全 文 ：书第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160201
收稿日期: 2015 － 02 － 02; 修回日期: 2015 － 12 － 31。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD37B01)和教育部长江学者和创新团队发展计划( IＲT_15Ｒ09)。
* 王传宽为通讯作者。帽儿山森林生态站提供了野外基础支持，张全智、王兴昌和刘家霖等同志在野外和室内测定中给予帮助和支持，谨
此致谢。
树种和组织对树干非结构性碳水化合物
储量估测的影响*
成方妍 王传宽
(东北林业大学生态研究中心 哈尔滨 150040)
摘 要: 【目的】树木非结构性碳水化合物(NSC)储量存在空间变异，但在树干 NSC 储量估算时却很少考虑这
种变异性。本研究量化树种、组织和树干高度对树干 NSC 储量估算的影响，为构建温带森林碳循环模型提供数据
和理论基础。【方法】以黑龙江省帽儿山地区无孔材树种兴安落叶松、半环孔材树种胡桃楸和环孔材树种春榆为
对象，每树种各选取优势木 3 株，在生长季后期伐倒后按 1 m 区分段截取圆盘(18 ～ 21 个)，采用国际通用方法测定
生物量; 同时按树皮、边材和心材分别取样，采用苯酚硫酸改进法测定样品的可溶性糖和淀粉含量; 最后分析树
种、组织和树干高度对 NSC 储量估算的影响。【结果】树种、组织和树干高度对可溶性糖、淀粉和 NSC(即可溶性糖
与淀粉之和)含量的影响极显著(P ＜ 0. 01，树干高度对淀粉的影响除外); 3 个树种树皮 NSC 平均储量(8. 3% )分
别为边材和心材平均储量的 3 和 5 倍，心材 NSC 储量的种间差异不显著，兴安落叶松树皮的 NSC 储量(12. 0% )最
高，边材的 NSC 储量最低(1. 9% ); 3 个树种各组织不同树干高度 NSC 储量的相对变化量为 50%左右，其中树皮和
整个树干的 NSC 储量均随树干高度升高而增大，而平均枝下高以下树干边材和心材的 NSC 储量多随高度升高而
略有降低; 区分树干 NSC 储量的变异来源后发现，树种对树干 NSC 储量相对误差的贡献率达 32%，组织间差异的
贡献率在 25%以上，高度变异的贡献率为 9%。【结论】树种、组织及树干高度显著影响树干 NSC 储量估算，其影
响程度为树种 ＞组织 ＞树干高度。
关键词: 非结构性碳水化合物; 树种; 树皮; 边材; 心材; 误差分析
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0001 － 09
Impacts of Tree Species and Tissue on Estimation of
Nonstructural Carbohydrates Storage in Trunk
Cheng Fangyan Wang Chuankuan
(Center for Ecological Ｒesearch，Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: 【Objective】Estimating nonstructural carbohydrates (NSC) storage in trunk is important because the NSC is
the major buffer of carbon for survival and growth of trees，and also reflects dynamics in carbon balance between uptake
and investment and the responsive capacity of trees to various stresses． The NSC concentration in trunk may vary among
different species and different tissues，but their effects on estimation of NSC storage in trunk are rarely examined． The
objective of this study was to assess the effects of inter-specific and inter-tissue variations in NSC concentrations on NSC
storage in trunks of larch ( Larix gmelinii， non-porous species )，walnut ( Juglans mandshurica， semi-ring-porous
species)，and elm (Ulmus japonica，ring-porous species) ． 【Method】Three dominant trees of each species were randomly
selected and harvested in late growing season． Once a sampled tree was fell，a 5 cm-thick disc was cut from each 1-m
interval trunk (18 to 21 discs in total for each tree) ． The discs were then partitioned into bark，sapwood，and heartwood
