全 文 ：第 51 卷 第 9 期
2 0 1 5 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 9
Sep．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150920
收稿日期: 2014 － 06 － 10; 修回日期: 2014 － 10 － 12。
基金项目: 陕西省科技统筹创新工程计划项目(2014KTCL02 － 04)。
* 张文辉为通讯作者。
秦岭南坡栓皮栎实生苗的构型分析*
胡晓静1，2 张文辉1 何景峰1
(1． 西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100; 2． 石河子大学农学院 石河子 832000)
摘 要: 【目的】分析秦岭南坡栓皮栎实生苗在阴、阳坡生境中的构型，对比不同生境中其构型的差异，探讨构型
与生境之间的关系，为森林结构及其经营措施的优化提供依据。【方法】通过样方调查，研究秦岭南坡的阴坡和阳
坡 2 种生境中 1 ～ 10 年生栓皮栎幼苗的植株生长、枝系特征、叶片特征和生物量分配等构型特征。【结果】各个年
龄实生苗的基径、树高均是阳坡 ＞阴坡，冠幅则相反，在 9 年生之前均是阴坡 ＞阳坡; 基径在 2 个生境间没有显著
差异，树高在 7 ～ 10 年间出现显著差异，冠幅在 3 年和 8 年时差异显著。阳坡和阴坡生境光照条件存在差异，这使
栓皮栎实生苗形成不同的适应策略，不同坡向栓皮栎实生苗 1 级枝和 3 级枝出现的年龄阶段不同，阴坡(分别出现
在 4 年生、6 年生时)早于阳坡(分别出现在 5 年生、8 年生时); 总体分枝率与逐步分枝率(Ｒ1∶ 2 )表现为阳坡 ＞ 阴
坡; 1 级枝分枝角和 1 级枝长度则表现为阴坡 ＞阳坡。各个年龄栓皮栎幼苗的叶长、叶宽、单叶面积、叶面积指数
均表现为阴坡 ＞阳坡; 2 个生境中，叶长宽比固定变化在 2. 00 ～ 2. 61，这可能是因为叶长宽比由遗传性状所控制，
不容易随环境的不同而产生变异。2 个生境中，栓皮栎实生苗的叶、干、侧枝的生物量均呈指数形式增长，1 ～ 5 年
苗生物量增长缓慢，6 年后增长加快，且在 6 年后 2 个生境间的差异显著(P ＜ 0. 05); 根茎比在 1 ～ 7 年生时有显著
差异(P ＜ 0. 05)，在 8 年生之前其生物量格局是把较多的干物质分配到根系，确保幼苗的存活; 各器官生物量比率
高峰值出现的年龄也不同，叶生物量比率最高值阴、阳坡分别出现在第 4 年、第 3 年，侧枝生物量比率最高值阴、阳
坡分别出现在第 8 年、第 9 年; 2 个生境中，干、叶生物量比率在 1 ～ 4 年时有显著差异，而随着年龄增大，差异明显
变小，但在 8 年生后，又有显著差异。【结论】阳坡生境较阴坡更有利于栓皮栎实生苗的生长发育，但阴坡生境内
栓皮栎实生苗通过强烈分枝和增加叶面积来获取更多光辐射，可见为充分利用不同生境内的光资源，栓皮栎实生
苗通过构型变化形成不同的适应策略。
关键词: 栓皮栎; 实生苗; 生境; 构型分析
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)09 － 0157 － 08
Architectural Analysis of Quercus variabilis Seedlings in the
South Slopes of Qinling Mountains
Hu Xiaojing1，2 Zhang Wenhui1 He Jingfeng1
(1 ． Key Laboratory of Environment and Ecology in West China of Ministry of Education Northwest A ＆ F University Yangling 712100;
2 ． Agriculture College，Shihezi University Shihezi 832000)
Abstract: 【Objective】The spatial architecture of plant population is a final product of plant-environment interaction
and mutual adaption． In order to illustrate the relation between habitat and architecture，seedlings of Quercus variabilis in
the shady and sunny slopes were studied． The study will therefore provide evidences for optimization of forest structure and
