全 文 ： 收稿日期: 20001112
基金项目: 广东省桉树发展工程 桉树杂交育种课题( 1996 2000)!和广东省 九五!重点科技攻关项目 桉树纸浆
材树种良种选育及栽培技术研究( 1996 2000) !的研究内容
作者简介: 吴坤明(1937 ) ,男,广东梅县人,副研究员.
* 中国林科院热带林业研究所李洪先生和新会市大泽林业站吕振业先生对大田试验给予了大力协助,特致谢意.
文章编号: 10011498( 2002) 01000106
桉树种间杂种的比较和选择研究*
吴坤明1, 吴菊英1, 甘四明1, 卢国桓2, 林康銮2, 陈于香1
( 1.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520; 2.广东省新会市林业局,广东 新会 529100)
摘要: 对13 个尾叶桉∀ 细叶桉杂种、10 个尾叶桉∀ 赤桉杂种、1 个尾叶桉∀ (尾叶桉∀ 细叶桉)杂种、1
个尾叶桉种内控制授粉子代、5 个尾叶桉母本的自由授粉子代和 1 个尾叶桉∀ 细叶桉 F1自由授粉子
代的比较研究表明,家系间树高、胸径和材积的差异均达 001 显著水平。选择出优良杂种和子代 14
个以及优良单株 12株。优良单株可以作为无性系比较试验的材料,优良杂种的优良单株可以用于建
立下一世代的育种群体。这为优良杂种单株的无性系化和进一步的桉树杂交育种提供了有效的遗
传材料。
关键词: 桉树; 杂种;子代测定; 选择
中图分类号: S7223+ 4 文献标识码: A
杂交是引入外源基因的有效方法,是林木育种理论研究和新品种创造的重要手段[ 1]。优
良杂种个体组配了较多的目的性状基因,其作为无性系利用可以快速实现目的性状基因的加
性和非加性效应的遗传增益,因此优良杂种是无性系选育的重要材料来源[ 2]。桉树属( Euca
lyptus)包括 700余种和变种, 遗传基础极为广阔, 种间杂交产生杂种优势的潜力巨大[ 3, 4]。80
年代以来,以创造优良无性系为主要目的的桉树种间杂交育种受到了广泛的重视,取得了显著
的成效[ 5]。巴西 Aracruz公司培育的巨尾桉杂种( E. grandis W. Hill ex Maid. ∀ E . urophylla S.
T. Blake)在生长、萌芽能力和树干溃疡病( Diaporthe sp. )抗性等性状上比轮回选择的巨桉( E .
grandis W. Hill ex Maid. )纯种表现好[ 2]。南非培育的巨桉 ∀赤桉杂种( E. grandis ∀ E. camal
dulensis Dehnh. )的速生性、抗旱性和造纸性能大大优于种内改良的材料[ 5]。国内对桉树种间
杂种的苗期青枯病(病原为青枯假单孢杆菌( Pseudomonas solanacearum ( Smith) Yabuuchi et al. )
抗性作过研究, 尾叶桉与粗皮桉( E . pellita F. Muell. )等树种的杂种的苗期抗青枯病能力较
强[ 6]。
本研究利用 13个尾叶桉 ∀ 细叶桉( E. tereticornis Smith)杂种、10 个尾叶桉 ∀ 赤桉杂种、1
个尾叶桉∀ (尾叶桉 ∀细叶桉)杂种、1个尾叶桉种内控制授粉子代、5个尾叶桉母本自由授粉
子代和1个尾叶桉∀ 细叶桉 F1杂种的自由授粉子代等遗传材料进行了子代生长测定,以选择
速生的优良杂种和子代及其优良单株, 为进一步的杂交育种和优良杂种单株的无性系化提供
可靠的遗传材料。
林业科学研究 2002, 15( 1) : 1 6
Forest Research
1 材料与方法
11 材料
参试杂种和子代 31个(表 1) ,其中尾叶桉 ∀ 细叶桉杂种 13个、尾叶桉 ∀ 赤桉杂种 10个、
尾叶桉 ∀ (尾叶桉 ∀细叶桉)杂种 1个、尾叶桉种内控制授粉子代 1个、尾叶桉 ∀ 细叶桉 F1杂
种的自由授粉子代 1个和尾叶桉母本的自由授粉子代 5个。另外, 以尾叶桉 Egon 山种源作对
照(种批 14531,澳大利亚林木种子中心提供) , 该种源在中国非干旱立地上速生性好[ 7]。
表 1 参试的杂种和子代及其平均生长表现
编号 杂种/子代
树 高
H / m CV/ %
胸 径
D / m CV/ %
材 积
!V/ ( m3#株- 1) CV/%
保存率/
%
蓄积量/
( m3#hm- 2)
与对照蓄积
量之比/%
1 E. u 9201 ∀ E. t 4301 7. 94 25. 64 6. 45 29. 30 0. 013 10 69. 79 87. 5 21. 24 61. 76