tissues for NSC concentration determination． The biomass of all tissues was measured with the standard methods． The
concentrations of soluble sugar and starch were measured with a modified phenol-sulfuric acid method． The relative errors
in the estimates of NSC storage in trunk induced by inter-specific， inter-tissue and vertical variations in NSC
concentrations were quantified based on the measurements of NSC concentration and biomass．【Ｒesult】Species，stem
tissue and trunk height significantly influenced the concentration of soluble sugar，starch and TNC ( the sum of sugar and
林 业 科 学 52 卷
starch; P ＜ 0． 01，except for the height effect on starch) ． The mean TNC concentration in bark of the three species (8．
3% ) was 3- and 5-times as much as that in sapwood and heartwood，respectively． The larch had the highest TNC
concentration in bark (12． 0% )，but lowest TNC concentration in sapwood (1． 9% ) ． There was no significant difference
in the TNC concentration in heartwood among the species． The relative vertical variations in TNC concentration of the
tissues for the three species averaged at about 50% ． The NSC concentration in bark and whole trunk increased with the
increase of trunk length，while the NSC concentration in sapwood and heartwood of branchless trunk declined slightly with
the increase of trunk length． Partitioning the variability in the trunk TNC storage estimation，we found that tree species
contributed 32% of the variability，tissue contributed ＞ 25%，and trunk length variation alone contributed to 9% ．
【Conclusion】Species，tissue and trunk length significantly influenced the estimation of NSC storage in trunk，and the
strength of the impact ranked as species ＞ tissue ＞ trunk length．
Key words: nonstructural carbohydrates; tree species; bark; sapwood; heartwood; error analysis
非 结 构 性 碳 水 化 合 物 ( nonstructural
carbohydrates，NSC)是植物光合产物的暂储形式(董
蕾等，2013)。树干 NSC 储量是树木存活和生长的
主要缓冲库(Mei et al．，2015)，反映了树木碳收支
的时间动态(Gough et al．，2009; Ｒichardson et al．，
2013)。估算树干 NSC 储量及其分配，是揭示树木
碳代谢及其应对环境胁迫能力的基础，也是构建森
林碳 循 环 模 型 的 需 要 ( Le Ｒoux et al．， 2001;
Ｒichardson et al．，2013)。
树干 NSC 储量在不同树种、组织和树干高度上
均存在差异，但在树干 NSC 储量估算时却很少考虑
这种变异性。Hoch 等(2003)报道，不同材性树种的
树干 NSC 储量径向变化以环孔材最大，无孔材次
之，散孔材最小。Gholz 等(1991) 和 Ｒichardson 等
(2013)分别仅采用胸径处树干木质组织最外侧
2 cm的生长芯估算林分和个体尺度的 NSC 储量。
张海燕等(2013)仅采用树干 1. 3 m 处外侧 4 cm 木
质组织的 NSC 储量估算白桦(Betula platyphylla)和
紫椴(Tilia amurensis)树干木质部 NSC 储量时相对
误差达 10%以上。此外，虽然树皮对树干 NSC 储量
的贡献率可达 30% (Oren et al．，1988; Zhang et al．，
2014)，但大多数研究未包括树皮。可见，忽略 NSC
储量的树种、组织及其空间变异会导致个体和生态
