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Eva lua tion of Cold Tolerance of Three Acac ia Species

三种相思树种的耐寒性评估



全 文 :林业科学研究 2008, 21 (6) : 842~846
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2008) 0620842205
三种相思树种的耐寒性评估
张卫华 1, 2 , 张方秋 13 , 徐大平 2 , 张守攻 3 , 陈祖旭 2 , 胡彩颜 2
(1. 广东省林业科学研究院 ,广东 广州 510520; 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州 510520;
3. 中国林业科学研究院林业研究所 ,北京 100091)
摘要 :采用电导法对南亚热带的马占相思、大叶相思、厚荚相思的幼苗在树种和种源 2个层次上的耐寒性进行了评
估 ,并进行了排序。结果表明 :在树种和种源层次上 , 3种相思耐寒性变异均达极显著差异 ;马占相思的低温敏感区
为 6 ℃,大叶相思和厚荚相思的低温敏感区为 0~3 ℃;最耐寒的马占相思种源是 17703,大叶相思种源是 19244,厚
荚相思种源是 17562和 16598。
关键词 :马占相思 ;大叶相思 ;厚荚相思 ;电导法 ;耐寒性
中图分类号 : S792. 99 S722. 3     文献标识码 : A
收稿日期 : 2007203214     修回日期 : 2008Ο03Ο24
基金项目 : “948”引进国际创新项目“相思定向育种与新品系示范 (20012C2) ”
作者简介 : 张卫华 (1977—) ,女 ,汉 ,河北定兴 ,助理研究员.3 通讯作者
Eva lua tion of Cold Tolerance of Three A cacia Spec ies
ZHANG W ei2hua1, 2 , ZHANG Fang2qiu1 , XU Da2ping2 , ZHANG Shou2gong3 , CHEN Zu2xu2 , HU Cai2yan2
(1. Guangdong Research Institute of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2. Research Institute of Trop ical Forestry,
CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 3. Research Institute of Forestry, CAF, Beijing 100091, China)
Abstract: This paper evaluated the ability of cold resistance of three A cacia species com ing from south subtrop ical
areas and sequenced the cold resistance of the p rovenances on the basis of electrical conductivity. The results
showed that there was very significant diference for cold tolerance among the three A cacia species and their
p rovenances. The sensitizing range of low temperature for A. m ang ium. was 6 ℃, and 3 - 0 ℃ for A. au ricu laefor2
m is and A. crassicarpa. The strongest p rovenances of A. m angium , A. auricu laeform is and A. crassicarpa were
17703, 19244, 17562 or 16598.
Key words:A. m angium; A. auricu laeform is; A. crassicarpa; cold resistance; electrical conductivity
  马占相思 (A cacia m angium W illd. )、大叶相思
(A. auricu laeform is A. Cunn. )、厚荚相思 (A. crassi2
carpa A. Cunn. et Benth)属含羞草科 (M imosaceae)
金合欢属 (A cacia M ill. ) ,自然分布于澳大利亚昆士
兰、巴布亚新几内亚及印度尼西亚等湿润热带地区。
马占相思分布在 0°50′~19°S,主要集中在 8°~18°
30′S,一般在海拔 300 m以下 ,最高海拔达 800 m;大
叶相思分布在 5°~17°S,主要集中在 8°~16°S,海
拔 0~100 m,最高海拔 400 m;厚荚相思主要分布在
8°~20°S,海拔 5~200 m,最高海拔 450 m [ 1 ]。自 20
世纪 60、70年代引种以来 ,已在我国大面积种植 ,目
前已成为我国热带和南亚热带速生丰产林的主要造
林树种之一。马占相思以其突出的速生、改土及优
质的纸浆性能居于首位 ,大叶相思以其很强的适应
性及优质的造纸、用材性能位居第二 ;厚荚相思则以
其特有耐旱性 ,在水土严重流失地区的贫瘠立地 ,也
能迅速成林成材的特性居于第三 ,且发展速度正在
不断加快。
相思属树种推广地区以广东、广西等热带、亚热
带地区为主 ,一般气候较温暖 ,和相思属树种的原栽
第 6期 张卫华等 :三种相思属树种的耐寒性评估
植地区环境相似 ,有利于其生长 ;但该地区 3~5 a
会产生一次寒潮 ,使相思属树种受到突然的寒流影
响 ,产生大面积的枝叶变枯、出现斑点甚至死亡 ,
形成灰黄色的受害层。这种突然的寒流对相思属
树种的生长造成很大的影响 ,同时也使林业生产受
到很大限制。因此 ,如何缓解相思属树种骤然受害
的情况使其在华南地区快速推广成为急需解决的
问题。
树种的抗寒性是长期系统生长发育形成的 ,具
有相对的遗传稳定性。与农作物相比 ,林木抗寒性
的研究起步较晚。20世纪 60年代以前基本限于一
般的寒害调查 , 60年代以后林木抗寒性研究才引起
世界林学家的普遍重视 [ 2 - 3 ]。从 1939年到现在的
相思抗寒性研究 ,仅限于观察实证以及田间耐寒性
调查及评估等方面 ,近年来进行了抗寒机理的部分
研究 :李永铸等 [ 4 ]用拉曼技术研究了低温胁迫及光
胁迫条件下 ,高原植物绢毛相思 (A. holosericea A.