2 ∀ E. t 2507 7. 69 23. 10 5. 99 26. 99 0. 010 88 82. 00 75. 00 15. 12 43. 97
3 ∀ E. c 14515 8. 14 18. 37 6. 42 25. 80 0. 011 98 70. 38 87. 50 19. 42 56. 47
4 ∀ E. c 3802 7. 41 22. 91 5. 97 26. 12 0. 010 21 68. 24 93. 75 17. 74 51. 58
5 ∀ E. c 1513 7. 30 25. 06 5. 42 24. 74 0. 008 52 59. 66 90. 82 14. 34 41. 70
6 ∀ E. 9203 7. 90 19. 13 6. 29 26. 87 0. 011 98 69. 04 96. 88 21. 05 61. 21
7 E. u 9202 ∀ E. t 4305 8. 49 31. 00 6. 20 36. 66 0. 015 61 90. 99 87. 50 25. 31 73. 60
8 ∀ E. t 4403 10. 14 26. 03 7. 40 30. 97 0. 022 72 80. 86 93. 75 39. 47 114. 77
9 ∀ E. t 1801 8. 55 27. 06 6. 70 26. 16 0. 014 77 63. 06 90. 62 24. 80 72. 11
10 ∀ E. c 14515 9. 36 18. 51 7. 06 23. 33 0. 017 57 60. 18 84. 38 27. 47 79. 88
11 ∀ E. c 3802 9. 96 10. 66 7. 63 19. 25 0. 018 79 41. 49 96. 88 33. 73 98. 08
12 ∀ E. c 1513 9. 83 13. 12 7. 23 23. 70 0. 018 77 50. 84 90. 62 31. 52 91. 65
13 E. u 2007 ∀ E. t 4301 10. 12 12. 25 7. 53 21. 35 0. 020 83 53. 67 100. 00 38. 60 112. 24
14 ∀ E. t 4403 9. 29 12. 94 7. 47 14. 00 0. 018 26 35. 74 90. 62 30. 66 89. 15
15 ∀ E. t 4310 10. 78 18. 02 8. 35 18. 53 0. 026 12 43. 29 90. 62 43. 86 127. 54
16 ∀ E. c 14515 9. 87 8. 23 7. 35 16. 51 0. 018 55 36. 63 96. 88 33. 30 96. 83
17 ∀ E. c 3802 10. 42 11. 26 7. 76 14. 98 0. 021 90 36. 51 93. 75 38. 04 110. 61
18 E. u 3138 ∀ E. t 1801 8. 97 23. 17 7. 07 22. 49 0. 017 00 61. 62 93. 75 29. 53 85. 87
19 ∀ E. t 4420 7. 81 23. 85 6. 22 23. 02 0. 011 73 51. 25 90. 62 19. 70 57. 28
20 ∀ E. c 14515 9. 23 10. 98 6. 83 16. 46 0. 014 99 44. 42 93. 75 26. 04 75. 72
21 E. u 0030 ∀ E. t 4301 9. 07 27. 64 7. 17 33. 48 0. 018 72 81. 84 64. 29 22. 30 64. 84
22 ∀ E. t 4403 9. 04 21. 48 7. 26 22. 00 0. 017 89 56. 96 96. 88 32. 12 93. 40
23 ∀ E. t 1801 9. 72 17. 32 7. 94 18. 48 0. 022 09 45. 85 93. 75 38. 37 111. 75
24 ∀ E. c 3802 9. 53 19. 45 7. 58 22. 47 0. 020 52 57. 11 81. 25 30. 89 89. 82
25 E. u 9201∀ E. u 3223 9. 63 21. 64 8. 23 24. 20 0. 024 82 58. 73 87. 50 40. 24 117. 01
