全 文 ：林业科学研究
2007, 22( 1): 105~ 110
Forest R esearch


文章编号: 1001
1498( 2007) 01
0105
06
干旱及种内竞争胁迫对树体电指标影响的研究
梁
军, 屈智巍, 贾秀贞, 刘惠文, 张星耀*
( 1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林保护学重点实验室,北京
100091)
摘要: 研究结果表明, 对毛白杨扦插苗干旱胁迫第 3天, 各处理出现超氧化物歧化酶 ( SOD )活性下降, 丙二醛
( MDA )和可溶性糖含量增加;树体干部阻抗升高、树体干部电容减小的变化; 对照处理则在第 9天出现类似变化。
在种内竞争胁迫 15 d后, 毛白杨扦插苗高密度栽培处理的地径、苗高、树体干部电容和单位电容等指标均显著小于
低密度栽培处理, 而树体干部阻抗则显著高于低密度栽培处理。本研究为应用树体干部电容、树体干部阻抗和单位
电容无损探测量化评价树木在干旱及种内竞争胁迫下的受害程度提供参考。
关键词: 树体干部电容;树体干部阻抗;电指标; 干旱胁迫;种内竞争
中图分类号: S712 文献标识码: A
收稿日期: 2006
03
10
基金项目: 国家自然科学基金项目 林木健康状况评价的电指标生物学基础 ( 30471384)
作者简介: 梁军 ( 1963! ) ,男,宁夏中卫人,研究员,硕士生导师.
* 通讯作者.
Influence of Drought and Intraspecific Competition on
Trees∀ Electrical Indexes
LIANG Jun, QU Zhi
w ei, JIA X iu
zhen, LIU Hui
w en, ZHANG X ing
yao
( 1. Research Ins titu te ofForest Ecology, Environm ent and P rotect ion, CAF; K ey Laboratory and
Fores t Protection, S tate Forestry Adm in istration, Beijing
100091, Ch ina)
Abstract: The results show ed that the trends of decrease of act iv ity of SOD and increase o f content ofMDA and so lu

b le sugar o f all the treatmentsw ere observed from the third day after the cutt ings o fPopulus tomentosa to be applied
w ith drought stress. The trends o f decrease of tree stem capac itance and increase of tree stem impedance w ere
show ed on sligh t and severe drought treatments from the th ird day after applied drought stress, wh ile the sim ilar
changes w ere observed on the contro l from the n in th day. Under intraspec ific competit ion, the stem diameter,
he ight, tree stem capacitance and unit capac itance o f h igh density treatmen tw ere sign ificantly low er than that of low
density treatm en,t w hile the tree stem impedancew as sign if icantly higher than that o f low density treatmen.t The re

search o f tree stem capacitance and impedance and unit capac itancewould provide a theoretical basis for the quan ti