Cunn. ex G. Don) PSII反应中心的变化 ,所测得的拉
曼谱表明 ,在低温胁迫条件下 ,光诱导的光抑制更为
严重 ;李纪元等 [ 5 ]采用电导法并结合原产地气候因
子多变量分析 ,对温带黑木相思、灰木相思幼林在树
种和种源 2个层次上的耐寒性变异进行了评价 ;孙
清鹏等 [ 6 ]研究了低温胁迫对大叶相思和马占相思某
些生理特性的影响 ,低温处理后 ,大叶相思和马占相
思叶片中可溶性糖含量、可溶性蛋白质和游离脯氨
酸含量均发生明显变化 ,并提出相对电导率是最具
说服力的抗寒性生理指标 ,其次是可溶性糖 ;詹福建
等 [ 7 ]、巫光宏等 [ 8 - 9 ]以马占相思 QLD19835家系为
材料研究了低温胁迫对其代谢的影响 ,但未见有关
厚荚相思方面的报道。孙清鹏 [ 10 ]在其硕士论文中
经过相思耐寒性指标的测定 ,筛选出相对电导率是
适于相思属树种的具有说服力的测定指标。本试验
通过人工模拟低温环境对 3个树种 2个层次上进行
生理测定 ,因侧重于多个树种的多个种源进行大样
本测定 ,故本论文多方查阅资料 ,采用具有普遍性的
电导法来研究三种相思苗期的耐寒性 ,以期初步为
华南地区选育一批速生、优质的耐寒材料。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
试验种子均由澳大利亚林木种子中心 (ATSC)
提供 ,马占相思 7个种源 ,大叶相思 5个种源 ,厚荚
相思 9个种源 (表 1)。这些种源曾在广东江门育
苗 ,并在雷州和广西博白进行了区域试验 ,经调查 ,
其年生长量增加明显 ,属于生长较快的优良种源 ,故
本试验材料为 3个相思属树种的速生种源。
表 1 3种相思种源的基本资料
树种 种源 产地 纬度 ( S) 经度 ( E) 海拔 /m
马占相思 16938 KIN IW P PNG 8°5′ 142°58′ 12
16980 KAPAL PNG 8°37′ 142°47′ 40
16987 PONGAKI E MOREHEAD PNG 8°40′ 141°50′ 30
16990 DER IDER I E MOREHEAD PNG 8°42′ 141°52′ 30
16991 GUBAM NE MOREHEAD PNG 8°37′ 141°54′ 25
16992 B IMADEBUN W P PNG 8°38′ 142°3′ 40
17703 TULLYΟM ISSION BEACH QLD 17°55′ 146°5′ 20
大叶相思 18924 M ibini PNG 8°50′ 141°38′ 18
18854 A rcher R & tribs QLD 13°26′ 142°57′ 90
19244 W enlock r rocky creek QLD 12°47′ 142°49′ 100
19250 Coen river QLD 13°57′ 143°10′ 200
17966 Boggy creek QLD 15°52′ 144°53′ 240
厚荚相思 13680 W hemenever PNG 8°51′ 141°26′ 30
13681 Mata PNG 8°40′ 141°45′ 30
15646 Balamuk PNG 8°56′ 141°17′ 20
15647 O riomo PNG 8°50′ 141°8′ 10
16597 Gubam PNG 8°37′ 141°55′ 25
16598 B imadebun PNG 8°37′ 141°55′ 25
16977 W ip im PNG 8°49′ 142°48′ 48
16986 O riomo DP I PNG 8°51′ 143°11′ 35
17562 Bensbach PNG 8°53′ 141°17′ 25
  注 : QLD—澳大利亚昆士兰 ; PNG—巴布亚新几内亚
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林  业  科  学  研  究 第 21卷