managemental measures． 【Method】By surveying nine quadrats，architectural characteristics ( growth characteristics，
branching characteristics，leaf characteristics and biomass allocation) of 1 － 10 years old seedlings of Q． variabilis in the
shady slope and sunny slope were studied．【Ｒesult】The average base diameter and height of Q． variabilis seedlings were
larger in sunny slope than in shady slope． On the contrary，the crown width was larger in shady slope than in sunny slope
before 9 years． No significant differences of base diameter were found between the two habitats，but the tree height at 7 to
10 years old and the crown width at 3 and 8 years old significantly differ between the two habitats． Due to the differences
of sunlight intensity between the two habitats，Q． variabilis seedlings have evolved different adaptive strategies． In the
shady slope，the first order branch and the third order branch of Q． variabilis seedlings appeared earlier than that in the
林 业 科 学 51 卷
sunny slope． The overall bifurcation ratio and the stepwise bifurcation ratio ( Ｒ1∶ 2 ) were larger in sunny slope than in
shady slope，while the length and the angle of the first order branch were larger in shady slope than in sunny slope． The
leaf length，leaf width，leaf area and leaf area index of Q． variabilis seedlings appeared to be larger in shady slope than in
sunny slope． In the two habitats，the ratio of length to width of leaf varied from 2． 00 to 2． 61，indicating that the
characteristics is under genetic control． The biomass of leaf，stem and branch increased in exponential function in the two
habitats． The difference between the two habitats was significant after 6 years (P ＜ 0． 05) ． And the ratio of root to shoot
was significantly different between the two habitats during the period from 1 to 7 years old ( P ＜ 0． 05 ) ． To ensure
survival，it distributes more dry matter to root before 8 years old． The peak value of biomass ratio of each organ appeared
