全 文 ：林业科学研究
2005, 18( 3) : 336~ 341
Forest Research


文章编号: 1001
1498( 2005) 03
0336
06
土壤盐分胁迫对三种暖季型草坪草
保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
周兴元1, 曹福亮2
( 1.江苏农林职业技术学院,江苏 句容 212400; 2.南京林业大学,江苏南京 210037)
摘要: 对土壤盐分胁迫下的 3 种暖季型草坪草的保护酶活性以及脂质过氧化作用进行了研究。结果表明: 0. 6% ~
0. 8%土壤盐分胁迫下的假俭草各类保护酶活性( SOD、CAT、POD、APX)随胁迫时间的延长逐渐下降, 0. 2% ~ 0. 4%盐
分胁迫的假俭草以及结缕草、沟叶结缕草随盐分胁迫程度的增加 ,保护酶活性上升。MDA、RPP 均随胁迫程度的增
加和胁迫时间的延长,逐渐升高, 其中上升幅度最大的是假俭草, 最小的是沟叶结缕草。PAL 活性,三种草坪草除 0.
8%条件下假俭草呈现先升后降的趋势外,其余均随盐分浓度的升高而上升。各类保护酶的活性大小和 MDA含量、
RPP高低, 与三种草坪草的耐盐能力有关, 认为耐盐能力最强的是沟叶结缕草,最弱的是假俭草。
关键词:盐分胁迫; 暖季型草坪草;保护酶活性; 脂质过氧化
中图分类号: S688. 4


文献标识码: A
收稿日期: 2005- 01- 14
作者简介: 周兴元( 1963  ) ,男,江苏苏州人,副教授,博士.
联系方式: E- mail : z- x- yuan@263. net, 0511- 7290508( O) , 7262839(H) , 13952872005
联系地址:江苏省句容市句卓路 4# 江苏农林职业技术学院。邮政编码 212400
Effects of Soil Salt Stress on the Activity of
Protective Enzymes and Peroxidation in Three Warm
season Turfgrasses
ZHOUXing
yuan1, CAO Fu
liang2
(1. Jiangsu Agriculture and Forestry Polytechnic College, Jurong
212400, Jiangsu, China ;
2. Nanjing Forestry University, Nanjing
210037, Jiangsu, China)
Abstract:Activity of protective enzymes and peroxidation in three warm
season turfgrasses under soil salt stress were studied. The re

sults showed: the activities of several protective enzymes(SOD, CAT , POD andAPX) of Centipedegrass under 0. 6%~ 0. 8% salt stress
declined gradually with the stress prolonged, while the activities of protective enzymes increased in 0. 2%~ 0. 4% salt stress of Cen

tipedegrass and all the treatments of Zoysiagrass and Manilagrass. MDA and RPP increased actually with the stress enhanced and pro

longed, The increasing speed in Centipedegrass was the highest and in Manilagrass was the lowest. Activity of PAL increased with salt
concentration increased in three turfgrasses, but under 0. 8% salt stress, it increased in early phase of stress and decreased with the
stress prolonged in Centipedegrass. The activity of protective enzymes and contents of MDA and RPPwere related to the salt tolerance.
It was considered that salt tolerance of Manilagrass was the highest and that of Centipedegrass the lowest.
Key words:salt stress; warm
season turfgrass; activity of protective enzymes; peroxidation
一般认为, 逆境条件使细胞内活性氧自由基大
量产生,形成许多过氧化产物, 会严重损伤生物膜,
超氧化物歧化酶( SOD)在抵御自由基的毒害中处于
第一道 防线!, 它与过氧化物酶( POD)、过氧化氢酶
( CAT)、抗坏血酸过氧化物酶( APX)一起, 能有效地
清除这些自由基, 是酶促防御系统(即保护酶系统)
的重要组成部分, 在生理意义上属于植物抗性系统
酶,与植物的抗逆性有较大的关系。本文主要研究
了3种暖季型草坪草在不同土壤盐分胁迫下, SOD、
CAT、POD、APX、苯丙氨酸解氨酶 ( PAL)、丙二醛
(MDA)、叶片质膜透性( RPP)的变化规律,以探讨草
坪草酶与氧化作用对盐胁迫的反应。
1
材料与方法
11
试验设计
试验在江苏农林职业技术学院塑料大棚内进
行。采用盆栽试验, 盆栽基质取自于本院花房外部
土壤。每盆干土 939 kg, 土壤为下蜀系黄棕壤, 过
筛(
4 mm)。经测定, 土壤容重 136 g∀cm- 3, 孔隙
度513 %, 有机质含量164 %,全N含量0125 %,
速效 P 含量 141 mg∀kg- 1, 速效 K 含量 854 mg∀
kg- 1。土壤质地为重壤土。供试草种: 假俭草( Ere