26 E. 9203自由授粉 7. 42 27. 25 5. 69 37. 48 0. 010 46 90. 74 75. 00 14. 54 42. 28
27 E. u 9201自由授粉 7. 98 24. 10 6. 62 26. 77 0. 013 79 82. 48 96. 88 24. 76 72. 00
28 E. u 9202自由授粉 10. 38 21. 45 8. 12 25. 42 0. 026 45 55. 07 90. 62 44. 41 129. 14
29 E. u 2007自由授粉 9. 84 14. 11 8. 00 13. 61 0. 021 55 34. 01 100. 00 39. 93 116. 11
30 E. u 3138自由授粉 7. 97 26. 26 7. 17 25. 03 0. 015 95 136. 00 81. 25 24. 01 69. 82
31 E. u 0030自由授粉 7. 47 24. 55 6. 70 27. 97 0. 013 66 69. 60 81. 25 20. 57 59. 81
32( CK) E. u 种批 14531 9. 73 21. 33 7. 92 23. 57 0. 020 48 56. 34 90. 62 34. 39 100. 00
注: E . u、E. t和E. c 分别代表尾叶桉、细叶桉和赤桉; E . 9203为尾叶桉∀ 细叶桉杂种 F1。
12 造林试验
造林试验设在广东省新会市大泽镇, 22∃32% N, 113∃02% E, 海拔 36 m,年降水量 1 7504 mm,
2 林 业 科 学 研 究 第 15卷
年平均气温223 & 。试验地为花岗岩发育的红壤, 肥力偏低。0 40 cm表土层有机质含量
2426 g#kg- 1,全 N含量 0. 71 g#kg- 1,速效 P含量 10 mg#kg- 1,速效 K含量 121 mg#kg- 1, pH
41。造林地为马尾松皆伐迹地,坡度 30 40∃。
大田试验按随机区组设计, 双行 8株小区, 4次重复,株行距 2. 0 m ∀ 27 m。1997年 5月
中旬造林, 挖穴 50 cm ∀ 50 cm ∀ 40 cm,每穴施基肥复合肥 150 g 和 P 肥 100 g,常规营林措施。
1999年 11月中旬( 25年生)观测树高和胸径。根据树高(H , m)和胸径( D, cm)计算材积( V,
cm
3
) ,材积的计算公式为:
V= 1/ 3HD
2
13 统计分析
杂种/子代间和重复间的生长差异显著性通过方差分析检验, 采用随机模型, 通过 SAS
GLM 过程完成[ 8]。杂种/子代间平均单株材积的多重比较采用最小显著差数法( LSD法, =
005) [ 9]。
2 结果与讨论
21 优良杂种和子代的评选
方差分析结果表明(表 2) , 树高、胸径和材积 3个性状上, 杂种/子代间和重复间均达到
001水平的显著差异。杂种/子代间生长差异显著表明选择优良杂种和子代的潜力较大。8
个杂种/子代的蓄积量比对照高,蓄积量最高的是母本 E. u 9202的自由授粉子代( 28号, 为对
照的 12914% ) ;蓄积量最低的是 E. u 9201 ∀ E . c 1513杂种( 5号,为对照的 4170%)。杂种/
子代平均单株材积的多重比较表明( = 0. 05) (表 3) , 28号与 15号等 13个杂种/子代生长无
显著差异, 而与 10号等 17个杂种/子代差异显著。因此, 28 号、15号、25号和 8号等 14个杂
种/子代可以认为是有潜力的优良遗传材料。
表 2 参试杂种/子代生长的方差分析
性 状 来 源 DF MS F Pr> F
H 杂种(家系)间 31 4. 13 353 0. 000 1
重复间 3 19. 00 16. 28 0. 000 1
误 差 93 1. 17
D 杂种(家系)间 31 2. 35 3. 00 0. 000 1
重复间 3 5. 51 7. 06 0. 000 3
误 差 93 0. 78
V 杂种(家系)间 31 0. 000 092 2. 42 0. 000 6
重复间 3 0. 000 411 10. 80 0. 000 1
误 差 93 0. 000 038
重复间 3个性状均呈极显著差异可能与试验地立地条件不均匀有关。由于地形限制,第
1、第 2和第3重复按等高线连续地设置在一个坡向,而第 4重复则设置在立地较差的邻近另
一坡向,因此,第 4重复各性状表现比前 3个重复差。如果只取前 3个重复进行方差分析(表
格略) ,重复间材积生长无显著差异( F= 174< 2. 39= F0. 01) ,这也表明第 4重复是导致重复间