at different age． The peak value of leaf biomass ratio and branch biomass ratio respectively appeared at 4 and 8 years old
in the shady slope． However in the sunny slope the peak value of leaf biomass ratio and branch biomass ratio respectively
appeared at 3 and 9 years old． The stem and leaf biomass proportions significantly differed in the two habitats at 1 to 4
years old，but the difference decreased between the two habitats with the increase of age． There was a significant
difference after 8 years old between the two habitats．【Conclusion】The growth performances of the seedlings were superior
in the sunny slope to those in the shady slope． But to obtain more light interception，Q． variabilis seedlings developed
strong branching and larger leaf area． In order to make full use of sunlight，the seedlings of Q． variabilis evolved different
architectural characteristics for adaptation to different habitats．
Key words: Quercus variabilis; seedling; habitat; architectural analysis
植物在长期的生长发育过程中，由于遗传结构
的不同以及生境条件的差异，它们长期适应不同的
生态环境条件，会产生趋同或趋异适应的特征 (臧
润国等，1998)，特别是外部形态特征上。这种外部
形态的适应是植物内在遗传信息在一定时间的表
现，是其内部生长对策的表达形式，可用构型来表示
(卢康宁等，2010)。对于树木来说，构型是指树木
的形体建筑结构及动态特点，包括树形、冠形、分枝
结构以及树体组成部分(芽、枝、叶等)的空间排布
格局，内在生物量构造组成及其配比结构和树体组
成单位(组件)及组成部分的数量变化动态等(Hallé
et al．，1978; 张丹，2011)。由于植物的固着生长，
在整个生活史的不同发育阶段，其自身的生理生长
及外部环境都处于不断变化之中，表现出一定程度
的形态可塑性，其构型特征存在着差异 ( Sprugel et
al．，1991; 孙书存等，1999a)。即使在同一生长阶
段，由于环境、资源的异质性，同一物种间的构型也
不同(Borchert et al．，1981; 孙书存等，1999b)。过
去对植物表型可塑性的研究多集中在叶片如何适应
变化的环境，而忽视了植物整体可塑性方面的研究
(如植株生长和生物量分配的可塑性) (Valladares et
al．，2000)，而正是这种整体的可塑性决定了植物能
否在不同环境中存活和生长。
栓皮栎(Quercus variabilis) 为壳斗科(Fagaceae)
栎属落叶乔木，是重要的用材、软木、栲胶和能源树
种。其速生、耐旱、耐瘠薄，是我国暖温带落叶阔叶
林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的重要建群种(郑
万均，1985)，广泛存在于秦岭南坡的多种林分中。
以往对栓皮栎的研究主要集中在种群生殖动态、种
群年龄结构和生物学生态学特性等方面 (吴明作
等，2001; 韩照祥等，2005; 张文辉等，2002)，有关
栓皮栎实生苗构型分析的研究还未见报道。本研究
以栓皮栎实生苗为研究对象，比较阴、阳坡不同生境
中植株生长、枝系构型、生物量及其分配的变化，研
究在幼年时期其形态建成过程中的适应策略是否不
同，探讨构型与生境的关系，为森林结构及其经营措
施优化提供依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区自然概况 研究区位于秦岭南坡的陕西
省山阳县 (33°09—33°42 N，109°32—110°29 E)，