tative assessment of the degree of damage caused by env ironm enta l stresses.
Key words: tree stem capacitance; tree stem impedance; un it capacitance; drough t stress; in traspec if ic competition
树木树势在林业科研生产中有着重要作用, 树
木树势的合理量化指标为林业研究的相关分析提供
了可行性,也为林业经营管理提供了依据。上世纪
60年代起,国外已开展了利用树木电指标评价树势
及树木健康状况的研究, 我国在该领域的研究始于
90年代,已得到了越来越多科技工作者的的重视。
目前的研究成果主要有: 树体干部电容与树木
胸径、地径、材积生长量、树皮相对膨胀度等指标成
林
业
科
学
研
究 第 20卷
正相关关系,且健康树木的电容值显著高于衰弱树
木 [ 1~ 6] ;树体干部阻抗与叶生物量、材积生长量成非
线性负相关关系, 且衰弱树木的电阻值显著高于健
康树木 [ 7~ 9] ;树体干部电容与树体干部阻抗成负相
关关系 [ 10, 11 ] ;树干电阻变化比某些树木病害感病症
状的表现提前,从而具有风险预测价值 [ 12, 13]。
目前,影响树木电指标的各种因素至今尚未完
全搞清,这些因素主要集中在树木细胞组织、生理生
化、生物学和生态四个方面,其中树木细胞组织的影
响较为重要。此外,仅仅利用电指标本身来评价树
势存在一定缺陷, 尚需建立合理的基于电指标的综
合指标。本文着重探讨了干旱及种内竞争胁迫下,
树木相关电指标的变化趋势, 为利用电指标定量评
价树木健康状况提供依据。
1
材料和方法
1. 1
实验材料
毛白杨 (Populus tomentosa Carr. )扦插苗。扦插
器皿为普通白色花盆,盆高 26 cm,盆口直径 20 cm,
盆底直径 18 cm, 每盆装土 3. 5 kg。土壤为黄土 +河
沙 +草炭 (体积比 4#2#1), 土壤全 P含量为 0. 75 mg
∃ g- 1,全 N含量为 1. 31 mg∃ g- 1, 全 K含量为 24. 8
mg∃ g- 1,有机质含量为 1. 24mg∃ g- 1,速效 P含量
为 137. 16 mg∃ L- 1, pH值为 7. 03。插穗来源于同
一株林木,扦插时间为 2005年 3月。
1. 2
实验方法
1. 2. 1
测定指标
1. 2. 1. 1
树体干部电容
采用台湾茂迪生产的
MT4080A型 LCR电桥进行测定。测定频率为 1
KHz,电压为 1 V。测定毛白杨扦插苗时, 将电容表
两极相连的两个钢针一极刺入距地面 1 cm的苗木
主干处,另一极刺入苗木主干距地面 6 cm处, 刺入
深度为 3 mm,且两个钢针处于同一垂直线上。钢针
直径 1mm,长 5 cm。树体干部电容单位为 nF。
1. 2. 1. 2
树体干部阻抗 方法同树体干部电容, 读
取数据时将 LCR电桥换为交流阻抗档位即可, 测定
单位为 k
。
1. 2. 1. 3
单位电容
树体干部电容与树木胸径的
比值即为单位电容,单位为 nF∃ cm - 1
1. 2. 1. 4
损耗因素 方法同树体干部电容的测定,
在 LCR电桥中可测得该指标。损耗因素反应了电
容元件中存储能力和消耗能力的比例。
1. 2. 1. 5
超氧化物歧化酶 ( SOD)活性
参考李合
生 [ 14 ]方法。
1. 2. 1. 6
可溶性糖含量 参考邹琦 [ 15]方法测定。
1. 2. 1. 7
丙二醛 (MDA )含量 参考张志良等 [ 16]方
法测定。
1. 2. 2
试验设计
1. 2. 2. 1
干旱胁迫 试验场地设在中国林业科学
研究院科研温室内。试验时间为 2005年 6月 27日
至 7月 7日。 6月 27日开始进行水分胁迫处理, 处
理分 3个水平, 每个处理 15株扦插苗: ( 1) CK (对
照 ) ! ! ! 土壤含水量为田间持水量的 75 % 左右;
( 2)W1 (轻度水分胁迫 ) ! ! ! 土壤含水量为田间持水
量的 50%左右; ( 3)W 2 (重度水分胁迫 ) ! ! ! 土壤含
水量为田间持水量的 25%左右。处理开始后,每 2
d称质量并补充失去的水分。于 6月 27日、6月 29
日、7月 1日、7月 3日、7月 5日、7月 7日分别取样
测各项生理指标及电指标。树体干部电容、树体干
部阻抗和损耗因素等电指标采用全样测定, SOD酶