1. 2 种子处理及育苗
将每个种源的种子 ,约 200粒左右 ,用纱布包
好 ,并系上标签 ,在有盖的塑料桶内进行水浴处理 ,
种子与水的比例为 1∶50。马占相思和厚荚相思用
100 ℃沸水浸种 ,大叶相思用 80 ℃温水浸种 ,待水
自然冷却至不烫手后浸泡 24 h。浸泡过程中 ,待水
冷却前每 10 m in搅拌 1次 ,以保证种子受热均匀。
将处理过的种子撒播于装有黄心土的育苗盘中 (规
格 : 30 cm ×50 cm ) ,表层覆 1层约 1 cm厚的薄土 ,
小水浇灌 ,每天定期浇水管理。待芽苗长到 2 ~
3 cm时 ,统一移入瑞典 BCC公司生产的 SS281的容
器 (385 mm ×385 mm ×85 mm )中培养 ,基质是充分
混匀的 70%泥炭土 + 30%黄心土 ,按照日常管理方
法进行管理 ,苗圃培养、施肥等措施始终保持均匀一
致。等幼苗长到 30 cm时 ,选取生长一致的健壮植
株进行耐寒性试验 ,每个种源 30个单株。
1. 3 试验方法
低温处理在武汉瑞华仪器有限责任公司生产的
人工气候箱 ( HP1000GS型 )内进行 ,光照强度为
1 200 lx,光照时间为 12 h,相对湿度保持在 75% ~
85% ,试验幼苗表面灰尘洗净后放入人工气候箱内。
以 25 ℃为对照 ,设 ( 9 ±1 ) ℃、( 6 ±1 ) ℃、( 3 ±
1) ℃、(0 ±1) ℃ 4种温度梯度 ,以 3 ℃·d - 1降温 ,
当温度降至某一设定温度时 ,保持 24 h后 ,均选择
同一单株的第 2~6片展开叶进行测定 ,单株为 1个
重复 ,共计 30个重复 ,取样时间均为早晨 8: 00,采样
后继续降温 (表 2)。
表 2 低温处理程序
处理时间 /
d
不同时刻的温度 /℃
8: 00~14: 00 14: 00~18: 00 18: 00~次日 8: 00
当天 25 (室温 ) 24 24
1 23 22 21
2 20 19 18
3 17 16 15
4 14 13 12
5 11 10 9
6 9 (取样 ) 9 9
7 8 7 6
8 6 (取样 ) 6 6
9 6 5 4
10 3 (取样 ) 3 3
11 3 2 1
12 0 0 0
13 0 (取样 )
1. 4 测定方法
随机从幼苗第 2~6片展开叶 (自上而下数 )取
样 ,取样后将叶片用自来水轻轻冲洗除去表面的污
物 ,然后用去离子水冲洗 2遍 ,再用滤纸轻轻吸干叶
片表面的水分 ,避开主叶脉 ,用打孔器打取 3个直径
为 0. 8 cm的圆片 ,一般为每个叶片取 1个圆片 ,用
去离子水冲洗 3次后 ,放入内有 20 mL去离子水的
三角瓶中 ,室温放置 15 h,然后用电导仪 (DDS2307
型 )在室温下测定溶液的电导率 (R ) ;之后再盖上瓶
盖 ,在富华仪器有限公司生产的 420型三用水箱中
沸水浴 30 m in,将组织全部杀死 ,冷却至室温后在同
样的条件下测定各瓶溶液的电导率 (R1 ) ,以叶片杀
死前的电导率占杀死后的电导率的百分数来表示膜
的相对透性。
相对电导率 = R /R1 ×100%。
1. 5 数据分析
单因素方差分析和双因素方差分析采用 SAS统
计分析软件包 [ 11 ]进行处理。多重比较采用邓肯
(Duncan)多重极差检验法。
2 结果与分析
2. 1 树种耐寒性差异
在不同的温度处理下 , 3种相思树种间的相对
电导率均达极显著差异 (表 3)。原生质膜透性对逆
境反应较为敏感 ,在逆境条件下均观察到膜透性增
大 ,逆境条件下的细胞膜透性反映了膜的稳定
性 [ 12 ]。一般而言 ,抗寒性强的物种细胞膜透性增大
的程度小 ,而且可逆 ,易于恢复 ;抗寒性弱或受害严
重者 ,透性增大 ,并且不可逆 ,不易恢复正常生长。
由表 4可以看出 : 3种相思的平均相对电导率均随
着温度的降低逐渐升高 ,由此说明温度越低 ,细胞膜