属北亚热带向暖温带过渡的季风性半湿润山地气
候，年平均气温 13. 1 ℃，年平均无霜期为 207 天，年
平均日照 2 133. 8 h，日照率 48%，年平均降水量
709. 3 mm。栓皮栎是当地主要森林类型，主要分布
在海拔 800 ～ 1 500 m，乔木层郁闭度 0. 7 ～ 0. 8，伴
生树 种 主 要 有 麻 栎 ( Quercus acutissima )、槲 栎
(Quercus aliena)等，高度为 7 ～ 12 m; 林下灌木盖度
为 0. 2 ～ 0. 4，高度为 0. 5 ～ 1. 5 m，主要有胡枝子
(Lespedeza bicolor)、黄栌 ( Cotinus coggygria)、杜梨
(Pyrus betulifolia )等; 草本层盖度为 0. 2 ～ 0. 4，高
为 10 ～ 40 cm，以 百 合 科 ( Liliaceae ) 的 麦 冬
(Ophiopogon japonicus) 和莎草科(Cyperaceae) 的苔
草属(Carex)植物为主。
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第 9 期 胡晓静等: 秦岭南坡栓皮栎实生苗的构型分析
研究区的林分近年来没有进行过较大规模采伐
或破坏活动，林相发育良好。研究样地设在栓皮栎成
熟林，具体环境因子见表 1。其海拔、坡度和坡位相
差不多，但由坡向不同而导致的不同水热条件可能对
实生苗的生长造成影响，因此依据坡向将生境划分为
阳坡和阴坡。其中阳坡样地面积 60 m × 20 m，阴坡
样地面积 60 m × 15 m，各分成 3 个样方。幼苗在各
个样地中林冠下进行选取，其中阳坡林冠下湿度平
均 38. 4%，光照强度 1. 57 × 104 lx，土壤含水量
254. 5 L·m － 3; 阴坡林冠下湿度平均 68. 7%，光照
强度 0. 63 × 104 lx，土壤含水量 316. 2 L·m － 3。
表 1 栓皮栎实生苗样地的环境因子
Tab． 1 Environmental factors of Q． variabilis
seedlings plots
环境因子
Environmental factors
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
海拔 Elevation /m 1 081 1 014
坡向 Aspect /( °) 137 318
坡度 Slope /( °) 42 45
坡位 Slope position 中 Middle 中 Middle
林木密度 Tree density /( tree·hm － 2 ) 1 920 1 740
林木平均高度 Tree mean height /m 10. 5 11. 2
林木平均胸径 Tree mean DBH /cm 12. 3 10. 1
灌木层盖度 Coverage of shrub(% ) 40 45
草本层盖度 Coverage of herbage(% ) 20 18
1. 2 研究方法 1) 构型参数观测 为更好地区分
栓皮栎幼苗在不同生境中的构型变化，采用典型抽
样法(Abrams，1986;徐程扬，2001)，每个样方中分
别选取生长发育正常的 1 ～ 10 年生的林冠下幼苗各
3 ～ 5 株，阳坡共计 125 株，阴坡共计 113 株。于全
叶期，测定每个植株的高、地径、冠幅、枝长、各级分
枝枝径等参数，计算枝径比(ＲBD)(ＲBD = Di + 1 /Di，
式中: Di + 1和 Di分别是第 i + 1 级和 i 级枝条的直
径)，用半圆仪测量分枝角，测定各侧枝在树干上的
位置(距主干顶芽的距离)，并统计各级枝条上的现
存叶数。
2) 枝序的确定与分枝率计算 按照植株分枝
发育顺序的离心法确定枝序 ( Borchert et al．，1981;
杨小艳等，2010)，即把直接着生于主干上的枝定为
一级枝，着生于一级枝上的侧枝为二级枝，着生于二
级枝上的侧枝为三级枝，依此类推，并分别计算总体
分枝率 (Ｒ b ) 和逐步分枝率 (Ｒi∶ i + 1 ) ( Steingraeber et
al．，1986; 孙书存等，1999a )。 Ｒ b = ( N t － N s ) /
(N t － N1)，式中: N t为所有枝级中枝条的总数，N s为
最高枝级的枝条数，N1 为第一级的枝条总数。某一
级枝条数与下一个高枝级的枝条数之比为逐步分枝
率(Ｒi∶ i + 1)。Ｒi∶ i + 1 = Ni /Ni + 1，式中: Ni为第 i 级的枝
条总数，Ni + 1为第 i + 1 级的枝条总数。
3) 实生苗年龄的确定 1 ～ 4 年实生苗个体年