活性、可溶性糖含量和 MDA含量则每处理随机抽取
3株扦插苗的功能叶片分别测定。
1. 2. 2. 2
种内竞争胁迫 试验设置两个处理, 分别
为 M 1! ! ! 高密度栽培处理和 M 2! ! ! 低密度栽培处
理。高密度栽培处理株行距为 5 cm % 5 cm, 低密度
栽培处理株行距为 10 cm % 10 cm。于 2005年 6月
16日将培养杯内栽培的毛白杨扦插苗按两处理要
求的株行距进行移栽,每个处理栽种 6排 6行共 36
株。移栽前即 6月 12日测定苗高、地径、树体干部
电容和树体干部阻抗等指标, 移栽后每 15 d测定一
次上述各指标。由于外围苗木存在边界效应, 故只
测定内部 16株扦插苗的各项指标。
1. 2. 3
数据分析
采用 SPSS10. 0对数据进行分
析。作图采用 M icosoftO ffice Excel 2003。
2
结果和分析
2. 1
干旱胁迫对树木生理指标及电指标的影响
SOD酶能催化超氧化物阴离子自由基的歧化作
用,维持活性氧代谢的平衡,保护膜结构, 从而使植
物在一定程度上忍耐、减缓或抵抗水分胁迫。试验
结果显示 (表 1) ,毛白杨扦插苗在干旱处理条件下,
SOD酶活性呈逐渐下降的趋势。其中对照的降幅为
15. 79%, 轻度水分胁迫处理 W 1的降幅为 18. 88% ,
重度水分胁迫处理 W2的降幅为 24. 33%。
植物遭受逆境胁迫后常发生脂膜过氧化作用,
MDA是该作用的最终分解产物, 其含量可以反映植
106
第 1期 梁
军等: 干旱及种内竞争胁迫对树体电指标影响的研究
物遭受逆境伤害的程度。可溶性糖作为一种渗透调
节物质在干旱胁迫下其含量也常发生变化。试验结
果显示 (表 1), 毛白杨扦插苗在干旱胁迫下, M DA
和可溶性糖含量总体上呈逐渐上升的趋势,其中, 对
照的 MDA和可溶性糖含量增幅分别为 50. 00%和
150. 15% ,处理W 1的 MDA和可溶性糖含量增幅分
别为 56. 25%和 166. 94%, 处理 W 2的 MDA和可溶
性糖含量增幅分别为 114. 29%和 197. 88%。
表 1
干旱胁迫下各处理 SOD酶活性、MDA和可溶性糖含量
日期 (月
日 )
CK
SOD /
( ∃ g- 1 )
MDA /
( m ol∃ g- 1 )
可溶性糖 /
(m g∃ g- 1 )
W 1
SOD /
( ∃ g- 1 )
MDA /
(m ol∃ g- 1 )
可溶性糖 /
(m g∃ g- 1 )
W 2
SOD /
(∃ g- 1 )
MDA /
( m ol∃ g- 1 )
可溶性糖 /
(m g∃ g- 1 )
06
27 358. 13 0. 012 6. 64 345. 06 0. 016 7. 44 355. 81 0. 014 6. 59
06
29 349. 72 0. 018 9. 00 335. 00 0. 021 11. 18 347. 87 0. 022 14. 79
07
01 342. 76 0. 021 8. 79 304. 65 0. 025 10. 45 313. 17 0. 024 15. 45
07
03 315. 35 0. 021 19. 27 289. 33 0. 031 19. 80 276. 16 0. 027 21. 26
07
05 332. 61 0. 020 20. 47 290. 37 0. 026 18. 03 272. 94 0. 031 20. 21
07
07 301. 57 0. 018 16. 61 279. 91 0. 025 19. 86 269. 23 0. 030 19. 63


注:无特殊说明时,增、降幅均按照以下公式计算: (最后 1天测定值 -第 1天测定值 ) % 100% /第 1天测定值
干旱胁迫对毛白杨扦插苗树体干部电容、树体
干部阻抗和损耗因素的影响如表 2所示。毛白杨扦
插苗树体干部电容在干旱胁迫下呈逐渐减小的趋
势,其中对照的树体干部电容在 7月 3日前持续增
大,之后减小, 总体呈减小趋势, 降幅为 9. 32% , 处
理W 1的树体干部电容在 7月 3日前减小与增大交
替出现,之后持续减小,降幅为 39. 47% , 处理 W 2则
持续减小, 降幅为 44. 59%。毛白杨扦插苗树体干
部阻抗在干旱胁迫下的变化较复杂, 其中对照的树
体干部阻抗先减小后增大,但总体呈减小趋势, 降幅
为 17. 62%; 处理W 1在 7月 3日前减小与增大交替