透性逐渐增大 ,膜受伤害的程度越强。9 ℃时 3种
相思的平均相对电导率差异不大 ,分别是对照的
1. 396、1. 099、1. 463倍 ;在 6 ℃时 ,马占相思的平均
相对电导率是对照的 2. 125倍 ,而大叶相思和厚荚
相思的平均相对电导率分别是对照的 1. 941倍和
1. 909倍 ;当温度降低到 3 ℃时 ,马占相思的平均相
对电导率明显增加 ,是对照的 3. 737倍 ,大叶相思和
厚荚相思的平均相对电导率分别是对照的 1. 463倍
和 2. 533倍 ;当温度继续下降到 0 ℃时 ,马占相思的
平均相对电导率已增加到对照的 6. 909倍 ,大叶相
思和厚荚相思的平均相对电导率分别是对照的
4. 469、5. 924倍 ;由此可以看出马占相思的抗寒性
最差 ;但大叶相思和厚荚相思的抗寒能力不能简单
比较出来 ,根据相对电导率的增长趋势来看 ,当温度
448
第 6期 张卫华等 :三种相思属树种的耐寒性评估
由 9 ℃降低到 6 ℃时 ,厚荚相思的平均相对电导
率的增加相对较缓慢、稳定 ,每降低 1 ℃相对电
导率平均增加 1. 260 % ,而大叶相思的平均相对
电导 率 明 显 增 加 , 由 12. 856 % 突 然 增 加 到
22. 698 % ;当温度降低到 3 ℃时 ,厚荚相思的平
均相对电导率增加的趋势开始大于大叶相思的 ,
但 2者基本上没有太大差别 ;当温度降低到 0 ℃
时 ,大叶相思和厚荚相思的平均相对电导率依然
差别不大。因此很难从数值上直接判定 2者抗寒
力的大小 ,还需进一步研究确认 2者之间的耐寒
性强弱。也有人认为厚荚相思具有较厚的栅栏
组织 ,保水能力强 ,抗寒力强。
表 3 3种相思树种间方差分析
项目 自由度 平方和 均方 F值 P r > P
树种 2 0. 852 0. 426 16. 04 0. 000 1
温度 4 18. 491 4. 623 174. 07 0. 000 1
树种 ×温度 8 0. 146 0. 018 0. 69 0. 702 1
表 4 不同温度下 3种相思的相对电导率平均值
树种
相对电导率 /%
25 ℃ (CK) 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
马占相思 7. 291 10. 175 15. 491 27. 248 50. 376
大叶相思 11. 695 12. 856 22. 698 29. 627 52. 266
厚荚相思 8. 469 12. 388 16. 167 27. 232 50. 167
2. 2 种源耐寒性差异
在种源层次上 , 3种相思的方差分析结果 (表
5)表明 :在不同的温度处理下 , 3种相思种源间相
对电导率均达极显著差异。将电导率进行对数变
换后 ,对不同温度下的电导率分别进行方差分析和
多重比较 (表 6)可知 :马占相思在 9、6 ℃时 ,种源
之间存在显著差异 ,且在 6 ℃时差异达到最大 ;当
温度降至 3 ℃时种源间差异开始呈下降趋势 ,种源
之间差异不明显 , 0 ℃时种源间也不存在显著差
异。这种变化趋势说明 6 ℃是马占相思较为敏感
的温度 ,而 3 ℃已经给马占相思大多数种源造成了
较为严重的寒害 ,因而种源间的差异减小。大叶相
思和厚荚相思在 9、6、3 、0 ℃ 4种不同的温度处理
下 ,种源间均存在极显著的差异 ,在 3 ℃时差异明
显增大 ,在 0 ℃时差异达到最大。这种变化趋势说
明 3 ℃是大叶相思和厚荚相思对寒害开始敏感的
临界温度 ,而 0 ℃是 2种相思对低温寒害的最为敏
感的温度。本试验只是进行相思寒害研究 ,至于临
界致死温度以及耐冻性能力是属于 0 ℃以下的冻
害范畴 ,还有待于进一步研究。
表 5 3种相思种源间方差分析
项目 自由度 平方和 均方 F值 Pr > P
马占相思 6 1. 891 0. 315 3. 95 0. 000 7
大叶相思 4 1. 436 0. 359 18. 45 0. 000 1