龄通过主茎上的芽鳞痕、茎干颜色确定，4 年以上
(不包括 4 年)实生苗个体的年龄通过观察主茎上
的芽鳞痕，同时用放大镜观察基部年轮数确定 (张
文辉等，2002)。
4) 叶面积指数计算 叶片带回实验室后，先用
EPSON PEＲFECTION 4870 扫描仪将叶片扫描成图片
文件，用 WinFOLIA 2004a 软件分析叶面积( leaf area，
LA)(Hlscher et al．，2002; 祁建等，2008)。依据公
式计算单株的叶面积指数: LAI = LA × N /(π × Ｒ2 )。
式中: LAI 为叶面积指数; LA 为平均单叶面积; N 为
单株实生苗总叶片数; Ｒ 为实生苗冠幅的半径。
5) 生物量测定 每株幼苗采用全挖法将根系
挖出，将其茎、叶、侧枝、根分别取样并称取鲜质量，
带回实验室在 80 ℃下烘干至恒质量，称量，测得各
构件含水率，根据含水率计算各构件的生物量和总
生物量，计算根茎比 (根系生物量 /地上部分生物
量)。同时计算干生物量、叶生物量、侧枝生物量与
地上生物量的比值，从构件生物量的比率变化说明
栓皮栎实生苗构型的变化。
6) 数据处理 采用 EXCEL 和 SPSS16. 0 进行
数据处理及运算; OＲIGIN7. 5 进行图形处理。
2 结果与分析
2. 1 生长特性 不同立地条件下的林分，在接受太
阳辐射、吸收降水量等方面有差异，形成了各自不同
的林内小环境( Jackson et al．，1996)，从而使得林内
的实生苗木生长也有不同。阳坡和阴坡 2 个生境中
栓皮栎实生苗，随着苗木年龄的增长，其基径、高度、
冠幅均有一定程度的增长(图 1)，且各个年龄实生
苗的基径、树高均是阳坡 ＞阴坡，但基径在 2 个生境
间没有显著差异，树高在 7 年后出现显著差异; 冠
幅 9 年生之前各年龄均是阴坡 ＞ 阳坡，在 3 年生和
8 年生时差异显著，其他各个年龄在 2 个生境间无
显著差异。从上述苗木特征可以看出，阳坡的栓皮
栎林内较阴坡更有利于实生苗的生长。
2. 2 枝系构型 1) 枝系特征 分枝率是对树冠分
枝强度的一种度量，可表示枝条的分枝能力以及各
枝级间的数量配置状况(Borchert et al．，1981; 黎云
祥等，1998)。表 2 的统计结果表明，在阴坡，栓皮
栎幼苗 4 年生时出现 1 级枝，阳坡则出现在 5 年生
时; 3 级枝的出现也是阴坡早于阳坡，阴坡出现在 6
年生，而阳坡则出现在 8 年生。总体分枝率与逐步
分枝率(Ｒ1∶ 2 )在 2 个生境中有差异，表现为阳坡 ＞
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林 业 科 学 51 卷
阴坡，但在各年龄间的这种差异并不总是显著。幼
苗枝径比在 2 个生境中的差异不显著(P ＞ 0. 05)。
分枝角体现了树木向空间扩展的能力，并直接影响
着树木对光照、温度等资源的利用 ( Cluzeau et al．，
1994)。各年龄幼苗的 1 级枝分枝角和 1 级枝长度
在 2 个生境间差异并不显著(除 4 年生苗)，但都表
现为阴坡 ＞阳坡，尤其在 5 年生时 1 级枝分枝角的
平均值相差 29. 3°。生活在阴坡林冠下的栓皮栎幼
苗，植株下部枝条接受的光照较弱，枝条渐趋平展，
从而使所附着的叶能更好地接受林内的散射光。
图 1 不同生境中栓皮栎实生苗的基径、高度和冠幅特征
Fig． 1 Base diameter，height and crown width traits of Q． variabilis seedlings in different habitats
数据为平均值 ±标准误。不同字母代表数据在生境间差异显著(P ＜ 0． 05)。下同。Bars are mean value ± standard error． Different
letters indicate significant difference among habitats． The same below．
表 2 栓皮栎实生苗的分枝式样特征
Tab． 2 The branching characteristics of Q． variabilis seedlings
项目 Item 生境 Habitat
年龄 Age / a
1 ～ 3 4 5 6 7 8 9 10
总体分枝率
Overall bifurcation ratio(Ｒb)
阴坡 Shady slope — — — 1. 34 ± 0. 94a 2. 17 ± 0. 29a 0. 79 ± 0. 15a 1. 61 ± 0. 39a 1. 40 ± 0. 26a