mochloa ophiuroides ( Munro) Hacd. )、结缕草 ( Zoysia
japonica Steud)、沟叶结缕草 ( Zoysia matrella ( L. )
Merr)。单因素完全随机试验,NaCl胁迫分 5种处理
水平,分别为土壤干质量的 0%、02 %、04 %、06
%、08 %。假俭草、结缕草、沟叶结缕草在相应的
处理水平下的代号如下: 1
J、2
J、3
J、4
J、5
J; 1
L、2

L、3
L、4
L、5
L; 1
M、2
M、3
M、4
M、5
M。
3种供试草种均取自江苏农林职业技术学院草
坪草品种圃内。2003年 5月 13日上午,每盆分别种
植鲜草 30 g。各处理设 20个重复。种植后正常管
理, 7月 20 日开始接受盐分处理, 把各处理相应的
NaCl溶解在水中,随水灌入盆内, 为保证处理盆中盐
分不流失,盆下各放置 1个塑料盆, 以后每 2天浇水
1次,各处理浇水后 1 h, 将塑料盆内渗出水分回至
处理盆中。
12
测定方法
各处理随机选择 3盆, 从中随机采取叶样,采样
时间分别为胁迫后第 0、3、10、19、28、63 天。SOD、
MDA参照汪安琳方法[ 1] , CAT 参照 Chance[ 2]的方
法, POD参照李美茹[ 3]的方法,APX参照沈文飚的方
法[ 4] , PAL 参照杨振国[ 5]的方法, RPP参照谭常[ 6]的
方法。
2
结果与分析
21
土壤盐分胁迫对 3种暖季型草坪草叶片超氧
化物歧化酶( SOD)活性的影响


三种草坪草的SOD活性随土壤盐分胁迫的变化
趋势见图 1。假俭草, 2
J和 3
J两种处理的 SOD活性
均高于对照; 4
J和5
J的SOD活性均为先高后低的发
展趋势, 4
J于 f天开始下降而低于对照, 而 5
J在 c
天即急剧下降。结缕草与沟叶结缕草叶片的 SOD活
性,随着土壤盐分胁迫程度的上升而升高。
22
土壤盐分胁迫对 3 种暖季型草坪草叶片过氧
化氢酶( CAT)活性的影响


三种草坪草的 CAT 活性随土壤盐分胁迫的变
化趋势见图 2。假俭草在2
J、3
J的CAT 活性表现为
随着土壤盐分含量的增加而上升, 4
J表现为先升后
降的趋势,而 5
J则始终呈现下降趋势, 低于对照处
理。结缕草和沟叶结缕草在土壤盐分胁迫下, CAT
活性的变化趋势基本相似, 均表现为随盐分浓度的
升高而增加。
图 1
NaCl 胁迫下 SOD活性变化进程
( a、b、c、d、e、f分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
23
土壤盐分胁迫对 3 种暖季型草坪草叶片过氧
化物酶( POD)活性的影响


土壤盐分胁迫对 3种草坪草叶片 POD活性的影
响见图 3。假俭草, 对照处理的 1
J尽管没有受到土
壤盐分胁迫,但随着时间的延长, POD活性逐步降低,
2
J与对照差异不明显, 3
J低于对照水平, 4
J的变化
趋势与 3
J相似,但活性水平均较 3
J为低, 5
J随胁
迫时间的延长, POD活性急剧降低。结缕草,各处理
337第 3期 周兴元等:土壤盐分胁迫对三种暖季型草坪草保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
图 2
NaCl胁迫下 CAT 活性变化进程
( a、b、c、d、e、f 分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
的POD活性随土壤盐分浓度的提高,结缕草的 POD
活性不断上升。沟叶结缕草, 从 2
M~ 5
M, POD活性
随胁迫的加重而逐渐下降,但其中 POD活性高于对照
的仅有 2
M和 3
M,而4
M、5
M低于对照。
24
土壤盐分胁迫对 3种暖季型草坪草叶片抗坏
血酸过氧化物酶( APX)活性的影响