厚荚相思 8 3. 537 0. 442 16. 55 0. 000 1
表 6 不同温度下种源间方差分析
树种 处理温度 /℃ 均方 F值 P r > P
马占相思 9 0. 179 3. 06 0. 007 7
6 0. 272 3. 06 0. 007 7
3 0. 086 0. 75 0. 607 6
0 0. 194 1. 51 0. 179 3
大叶相思 9 1. 093 4. 99 0. 001 3
6 1. 309 12. 17 < 0. 000 1
3 1. 437 6. 47 0. 000 2
0 1. 652 8. 17 < 0. 000 1
厚荚相思 9 0. 967 19. 31 < 0. 000 1
6 1. 080 13. 82 < 0. 000 1
3 1. 309 11. 95 < 0. 000 1
0 1. 576 5. 46 < 0. 000 1
2. 3 耐寒性种源选择
由 2. 2节分析可知 : 3种相思不同种源间的
耐寒性均存在极显著差异。对 3种相思的种源进
行全面比较 ,采用 SA S软件中的 D uncan法 (LSR
法 ) 。多重比较的结果表明 :马占相思种源的抗
寒能力由大到小排序为 : 17703 > 16992 > 16991
> 16990 > 16938 > 16987 > 16980 ,其中 16980的
相对电导率最大 ,显著高于其它种源 ,但与种源
16987的没有显著差异 ,因此 16980的抗寒能力
最弱 , 17703 的相对电导率最小 , 但与 16992、
16991种源间没有显著差异 ;大叶相思 5个种源
的抗寒力排序为 19244 > 18924 > 17966 > 18854
> 19250 ,可将这 5个种源分成 3类 : 19244抗寒
力最强且与其它种源间存在极显著的差异 ,
19250和 18854种源的抗寒力最差 ,且这 2个种
源间没有显著差异 ,种源 17966的抗寒力居中 ;
厚荚相思的 9个种源的抗寒力由大到小排序为
17562 > 16598 > 16986 > 13681 > 16597 > 15646
> 13680 > 16977 > 15647 ,其中 17562种源相对
电导率最小 ,且显著小于 15647、16977、13680、
15646种源的 ,但与 16598种源的差异不显著 ,
15647种源的相对电导率最大 ,显著高于其它种
源 ,所以 17562种源的抗寒力最强 , 16598次之 ,
15647种源的抗寒力最差。
3 结论与讨论
(1)电导法是进行植物抗寒性测定的一种常用
548
林  业  科  学  研  究 第 21卷
的方法 ,亦可以作为抗寒性强弱判定的指标。本试
验采用电导法 ,测定了 3种相思树种在不同温度胁
迫下的相对电导率 ,并利用 SAS软件进行方差分析
和多重比较 ,从树种、种源 2个层次上对马占相思、
大叶相思、厚荚相思的抗寒力进行评估 ,并对不同种
源的抗寒能力进行排序 ,初步筛选出一批较为抗寒
的种源。由于本试验是对人工模拟低温胁迫下的相
思树种苗期的耐寒力进行评估 ,对于其抗寒能力的
强弱还需要在田间进行真实抗性锻炼和验证后才可
以进行大面积的推广种植。
(2)马占相思、大叶相思、厚荚相思 3个树种间
的耐寒性有明显的差异。3种相思的相对电导率随
着温度的逐渐降低而增大 ,证实电导法可以作为相
思抗寒性测定的通用方法。马占相思的耐寒性最
差 , 6 ℃是马占相思较为敏感的温度 ,大叶相思和厚
荚相思的低温敏感温度为 0~3 ℃。
(3)马占相思、大叶相思、厚荚相思 3个树种
内的种源间的变异达到极显著水平。对 3个树种
内的种源进行抗寒性比较 ,初步筛选出了一批相
对抗寒的种源 :马占相思的 17703种源、大叶相
思的 19244种源以及厚荚相思的 17562和 16598
种源。
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