阳坡 Sunny slope — — — 2. 50 ± 0. 71b 2. 75 ± 0. 35a 1. 92 ± 0. 83b 2. 25 ± 0. 35b 1. 42 ± 0. 24a
逐步分枝率
Stepwise
bifurcation
ratio(Ｒi∶ i + 1)
Ｒ1∶ 2
Ｒ2∶ 3
阴坡 Shady slope — — — 1. 25 ± 0. 35a 2. 17 ± 0. 29a 0. 16 ± 0. 03a 1. 07 ± 0. 10a 0. 63 ± 0. 14a
阳坡 Sunny slope — — — 2. 00 ± 0. 01b 2. 75 ± 0. 35a 1. 92 ± 0. 83b 1. 20 ± 0. 28a 0. 74 ± 0. 09a
阴坡 Shady slope — — — 0. 42 ± 0. 12a 1. 42 ± 0. 12a 2. 75 ± 1. 06a 4. 00 ± 1. 41a 4. 65 ± 1. 20a
阳坡 Sunny slope — — — —b —b 2. 15 ± 0. 98a 3. 25 ± 1. 06a 2. 22 ± 1. 11b
枝径比
Ｒatio of branch diameter
(BＲD2∶ 1)
阴坡 Shady slope — — — 0. 63 ± 0. 15a 0. 57 ± 0. 15a 0. 29 ± 0. 08a 0. 58 ± 0. 16a 0. 46 ± 0. 18a
阳坡 Sunny slope — — — 0. 48 ± 0. 01a 0. 77 ± 0. 19a 0. 69 ± 0. 11b 0. 69 ± 0. 08a 0. 49 ± 0. 17a
1 级枝长度 Length of the
first order branch / cm
阴坡 Shady slope — 3. 76 ± 2. 30a 8. 27 ± 4. 16a 10. 75 ± 6. 89a 12. 81 ± 8. 43a 15. 25 ± 8. 24a 16. 13 ± 9. 58a 27. 4 ± 9. 95a
阳坡 Sunny slope — —b 5. 81 ± 2. 84a 6. 95 ± 2. 66a 9. 88 ± 3. 86a 13. 46 ± 6. 24a 13. 38 ± 6. 63a 16. 51 ± 6. 23a
1 级枝分枝角 Angle of the
first order branch /(°)
阴坡 Shady slope — 65. 6 ± 14. 4a 73. 3 ± 4. 93a 71. 0 ± 11. 46a 66. 2 ± 19. 97a 67. 0 ± 17. 51a 68. 4 ± 18. 88a 71. 4 ± 12. 81a
阳坡 Sunny slope — —b 44. 0 ± 20. 74a 52. 5 ± 11. 85a 61. 9 ± 16. 88a 59. 6 ± 15. 87a 57. 5 ± 19. 86a 65. 6 ± 7. 55a
2) 叶片形态特征 叶片形状和大小也是植冠
形态的重要特征，它影响叶片之间相互的遮荫和树
冠对光的吸收( Falster et al．，2003)，并进一步影响
到枝系的生长和生存。各个年龄栓皮栎幼苗的叶
长、叶宽和单叶面积在阴坡和阳坡 2 个生境间均无
显著差异 (P ＞ 0. 05)，但均表现为阴坡 ＞ 阳坡; 叶
面积指数也表现为阴坡 ＞ 阳坡，但除 3 年生外其他
年龄段幼苗在 2 个生境间也无显著差异(表 3)，叶
面积指数是一个综合参数，是植物体本身属性同外
部光照、水热条件相互作用后的表征 (孙书存等，
1999a)。阴坡林内幼苗通过加大叶面积和叶片数
量来增加对于光照的吸收。幼苗的叶长宽比在各个
年龄段以及阴坡、阳坡 2 个生境未有明显差异(P ＞
0. 05)，基本变化在 2. 00 ～ 2. 61，这可能是因为叶长
宽比由遗传性状所控制，是遗传型对表现型的控制
方式，不容易随环境的不同而产生变异(林勇明等，
2009)。
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第 9 期 胡晓静等: 秦岭南坡栓皮栎实生苗的构型分析
表 3 栓皮栎实生苗的叶片特征
Tab． 3 The leaf characteristics of Q． variabilis seedlings
项目
Item
生境
Habitat
年龄 Age / a
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
叶长 阴坡 Shady slope 5. 40 ± 0． 53a 8. 50 ± 1． 41a 10. 4 ± 2． 51a 10. 5 ± 3． 97a 10. 13 ± 1． 64a 11. 00 ± 2． 04a 11. 10 ± 1． 43a 12. 5 ± 1． 20a 11. 63 ± 1． 89a 11. 53 ± 0． 90a