生长差异极显著的主要因子。另外,可能与杂种分化[ 10]和杂种对立地条件较敏感有关[ 11]。
3第 1 期 吴坤明等:桉树种间杂种的比较和选择研究
本研究中, 除了母本 E. u 0030的种间杂种均比自由授粉子代生长好外, 其余母本的杂种
一般比自由授粉子代生长差。这表明杂交并不都具优势, 还有杂交劣势!的存在。种间杂种
对立地条件较敏感, 对较差立地条件的适应性不如纯种,表明需要建立多点试验进行种间杂种
的鉴定,以评估基因型与环境互作效应的大小[ 12]。另外,尾叶桉种内控制授粉子代 E. u 9201
∀ E . u 3223( 25号)生长表现较好,蓄积量为对照的 11701%, 表明尾叶桉种内杂交具有一定
的育种潜力; F1杂种 E . 9203的自由授粉子代( 26号)生长差,蓄积量为对照的 42. 28%, 这也表
明对生产中使用桉树杂种的自由授粉种子须持谨慎的态度。
结合杂种/子代的表现, E . u 2007是优良母本, 其所有杂种的平均单株材积为对照的
1032%, 且产生的 5个杂种( 13号 17号)均与表现最好的 28号无显著差异; E . u 0030和 E .
u 9202也是较好的母本, 其所有杂种的平均单株材积分别为对照的 967%和 88. 1% ,均有 3
个(分别占杂种总数的75%和 50% )与 28号无显著差异; E . t 4310、E. t 4403、E . t 1801、E. t
4301和 E. c 3802是较好的父本,其均能与一定的母本杂交产生优良杂种和/或优良单株(见表
1和表3)。
表 3 家系/子代间平均单株材积的差异显著性检验( LSD法,= 0. 05)
名次 家系 材积均值 显著性 名次 家系 材积均值 显著性 名次 家系 材积均值 显著性
1 28 0. 026 45 a 12 12 0. 018 77 abcdefgh 23 27 0. 013 79 efghij
2 15 0. 026 12 ab 13 21 0. 018 72 abcdefgh 24 31 0. 013 66 efghij
3 25 0. 024 82 abc 14 16 0. 018 55 abcdefghi 25 1 0. 013 10 fghij
4 8 0. 022 72 abcd 15 14 0. 018 26 abcdefghi 26 3 0. 011 98 hij
5 23 0. 022 09 abcde 16 22 0. 017 89 bcdefghi 27 6 0. 011 98 hij
6 17 0. 021 90 abcde 17 10 0. 017 57 bcdefghi 28 19 0. 011 73 hij
7 29 0. 021 55 abcdef 18 18 0. 017 00 bcdefghi 29 2 0. 010 88 ij
8 13 0. 020 83 abcdefg 19 30 0. 015 95 cdefghij 30 26 0. 010 46 ij
9 24 0. 020 52 abcdefg 20 7 0. 015 61 cdefghij 31 4 0. 010 21 ij
10 32 0. 020 48 abcdefg 21 20 0. 014 99 defghij 32 5 0. 008 52 j
11 11 0. 018 79 abcdefgh 22 9 0. 014 77 defghij
注:具有相同字母的家系表示差异不显著。
2. 2 优良单株的评选
各杂种/子代内的单株生长的变异较大,树高、胸径和材积的变异系数分别为 1066%
3100%、1361% 3748%、3401% 13599% (表格略)。这表明选择优良单株的潜力较大。
表4列出了材积最大的 12株单株及其生长表现。其中,优良单株所在的杂种/子代中, 25号为
尾叶桉种内控制授粉子代, 28号和 27号为母本的自由授粉子代, 32号为对照, 其余为种间杂
种。
目前,桉树纸浆材人工林的轮伐期一般为 5 8 a[ 13] , 25 a相当于 1/ 2 1/ 3个轮伐期,此
时个体间的生长已经出现明显的分化,因此进行选择具有一定的可靠性[ 2]。选择的优良单株
可以进行无性繁殖特性和无性系生长的试验,易于无性繁殖且生长优良的无性系可以推广应
用于生产中,这也是杂交育种的最主要的目的之一。本研究选出的 12个优良单株速生性好,
作为无性系的生长情况有待鉴定。目前,本研究选择的 12个优良单株的无性系比较试验正在
进行。
4 林 业 科 学 研 究 第 15卷
表 4 选择的优良单株的生长表现