系统水平上 NSC 储量及其分配的估算产生不确定
性。本研究以黑龙江帽儿山地区的无孔材树种兴安
落叶松 ( Larix gmelinii )、半环孔材树种胡桃楸
( Juglans mandshurica) 和环孔材树种春榆 ( Ulmus
japonica)为对象，量化树种、组织和树干高度对 NSC
储量的影响，以期为构建温带森林碳循环模型的提
供数据和理论基础。
1 研究区概况
研究区位于黑龙江省帽儿山森林生态站
(127. 66°E，45. 40°N)，平均海拔 400 m，坡度 10° ～
15°。土壤为暗棕壤。该区属大陆性温带季风气候，
年均降水量 629 mm，集中在 6—8 月; 年均气温
3. 1 ℃，1 月平均气温 － 18. 5 ℃，7 月平均气温
22. 0 ℃。现有主要植被为温带天然次生林和人
工林。
2 研究方法
2. 1 野外取样和室内分析
选择研究区常见的材性不同且心边材界限清晰
可辨的针叶无孔材树种兴安落叶松、阔叶半环孔材
树种胡桃楸和环孔材树种春榆 3 个树种为对象。样
株位于南向缓坡下部 48 年生针阔混交林中，其中兴
安落叶松为人工栽植，胡桃楸和春榆为天然更新。
该林分密度为 1 833 株·hm － 2，平均胸径 (23. 1 ±
6. 5) cm，平均树高(19. 5 ± 4. 5) cm。
为了减小林木分化对树木生长和碳分配的影响
(李巍等，2015)，在该林分中 3 个树种随机选取 3
株优势木作为样木; 兴安落叶松、胡桃楸和春榆样
木的胸径分别为 ( 27. 5 ± 6. 4 )，( 22. 6 ± 4. 6 ) 和
(28. 0 ± 3. 0 ) cm，树 高 分 别 为 ( 22. 1 ± 0. 4 )，
(20. 4 ± 0. 4)和(20. 0 ± 0. 6) m。
2012 年 8 月 5—20 日，采用全收获法伐倒样木
(刘家霖等，2014; 李巍等，2015); 之后，从树干基
部至树梢，每隔 1 m 截取区分段，测定其总鲜质量;
同时，在胸径高处(1. 3 m)( Gholz et al．，1991)和每
个区分段底部截取 1 个 5 cm 厚圆盘，测量圆盘的去
皮直径、边材宽度、总鲜质量、树皮鲜质量和木质部
鲜质量; 然后，将所有圆盘样品在 105 ℃下杀青 20
min 使酶变性，再在 65 ℃恒温下烘干测定其干质
量，用于计算样品含水率;从烘干的圆盘中取树皮适
量(包含韧皮部和老皮)，作为树皮样品以备分析;
对每个烘干圆盘的木质部区分心材和边材作为样
2
第 2 期 成方妍等: 树种和组织对树干非结构性碳水化合物储量估测的影响
品，以备分析。
可溶性糖和淀粉含量(%，干质量百分比)采用
苯酚硫酸改进法测定( Buysse et al．，1993;于丽敏
等，2011 )。因为可溶性糖和淀粉占 NSC 总量的
90%以上(Hoch et al．，2003)，因此，本研究将可溶
性糖与淀粉之和定义为总非结构性碳水化合物
(Zhang et al．，2014)。
2. 2 数据分析
每区分段心、边材生物量由木质部生物量乘以
该区分段圆盘样品中各组分占木质部生物量的比例
获得; 求算该比例时，心、边材生物量由其体积和密
度的乘积获得(于丽敏等，2011)。采用排水法测定
各组织的密度和体积 ( Zhang et al．，2014 )。圆盘
NSC 储量(C d，% )为各组织质量加权的平均，其计
算公式为:
C d = Σ
3
j = 1
(B d － j × C d － j) /Σ
3
j = 1
B d － j。 (1)
式中: B d-j为圆盘中 j 组织的生物量( j = 1，2，3，分别
表示树皮、边材和心材); C d-j为 j 组织的 NSC 储量。
树干 i 区分段的树皮、边材或心材 NSC 储量
(Ci)的计算公式为:
Ci = (B t－i × C t－i + Bb －i × Cb －i) /(B t－i + Bb －i)。(2)
式中: B t-i和 B b-i分别为 i 区分段上面和下面圆盘的
树皮、边材或心材的生物量; C t-i和 C b-i分别表示 i 区
分段上面和下面圆盘的 NSC 储量。
树干树皮、边材或心材 NSC 储量 (C tis )的计算
公式为:
C tis = Σ
n
i = 1
(Bi × Ci) /Σ
n
i = 1
Bi。 (3)
式中 Bi为 i 区分段的树皮、边材或心材的生物量。
整个树干 NSC 储量(C tru)的计算公式为:
C tru = ∑
3
j = 1
(B tis － j × C tis － j) /∑
3
j = 1
(B tis － j)。 (4)
式中 B tis-j和 C tis-j分别为树干中 j 组织的生物量和
NSC 储量。
不同树干高度 NSC 储量的绝对变化量为其最
大值与最小值的差值; 相对变化量为绝对变化量与
最大值的比值(Hoch et al．，2003)。估算树干 NSC
储量时，为了消除样木生物量差异对不同树种 NSC
储量的影响，对样木树干生物量进行标准化，每个样
木树干的总生物量均假设为 B; B 为胸径30 cm兴安
落叶松的树干总生物量，采用 Wang(2006)的方法
获得; 标准化后，树干树皮、边材或心材 NSC 储量
(CTtis，kg)的计算公式为:
CTtis = B ×∑
n
i = 1
(Bi × Ci) /(100 × Bt)。 (5)
式中: B t为实测的树干总生物量。
整个树干 NSC 储量(CT tru)的计算公式为:
CTtru = ∑
3
j = 1
(CTtis － j)。 (6)
式中:CTtis-j为 j 组织的 NSC 储量。
本研究分别量化了树种间、树种内 NSC 储量变
异对树干 NSC 储量估算的影响。
1) 树种间 NSC 储量的变异 分别对比 3 个树