Leaf length / cm阳坡 Sunny slope 5. 23 ± 0． 68a 8. 00 ± 1． 50a 8. 57 ± 0． 60a 8. 55 ± 0． 07a 8. 88 ± 0． 48a 8. 08 ± 0． 74a 11. 05 ± 1． 79a 10. 63 ± 2． 50a 9. 50 ± 1． 32a 11. 33 ± 1． 25a
叶宽 阴坡 Shady slope 2. 60 ± 0． 44a 3. 80 ± 1． 06a 4. 17 ± 0． 76a 4. 13 ± 1． 40a 4. 20 ± 0． 36a 4. 63 ± 0． 81a 5. 23 ± 0． 27a 4. 5 ± 0． 16a 4. 43 ± 0． 85a 5. 23 ± 1． 24a
Leaf width / cm 阳坡 Sunny slope 2. 40 ± 0． 53a 3. 40 ± 0． 60a 3. 97 ± 0． 57a 3. 32 ± 0． 52a 4. 07 ± 0． 83a 3. 72 ± 0． 83a 4. 97 ± 1． 10a 4. 2 ± 0． 48a 3. 83 ± 0． 58a 4. 63 ± 0． 12a
叶长宽比 阴坡 Shady slope 2. 09 ± 0． 14a 2. 20 ± 0． 30a 2. 60 ± 0． 28a 2. 54 ± 0． 25a 2. 51 ± 0． 11a 2. 38 ± 0． 10a 2. 16 ± 0． 19a 2. 65 ± 0． 41a 2. 61 ± 0． 29a 2. 19 ± 0． 27a
Ｒatio of leaf
length to width 阳坡 Sunny slope 2. 21 ± 0． 26a 2. 35 ± 0． 03a 2. 11 ± 0． 45a 2. 19 ± 0． 31a 2. 00 ± 0． 27a 2. 39 ± 0． 21a 2. 24 ± 0． 06a 2. 51 ± 0． 38a 2. 00 ± 0． 37a 2. 49 ± 0． 23a
单叶面积 阴坡 Shady slope 11. 14 ± 3． 02a 24. 99 ± 10． 72a 33. 12 ± 12． 69a 36. 90 ± 15． 83a 33. 06 ± 12． 37a 47. 53 ± 12． 92a 47. 96 ± 8． 45a 44. 16 ± 10． 35a 34. 85 ± 17． 31a 43. 18 ± 18． 87a
Single leaf
area / cm2 阳坡 Sunny slope 10. 03 ± 3． 55a 22. 06 ± 7． 77a 27. 88 ± 4． 12a 22. 19 ± 4． 10a 30. 81 ± 1． 39a 20. 76 ± 6． 50a 35. 66 ± 19． 35a 35. 61 ± 11． 44a 23. 35 ± 5． 80a 41. 92 ± 2． 98a
叶面积指数 阴坡 Shady slope 0. 66 ± 0． 08a 0. 77 ± 0． 16a 0. 78 ± 0． 10a 0. 64 ± 0． 15a 0. 71 ± 0． 05a 0. 94 ± 0． 26a 0. 96 ± 0． 14a 0. 58 ± 0． 16a 0. 28 ± 0． 04a 0. 95 ± 0． 22a
Leaf area index阳坡 Sunny slope 0. 54 ± 0． 10a 0. 59 ± 0． 07a 0. 42 ± 0． 06b 0. 43 ± 0． 28a 0. 63 ± 0． 19a 0. 73 ± 0． 38a 0. 85 ± 0． 35a 0. 49 ± 0． 15a 0. 24 ± 0． 12a 0. 93 ± 0． 11a
图 2 不同生境中栓皮栎实生苗的构件生物量
Fig． 2 Modular biomass of Q． variabilis seedlings in different habitats
2. 3 生物量累积 植物生物量的增长是植物自身
与环境因素共同作用的结果，它既反映了植物对环
境条件的适应及利用状态，也反映了环境条件对植
物的影响和饰变程度(张文辉等，2003)。由图 2 可
知，2 个生境中栓皮栎实生苗的叶、干、侧枝的生物
量均呈指数形式增长，1 ～ 5 年生苗生物量增长缓
慢，6 年后增长加快。2 个生境间各年龄实生苗的
叶、干、侧枝生物量均表现为在 1 ～ 5 年间无显著差
异，随着年龄增长，2 个生境间的差异越来越显著
