研究统计得各恢复阶段凋落叶所
占的比例在 &&,&0 ,$-0之间!这与俞国松*%#+
研究同一区域喀斯特原生林&次生林&灌木林凋落物
年凋落量凋落叶所占的比例在 &),0 -,*0之
间比较相符合 反映了茂兰喀斯特森林凋落物现存
量及其含碳率受叶的影响较大 随群落恢复凋落物
碳库演化的过程特征表现为$随群落恢复单位面积
凋落物现存量碳表现出碳源效应!且早期凋落物固
碳能力不稳定&单位面积碳源效应强!中后期凋落物
固碳能力稳定&单位面积碳源效应弱 反映出恢复
早期碳素主要存在于凋落物碳库中!对转化为土壤
有机碳的潜力大!中后期凋落物碳库储存的碳素少!
可转化量小!也即随群落恢复!生态系统碳循环在碳
素以凋落物有机碳素形态向土壤有机碳素形态转化
这一环节上功能变得越来越完善!且最后趋于平稳
A@E>凋落物现存量与碳密度之间的关系表达
本研究建立了凋落物现存生物量碳密度"+#与
凋落物现存生物量"I#的关系方程$二者的关系按
照一元线性方程变化!其统一的表达式为$+dJ
#
f
J
$
I!其中J
#
与J
$
为常数
参考文献!
*$+ 王凤友V森林凋落物量研究综述*c+V生态学进展!$*+*!&""#$+"
U*+
*"+ 魏鲁明!余登利!陈正仁V茂兰喀斯特森林凋落物量的动态研究
*c+V南京林业大学学报!"##*!%%"%#$%$ U%)
*%+ 吴承祯!洪!伟!姜志林!等V我国森林凋落物研究进展*c+V江西
农业大学学报!"###!"""%#$)#- U)$#
*)+ 吴雅琼!刘国华!傅伯杰!等V中国森林生态系统土壤 2`
"
释放分
布规律及其影响因素*c+V生态学报!"##!""-#$"$"& U"$%-
*-+ 彭少麟!刘!强V森林凋落物动态及其对全球变暖的响应*c+V生
态学报!"##"!"""*#$$-%- U$-)&
*&+ 宋新章!江!洪!张慧玲!等V全球环境变化对森林凋落物分解的
影响*c+V生态学报!"##+!"+"*#$))$) U))"%
*+ 俞国松!王世杰!容!丽!等V茂兰喀斯特森林主要演替群落的凋
落物动态*c+V植物生态学报!"#$$!%-"$##$$#$* U$#"+
*++ 曾昭霞!刘孝利!王克林!等V桂西北喀斯特区原生林与次生林凋
落物储量及持水特性 *c+V生态学杂志!"#$$! %# " #$ $)"*
U$)%)
**+ 冉景丞!何师意!曹建华!等V亚热带喀斯特森林的水土保持效益
研究,,,以贵州茂兰国家级自然保护区为例*c+V水土保持学
报!"##"!$&"-#$*" U*-
*$#+ 潘复静!张!伟!王克林!等V典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋
落物2$/$7生态化学计量特征*c+V生态学报!"#$$! %$""#$
#%%- U#%)%
*$$+ 姚!健V喀斯特人工林凋落物特性及对土壤生态功能影响
*b+V南京$ 南京林业大学!"#$$
*$"+ 周政贤V茂兰喀斯特森林科学考察集*5+V贵阳$贵州人民出版
社!$*+$$ U"%
*$%+ 喻理飞!朱守谦!魏价明!等V退化喀斯特群落自然恢复过程研
究,,,自然恢复演替系列*c+V山地农业生物学报!$**+!$
""#$$ U
*$)+ 喻理飞!朱守谦!叶镜中!等V退化喀斯特森林自然恢复评价研
究*c+V林业科学!"###!%&"&#$$" U$*
*$-+ 安明态V茂兰喀斯特植被恢复过程群落结构与健康评价*b+V
贵州$贵州大学!"##+
*$&+ 郑!路!伊克林!胡秀群!等V克拉玛依不同配置模式防护绿地
凋落物现存量及养分贮量*c+V林业科学!"#$$!)")#$$% U$*
%$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
*$+ 董!鸣V陆地生物群落调查观测与分析*5+V北京$中国标准出
版社!$**&
*$++ 鲍士旦V土壤农化分析*5+V北京$中国农业出版社!$***
*$*+ L@FRC ;! 7>3@?FC OV5>9BFJ?53CE3PGF@5>3?E@DC6O>@>?9@D3P
23@SFC*5+VkDC@FA: .C9>@C39DFC3P! "##-
*"#+ 中国科学院南京土壤研究所微生物室V土壤微生物研究法
*5+V北京$科学出版社!$*+-
*"$+ 周国逸!周存宇!ZDE ;BE6E3C6!等V季风常绿阔叶林恢复演替系
列地下部分碳平衡及累积速率*c+V中国科学 b辑地球科学!