土壤盐分胁迫对 3种草坪草叶片APX活性的影
响见图 4。假俭草, 2
J基本接近于对照; 3
J的 APX
活性有随胁迫时间的延长而上升的趋势; 4
J、5
J处
理, APX活性都表现为先升后降的趋势,其中 4
J、5
J
分别从 e 天、c 天开始, APX活性即明显低于对照处
理, 以后持续降低。结缕草、沟叶结缕草叶片 APX
活性都表现为先升后降的趋势,从总水平来看, APX
活性随着盐分胁迫的加重而升高。
25
土壤盐分胁迫对 3种暖季型草坪草叶片苯丙
氨酸解氨酶( PAL)活性的影响(见图 5)


假俭草,各处理的 PAL 活性变化除 5- J以外,都
显示相同的变化趋势, 随盐分浓度的加大、随胁迫时
间的延长而上升; 5- J在处理前期,均表现为上升趋
势,但至胁迫 d天出现下降,低于对照水平。结缕草、
沟叶结缕草在土壤盐分胁迫下,均表现为随盐分浓度
图 3
NaCl胁迫下POD活性变化进程
( a、b、c、d、e、f 分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
的增加、胁迫时间的延长, PAL 活性呈上升趋势。
26
土壤盐分胁迫对 3种暖季型草坪草叶片 MDA
含量的影响(见图 6)


3个供试草种, 在 02%盐分胁迫下, MDA 含量
与对照相比,均无明显差异,其他各处理都表现为随
胁迫时间的延长, MDA 含量逐渐升高, 且含量水平
随盐分浓度的增加而增加。但从 MDA 含量变化幅
度来看,假俭草明显大于结缕草和沟叶结缕草,尤其
在 08%盐分浓度时,差异极其显著。至于另外两个
草种,结缕草的MDA含量变化略大于沟叶结缕草。
27
土壤盐分胁迫对 3 种暖季型草坪草叶片质膜
透性( RPP)的影响(见图 7)