株号(名次) 家系 H/ m D / cm V / m3 株号(名次) 家系 H / m D / cm V /m3
1 25 13. 0 123 0065 56 7 21 130 112 0054 36
2 28 13. 0 12. 2 0. 064 50 8 28 14. 0 10. 6 0. 052 43
3 8 15. 0 11. 2 0. 062 72 9 15 12. 0 11. 4 0. 051 98
4 27 12. 0 12. 3 0. 060 52 10 25 12. 0 11. 3 0. 051 08
5 8 14. 0 11. 1 0. 057 56 11 32 11. 0 11. 8 0. 051 05
6 8 14. 0 11. 0 0. 056 47 12 15 13. 0 10. 8 0. 050 54
育种策略中,优良家系的最优单株是育种群体需要的材料[ 14]。本研究选择的第 1和第 3
株优良单株均为优良杂种/子代的最优单株, 是建立下一世代桉树育种群体的良好材料。第 5
和第 6株优良单株与第3株均来自8号杂种,为了在后代中避免近交衰退,只选最好的一株用
于下一世代的育种。第 4株优良单株所在的27号子代的平均单株材积名列 23,不能用于下一
世代的育种。第 2株优良单株由于来自自由授粉子代, 父本不清,最好不要用于下一世代育
种。即使利用, 必须避免与其母本周围 300 m以内的桉树有亲缘关系的个体杂交, 以防止可能
的近交衰退,因为桉树花粉的最远传播距离可达 42 300 m[ 15, 16]。
3 结 论
(1)尾叶桉∀ 细叶桉和尾叶桉 ∀赤桉杂种及母本的自由授粉子代等遗传材料间存在极显
著差异,优良杂种/子代的评选具有极大的潜力。
( 2)选择的优良单株可以通过无性繁殖进行无性系试验, 选择的优良杂种的优良单株可以
用于下一世代的育种,这为优良单株的无性系化和进一步的杂交育种提供了有效的遗传材料。
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Comparison and Selection of Eucalyptus Interspecific Hybrids
WUKunming 1, WU Juying1, GAN Siming1,
LU Guohuan2, LIN Kangluan2, Chen Yuxiang1
(1. Research Inst itute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guandong, China;
2. Xinhui Forestry Bureau, Xinhui 529100, Guangdong, Chian)
Abstract: Progeny test was made with 13 hybrids of Eucalyptus urophylla ∀ E. tereticornis , 10 hybrids
of E . urophylla ∀ E. camaldulensis , 1 hybrid of E . urophylla ∀ ( E . urophylla ∀ E. tereticornis) ,
5 openpollinated families from the maternal trees of E . urophylla, and 1 openpollinated family from E .
urophylla ∀ E. tereticornis. Differences in height , diameter and volume were found at 0. 01 signifi
cance level both among families and among replicates. Significant replicate among difference might be due
to the uneven site condition to which hybrid was susceptible. Fifteen superior families and twelve superior
hybrid individuals were selected out for further hybridization and clone test purposes.
Key words: eucalypt ; hybrid; progeny test ; selection
6 林 业 科 学 研 究 第 15卷