"##-!%-"&#$-#" U-$#
*""+ 张庆费!徐绒娣V浙江天童常绿阔叶林演替过程的凋落物现存
量*c+V生态学杂志!$***!$+""#$$ U"$
*"%+ 朱双燕!王克林!曾馥平!等V广西喀斯特次生林地表碳库和养
分库特征及季节动态*c+V水土保持学报!"##*!"% "-#$"%
U")"
*")+ 李!博V生态学*5+V北京$高等教育出版社!"###$* U+"
*"-+ 屠梦照!姚文华!翁!轰!等V鼎湖山南亚热带常绿阔叶林凋落
物的特征*c+V土壤学报!$**%!%#"$#$%) U)$
*"&+ 程东升V森林微生物生态学*5+V哈尔滨$东北林业大学出版
社!$**%$&- U$+-
*"+ L>@6L!L>@657!LF9C>@7VZD9>@K3??PF??@39>DC QDC>GF@>?9FG
]E@FQ>3CJ ]3?9>@C iCD9>;939>??FK>@>P39DFC?BDQ?RD9B APDK39>3CJ
PD9>@XE3PD9I*c+VLDF6>FAB>KD?9@I!$**%!"#$$" U$-*
*"++ 5A2P3E6B>@9I2@cbVHF@>?9PD9>@J>AFKQF?D9DFC
DC @>P39DFC 9F?FDPCD9@F6>C JIC3KDA?3CJ PD9>@XE3PD9I*c+V]AFPF6I!
$*+-! &&$ "&& U"-
*"*+ 沈!宏!曹志洪!胡正义V土壤活性有机碳的表征及其生态效应
*c+V生态学杂志!$***!$+"%#$%" U%+
*%#+ 俞国松V茂兰喀斯特森林演替过程中的凋落物及其分解动态研
究*b+V贵阳$中国科学院地球化学研究所!
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中国荒漠植物图鉴(已经出版
由卢琦&王继和&
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建民主编的.中国荒漠植物图鉴/于 "#$" 年 $# 月在中国林业出版社出版发行
.中国荒漠植物图鉴/收集了典型荒漠植物 &$# 种"含 $" 变种#!其中蕨类植物 " 种!衳子植物 $# 种 $ 变
种!单子叶植物 -- 种 % 变种!双子叶植物 -%$ 种 + 变种!隶属 & 科 "*$ 属!基本涵盖了我国荒漠区的主要维
管束植物 书中通过简练的文字对每种植物的形态特征&分布&生境和利用价值等进行描述%利用彩图对群
落生境&单株枝&叶&花&果&种子的形态特征等进行全方位展示%并查阅了大量历史资料和多年野外实地调
查!对每一种植物绘制了地理分布图
本书是在国家科技基础性工作专项及中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目有关子项目
支持下!由中国林业科学研究院&甘肃省治沙研究所以及中国科学院植物研究所等长期从事沙漠科研工作的
科技人员完成
本书集实用性&知识性&科普性于一体!是对.中国沙漠植物志/和.中国高等植物图鉴/的重要补充 可
供从事荒漠植物研究&教学&生产&经营管理以及相关工作人员使用!或作为科研机构&大专院校专业人员的
参考用书!也可作为中国北方地区农&林&牧业科技工作者的工具书
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