3个供试草种, 在土壤盐分胁迫条件下, RPP 变
化与MDA 含量变化趋势相似, 即随胁迫时间的延
长而逐渐增加,胁迫盐分浓度的升高而递增,但从变
化幅度来看,假俭草最大, 其次为结缕草, 沟叶结缕
草变化幅度最小。
3
讨论与结论
SOD与 CAT 是植物体内保护酶系统的主要酶,
其主要功能是清除自由基、控制脂质过氧化和减少
338 林
业
科
学
研
究 第 18 卷
图 4
NaCl胁迫下APX活性变化进程
( a、b、c、d、e、f 分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
膜系统的伤害。在植物忍受逆境范围之内, 酶的活
性随活性氧的产生速率增加而升高, 这可能是植物
对逆境条件的一种适应性反应; 但当胁迫超过忍受
范围时,酶的活性下降, 清除活性氧能力降低, 引起
活性氧的大量累积, 而大量积累的活性氧又破坏了
这两种酶的结构,进一步促进酶的活性下降,进入恶
性循环状态。本试验结果表明, 当土壤含盐量达到
06%时, 就超过了假俭草的耐盐能力, 因而 SOD、
CAT 两种酶活性表现为先高后低的趋势; 而结缕草
和沟叶结缕草的耐盐能力可以达到 08%甚至以上。
同时这也表明, 结缕草和沟叶结缕草的 SOD、CAT 酶
具有较强的盐稳定性,而假俭草的盐稳定性较差。
POD也为植物保护酶系统的主要酶之一。本试
验中, 耐盐性较差的假俭草, POD活性明显下降, 并
随胁迫程度的加重, 活性降低; 结缕草各处理的 POD
活性均高于对照, 沟叶结缕草 02%、04% 处理,
POD活性上升, 06%、08% 处理, POD 活性下降。
土壤盐分胁迫后, 3种草坪草 POD的活性表现明显
不同于 SOD、CAT,可能与 POD酶的性质有关。POD
通常被归为两种类型[ 7] , 第 1种类型由通过H2O2来
图 5
NaCl胁迫下PAL 活性变化进程
( a、b、c、d、e、f分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
氧化基质的过氧化物酶组成,其功能是生理性的(如
木质化) ;第 2种由主要功能是由清除 H2O2 的酶组
成,包括谷胱甘肽、细胞色素 c与抗坏血酸过氧化物
酶(APX)。本实验中 POD活性变化可能是 POD 这
两种性质共同作用的结果。本试验表明了 POD 的
活性变化与 3种草种耐盐能力的相关性。
APX是以抗坏血酸为电子供体的专一性很强的
过氧化物酶,主要存在于植物的叶绿体和胞浆中, 目
前被认为是叶绿体清除 H2O2 的关键酶。有关 APX
的报道与其他酶相比相对较少。Tsugane 等[ 8]认为
抗坏血酸过氧化物酶是决定植物耐盐与否的关键
酶。本试验中, 3 种草坪草 APX的活性均表现为先
高后低的趋势, 但抗盐性较弱的假俭草在 06%、
08%处理时, 下降后活性水平低于对照,而其他情
况的酶活性水平均在对照之上,这说明,APX活性变
化与植物的抗盐能力有关, 可根据 APX的活性变化
评定 3种草坪草的耐盐能力,这一结果与 SOD、CAT
一致。
PAL 是广泛存在于绿色植物中的一种酶[ 9] , 可
以作为植物抗逆境能力的一项重要生理指标[ 10, 11]。
339第 3期 周兴元等:土壤盐分胁迫对三种暖季型草坪草保护酶活性及脂质过氧化作用的影响
图 6
NaCl胁迫下MDA活性变化进程
( a、b、c、d、e、f 分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)
目前有关PAL 活性的研究主要集中于植物抗病研究
方面。在本试验中, 假俭草在 06%以下的盐分胁迫
下,随胁迫浓度的提高活性上升,但在 08%条件下,
呈现先升后降的趋势。结缕草、沟叶结缕草随盐分
胁迫的上升 PAL 活性增加。这说明,在草坪草忍受
范围之内, PAL 活性随浓度的提高而上升, 但过度的
盐分胁迫在一定时间后会降低 PAL活性。
MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一, 对生
物膜和细胞中的许多生物功能分子均有很强的破坏
作用, 因此MDA 的增加既是细胞质膜受损的结果,
同时也是伤害的原因之一。植物在受到盐分胁迫后
细胞膜系统将遭到破坏, 细胞膜透性RPP迅速增加,
从而影响细胞内各种生理代谢过程。本研究中, 各
草坪草均随盐分胁迫浓度的加大和胁迫时间的延
长, RPP和MDA浓度上升,从变化幅度来看,假俭草
最大,其次为结缕草,沟叶结缕草变化幅度最小。这
种变化趋势,与胁迫下的保护酶活性变化相关。
结缕草、沟叶结缕草在受到盐分胁迫后,以及假
俭草高盐分胁迫初期, 逐渐增加的活性氧激发了保
护酶系统的活性,清除自由基的能力加强,两者之间
图 7
NaCl胁迫下RPP 活性变化进程
( a、b、c、d、e、f分别表示胁迫后第 0、3、10、19、28、63天)#
处于动态平衡状态,表现为MDA、RPP 缓慢上升, 酶
活性逐渐增加, 这可能表明保护酶系统属于一种被
动的保护措施。但是保护酶系统的保护作用是有限
的,因而, 06%和 08%处理的假俭草, 经过一定时
间的胁迫后,由于胁迫的程度超过了耐盐能力,大量
增加的活性氧破坏了保护酶的结构, 造成保护酶系
统活性下降,打破了细胞内活性氧的产生与清除之
间的动态平衡, 从而损伤生物膜, MDA 和 RPP 急剧
上升。
综上所述,各类保护酶的活性大小和 MDA含量、
RPP高低, 与 3种草坪草的耐盐能力有关。可以认
为,耐盐能力最强的是沟叶结缕草,最弱的是假俭草。
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