出现, 7月 3日后则迅速增大, 总体呈增大趋势, 增
幅为 5. 12% ;处理W 2只在 6月 29日前呈减小趋势,
之后持续增大, 总体亦呈增大趋势, 增幅为24. 05%。
在损耗因素指标上,各处理均呈逐渐下降的趋势,其
中对照的降幅为 20. 29% , 处理 W1的降幅为
2940%, 处理W 2的降幅为 24. 42%。
表 2
干旱胁迫下各处理树体干部电容、树体干部阻抗和损耗因素
日期 (月
日 ) CK干部阻抗 /K
干部电容 /nF 损耗因素
W 1
干部阻抗 /K
干部电容 /nF 损耗因素
W 2
干部阻抗 /K
干部电容 /nF 损耗因素
06
27 42. 91 1. 61 20. 45 45. 27 1. 52 22. 55 40. 67 1. 57 21. 25
06
29 33. 22 1. 69 20. 90 35. 73 1. 46 18. 89 32. 78 1. 55 18. 61
07
01 32. 47 1. 70 19. 41 37. 40 1. 58 17. 91 33. 15 1. 52 18. 32
07
03 27. 78 1. 74 17. 74 29. 35 1. 43 20. 44 33. 39 1. 33 16. 26
07
05 30. 85 1. 62 17. 84 43. 81 1. 07 17. 03 46. 99 1. 04 17. 52
07
07 35. 35 1. 46 16. 30 47. 59 0. 92 15. 92 50. 45 0. 87 16. 06
在时间顺序上, 各处理 SOD酶活性、MDA含量
和可溶性糖含量 3个生理指标在第 2个观测日即已
出现了明显的变化,对照在第 5个观测日才出现树
体干部阻抗升高、树体干部电容减小的变化, 处理
W 1的电指标虽然在第 3个观测日即出现树体干部
阻抗升高的变化、在第 2个观测日出现树体干部电
容减小的变化, 但波动性较大, 处理 W 2的树体干部
电容从第 2个观测日即发生持续性降低, 而树体干
部阻抗则在第 3个观测日开始持续增大。说明对照
中,上述 3个生理指标的变化比树木电指标的变化
提前 6 d左右;在轻度和重度干旱胁迫下,生理指标
变化较之电指标变化提前 2 d左右。
在变化幅度上, 重度干旱胁迫下, MDA含量、可
溶性糖含量、树体干部电容和树体干部阻抗的变化
幅度均大于轻度干旱胁迫。因此, 这 4个指标可以
指示植物受到干旱胁迫的程度, 由于电指标易于测
定且对苗木的损伤较小,是理想的评价指标。
在干旱胁迫研究中, SOD酶活性、MDA含量、可
溶性糖含量等指标是常测定的生理生化指标, 但鲜
有人注意到在干旱胁迫过程中树木电指标的变化规
律,本研究提供了有意义的开拓和尝试。
107
林
业
科
学
研
究 第 20卷
2. 2
种内竞争对树木生长及电指标的影响
种内竞争对毛白杨扦插苗地径、苗高的影响
如图 1和图 2所示。高密度栽培处理下, 毛白杨
扦插苗地径和苗高的增长较低密度栽培处理明
显缓慢, 增幅分别为 67. 31% 和 78. 49% (最后
1个测定日相对于第 1个测定日的增减幅 , 下
同 ) ; 低密度栽培处理下 , 地径和苗高的增幅分
别为 111. 51% 和 152. 05%。方差分析结果显
示 , 除 6月 12日两处理的地径、苗高无显著差
异 , 其它测定日的苗木地径和苗高在 0. 05水平
上差异均显著。
图 1
种内竞争胁迫下苗木地径随时间变化趋势
图 2
种内竞争胁迫下苗高随时间变化趋势
种内竞争对毛白杨扦插苗树体干部电容的影响
如图 3所示。高密度栽培处理下, 毛白杨扦插苗树体
干部电容逐渐减小, 1个月后 ( 7月 12日 )树体干部电
容又逐渐增大,总体呈增大趋势, 增幅为 35. 99%; 低
密度栽培处理下,树体干部电容则呈逐渐增大的趋
势,增幅为 210. 65%。方差分析结果显示,除 6月 12
日两处理的树体干部电容无显著差异, 其它测定日的
树体干部电容在 0. 05水平上差异显著。
图 3
种内竞争胁迫下树体干部电容随时间变化趋势
种内竞争对毛白杨扦插苗树体干部阻抗的影响
如图 4所示。高密度栽培处理下, 毛白杨扦插苗树
体干部阻抗逐渐增大, 1个月后 ( 7月 12日 )树体干
部阻抗又迅速下降, 降幅为 16. 39%。低密度栽培
处理下,树体干部阻抗基本呈逐渐下降的趋势, 降幅
达 62. 96%。方差分析结果显示, 除 6月 12日两处
理的树体干部阻抗无显著差异, 其他测定日的树体