(P ＜ 0. 05)，根生物量则没有太大差异。根茎比反
映了幼苗对于资源的分配比例，在 1 ～ 7 年生时在阳
坡和阴坡间有显著差异(P ＜ 0. 05)，且阴坡根茎比
的数值大于阳坡，这意味着在 8 年生之前扩展根系
对栓皮栎幼苗非常重要，其生物量格局是把较多的
干物质分配到地下部分，尤其是在光照不足的阴坡
林内，确保幼苗的存活。
随着个体生物量的积累，各器官生物量占地上
生物量的比率也随之发生变化，而且高峰出现的年
龄也不同(图 3)。在阴坡，叶生物量比率在第 4 年
时最高，侧枝生物量比率在 8 年时最高; 而阳坡，叶
生物量比率最高出现在第 3 年时，侧枝生物量比率
最高则出现在第 9 年时。2 个生境中，干、叶生物量
比率在 1 ～ 4 年时有显著差异，但随着年龄增大，差
异明显变小，但在 8 年生后，又有显著差异。各生物
量的差异及其比率高峰出现的年龄差异主要是由于
生境条件的差异所致。为了充分利用各生境内的资
源，植物通过调整各器官的生长发育、生物量分配等
以适应环境条件，形成对不同生境的适应策略。
161
林 业 科 学 51 卷
图 3 不同生境中栓皮栎实生苗的构件生物量 /地上生物量的比率
Fig． 3 The ratio of modular biomass to aboveground biomass of Q． variabilis seedlings in different habitats
3 讨论
植物构型特征(如器官的数量和几何形状)是
遗传特性，然而在它们发生和发育过程中又高度依
赖环境条件(Godin，2000)，对于外界环境的变化，
植物能以形态可塑性来适应环境变化(Valladares et
al．，2007)。由于植物固着生长，个体适应环境变化
的方式主要是构型随环境发生改变 (Valladares et
al．，2007)。植物构型改变直接影响植株对环境中
光热资源的利用，特别有利于植物在不良环境下最
大限度地利用环境(Lee et al．，1991)。光照一直被
认为是决定植株形态的限制因素，木本植物地上部
分的形态差异可能主要是对光照条件的潜在适应能
力所致(Küppers，1989; Sprugel et al．，1991)。本研
究结果也认为在不同坡向的林分内，由于光热资源
的竞争而导致栓皮栎幼苗在分枝构型方面产生了一
定的差异性。在阴坡林内，光照条件受限制，为了拓
展生存空间，栓皮栎幼苗枝系生长以拓展横向空间
为主，1 级枝长、分枝角度大、分枝能力也较阳坡高，
幼苗通过侧枝的水平生长增大冠幅来获取更多的光
辐射和营养空间，而且通过强烈分枝来提高光利用
率，同时幼苗的叶长、叶宽、单叶面积也较阳坡大。
可见为了充分利用不同生境内的光资源，栓皮栎幼
苗形成了不同的适应策略。
在植物个体发育过程中，由于各器官功能的不
同，植物需要把资源进行分配，去维持各器官在个体
生长发育和繁殖过程中的生理机能，使得植物个体
在不同发育阶段具有不同的资源分配对策( Sharma
et al．，1999; 梁艳等，2008)。通过有效调节自身生
物量配置，植物把有限的资源通过自身的生理整合
有规律地分配到各器官中去，优化各器官的功能实
现自身适合度的最大化 ( Brock，1983; 何亚平等，
2008)，来适应不同生境。不同环境条件下，植物不
同表型结构对环境选择作出反应，在植物生长与繁
殖、种群生存与维持等功能方面，实现种群个体各器
官生物量投资的优化配置来适应多样化的环境
(Bazzaz et al．，1987; 姚红等，2005)。光强变化导致
生物量分配模式的改变可能是幼苗在异质光环境下
生存的重要原因(陈圣宾等，2005)。本研究中 2 个
生境中栓皮栎幼苗的生物量分配存在一定程度的差
异。随着年龄增长，2 个生境间的各器官生物量差
异越来越显著(P ＜ 0. 05)，且各器官生物量比率出
现高峰的年龄也不同。根茎比在 1 ～ 7 年生时有显
著差异(P ＜ 0. 05)，且阴坡的根茎比数值大于阳坡。
一般认为，植物的形态可塑性与植物在遮荫环境下
的生存和生长有关 (Valladares et al．，2002)。在光
照不充足的阴坡林内，作为喜光植物的栓皮栎 (张
文辉等，2002)，其幼苗可通过增加叶和侧枝生物量
比率，来吸收足够的光能，同时将更多的干物质集中
分配到根部，从而在高遮光条件下确保苗木的存活
和相对正常的生长。这些构型特征的变化进一步说
明了栓皮栎幼苗在生长过程中对环境的适应能力，
以及这些构型特征与生境之间的关系。
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(责任编辑 徐 红)
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