干部阻抗在 0. 05水平上差异显著。
图 4
种内竞争胁迫下树体干部阻抗随时间变化趋势
由于树体干部电容与树木胸径成正相关, 为
了排除胸径对树体干部电容的影响, 利用单位电
容引入作为评价指标。种内竞争对毛白杨扦插
苗单位电容的影响如图 5所示。高密度栽培处理
下, 毛白杨扦插苗单位电容大体呈降低的趋势,
降幅为 41. 18%。低密度栽培处理下, 单位电容
则大体呈增大的趋势, 增幅为 41. 18%。方差分
析结果显示, 除 6月 12日两处理的单位电容无显
著差异, 其他测定日的单位电容在 0. 05水平上
差异显著。
108
第 1期 梁
军等: 干旱及种内竞争胁迫对树体电指标影响的研究
图 5
种内竞争胁迫下单位电容随时间变化趋势
竞争过程中的各处理死亡苗木株数列于表 3。
高密度处理下在 7月 27日出现明显的自然稀疏现
象,自然稀疏之前, 苗木竞争激烈, 生长受抑, 长势
差;自然稀疏之后, 苗木生长空间增大, 生长势强。
从地径和苗高的生长趋势中, 难于直观地发现竞争
胁迫下苗木的生长势变化, 而树体干部电容和树体
干部阻抗则可对苗木生长势变化予以较直观地反
映。当树体干部电容呈减小趋势时, 表明苗木生长
受抑, 反之则未受抑, 且树体干部电容值越大, 苗木
长势越好。当树体干部阻抗呈增大趋势时, 表明苗
木生长受抑,反之则未受抑, 且树体干部阻抗越小,
苗木长势越好。单位电容与树体干部电容在反映苗
木生长势上略有差异,但整体趋势大致相同。
表 3
各测定日死亡苗木株数
调查日期 (月
日 ) 06
12 06
27 07
12 07
27 08
11 08
26
M 1 0 1 1 4 5 7
M 2 0 0 0 0 0 1
3
结论和讨论
在本干旱胁迫试验条件下, 毛白杨扦插苗的
SOD酶活性、树体干部电容和损耗因素等指标呈逐
渐下降的趋势, 而 MDA含量、可溶性糖含量及树体
干部阻抗呈逐渐上升的趋势; 对照 SOD酶活性、
MDA含量和可溶性糖含量等生理指标的变化明显
早于电指标的变化,而在轻度和重度胁迫下,电指标
变化则同步于或略晚于 (少于 2 d)生理指标变化;
重度干旱胁迫下 MDA含量、可溶性糖含量、树体干
部电容和树体干部阻抗 4个指标的变化幅度均大于
轻度胁迫,具有较好的指示干旱胁迫严重程度的作
用,特别是电指标, 由于其易于探测且对树木损伤
小,科研价值较大,应用前景广泛。
苗木在种内竞争过程中, 胁迫 15 d后,高密度
栽培处理的毛白杨扦插苗地径、苗高、树体干部电容
和单位电容均显著低于低密度栽培处理, 而树体干
部阻抗则显著高于低密度栽培处理; 当树体干部电
容减小或树体干部阻抗增大时, 苗木生长受抑, 反之
则未受抑。树体干部电容、树体干部阻抗和单位电
容可明显反映出两个密度处理苗木在生长过程中的
差异。
植物体在遭受干旱胁迫时会产生大量活性氧自
由基,对细胞组织产生氧化损伤, SOD酶是清除活性
氧的重要保护性酶。不同的植物材料、水分胁迫方
式和胁迫程度, SOD酶活性的变化是不同的 [ 17]。王
霞等 [ 18]对 8种柽柳 (Tamarix spp. )的 SOD酶活性
在干旱胁迫下的变化进行研究, 发现 SOD酶活性呈
先增大后减小的趋势。曾福礼等 [ 19]发现干旱胁迫
下小麦 (Triticum aestivum L. )叶片 SOD酶活性逐渐
下降的现象。左仲武等 [ 20]研究发现水分胁迫导致
油松 (P inus tabulaeform is Carr. )幼苗 SOD和 CAT酶
活性下降, M DA含量升高。
本研究以毛白杨扦插苗叶片为研究对象, 测定
间隔为 2 d,连续测定 11 d, 发现受干旱胁迫的毛白
杨扦插苗 SOD酶活性呈逐渐下降的趋势。
目前的研究表明, 苗木的电指标全年均处于动
态变化之中, 在生长季节,电容持续增大, 阻抗持续
减小的趋势是一种正常的动态变化。在苗木进入冬
季休眠期的过程中, 其电容不再增大, 而是逐渐减
小,阻抗则逐渐增大, 这一动态变化在该时期亦正
常。本研究中,处于生长季的苗木在胁迫因素的作
用下出现电容减小阻抗增大的异常变化, 说明电指
标具有指示苗木健康状况的作用。其机理, 一般推
测与细胞膜透性和树体内带电离子的含量有关, 有
待于进一步证实。
本文为应用树体干部电容、树体干部阻抗和单
位电容无损探测量化评价树木在干旱及种内竞争胁
迫下的受害程度提供了参考。
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