种的树皮、边材和心材 NSC 储量以及整个树干的
NSC 储量，所得误差绝对值的平均值即为树种差异
对 NSC 储量估测误差的贡献率。
2) 树种内 NSC 储量的变异 针对 NSC 储量的
组织及其树干高度变化，参考以往文献中测定树干
NSC 储量的取样方法，设置 5 种不同方法: Ⅰ. 以胸
高处边材的 NSC 储量代替整个树干的 NSC 储量
(忽略树干 NSC 储量的组织间和树干高度变化)作
估算(Ｒichardson et al．，2013); Ⅱ. 以胸高处边材和
心材的质量加权平均 NSC 储量 (忽略树皮 NSC 和
各组织 NSC 储量随树干高度的变化)作估算(Gough
et al．，2009); Ⅲ. 以胸高处树皮和边材的平均 NSC
储量(模拟生长芯取样，忽略心材 NSC 和各组织高
度变化，以径向深度和组织密度的乘积为权重计算
平均 NSC 储量)作估算(Würth et al．，2005); Ⅳ. 以
胸高处 3 个组织的平均 NSC 储量 (模拟生长芯取
样，忽略各组织高度变化，以径向深度和组织密度的
乘积为权重计算平均 NSC 储量)作估算(Mei et al．，
2015); Ⅴ. 以胸高处 3 个组织的质量加权平均 NSC
储量(以髓心为圆点的近似圆盘取样，忽略各组织
高度变化，以各组织生物量为权重计算平均 NSC 储
量)作估算。
以由式(6)所得的数值为基准值，预测值分别
由 5 种方法得到的 NSC 储量乘以相应的生物量获
得。由于方法Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ均部分忽略组织间差异并
完全忽略高度差异，而方法Ⅴ只忽略高度差异，因
此，方法Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ的误差与方法Ⅴ的误差的差值可
大体作为忽略组织间差异的相对误差。
利用式(7)分别计算 5 种方法的 NSC 储量相对
误差( relative error，ＲE)，用以评价种内变异对 NSC
储量估测误差的贡献率:
ＲE = (F － S) / S × 100%。 (7)
式中: S 为基准值(真实值); F 为不同测定方法的
预测值。
采用方差分析和 LSD 多重比较检验树种和组
织间 NSC 储量差异的显著性，统计分析采用 SPSS
21. 0 软件进行。
3
林 业 科 学 52 卷
3 结果与分析
3. 1 树种及其组织间 NSC 储量的变异
树种、组织及二者的交互作用对树干 NSC 储量
的影响极显著(P ＜ 0. 01，表 1)。组织间 NSC 储量
差异极显著，3 个树 种 树 皮 的 NSC 平 均 储 量
(8. 31% )分别为边材(2. 77% )和心材 (1. 54% )的
3 和 5 倍。其中，树皮和边材的 NSC 组成以可溶性
糖含量略高(春榆树皮除外)，心材则以淀粉含量略
高(胡桃楸心材除外)。兴安落叶松树皮的 NSC 储
量显著高于胡桃楸和春榆; 边材的 NSC 储量种间差
异显著 ( P ＜ 0. 05 )，以兴安落叶松最低; 心材的
NSC 储量种间差异虽不显著，但以兴安落叶松最高
(表 2)。整体上，兴安落叶松和胡桃楸整个树干的
NSC 组成以可溶性糖含量略高，分别占 NSC 组成的
53%和 62%，而春榆则以淀粉含量略高(58% )。
表 1 树干 NSC 储量影响因子的方差分析
Tab． 1 Analysis of variation (ANOVA) on the NSC storage in trunk
变异来源
Sources of variations
df
NSC 储量
NSC storage
可溶性糖含量
Soluble sugar
concent
淀粉含量
Starch
concent
F P F P F P
树种 Species 2 /401 130. 7 ＜ 0. 001 460. 1 ＜ 0. 001 17. 1 ＜ 0. 001
组织 Tissue 2 /401 2 101. 8 ＜ 0. 001 2 415. 6 ＜ 0. 001 492. 0 ＜ 0. 001
树干高度 Trunk height 20 /401 2. 6 ＜ 0. 001 2. 2 0. 002 1. 4 0. 105
树种 ×组织 Species × tissue 4 /401 223. 6 ＜ 0. 001 653. 2 ＜ 0. 001 40. 7 ＜ 0. 001
组织 ×树干高度 Tissue × trunk height 40 /401 1. 9 0. 001 1. 9 0. 001 1. 0 0. 532
表 2 不同树种及组织的 NSC 储量①
Tab． 2 Storage of NSC among species and tissues
组织
Tissue 树种
Species
NSC 储量
NSC storage
(% )
可溶性糖含量
Soluble sugar
concent (% )
淀粉含量
Starch concent
(% )
兴安落叶松 L． gmelinii 11. 92 ± 0. 44 a 8. 73 ± 0. 48 a 3. 19 ± 0. 69 ab
皮 Bark 胡桃楸 J． mandshurica 6. 22 ± 0. 28 b 3. 77 ± 0. 43 b 2. 46 ± 0. 70 b
春榆 U． japonica 6. 79 ± 0. 25 b 2. 54 ± 0. 25 c 4. 25 ± 0. 25 a
兴安落叶松 L． gmelinii 1. 86 ± 0. 75 a 1. 18 ± 0. 48 a 0. 68 ± 0. 27 a
边材 Sapwood 胡桃楸 J． mandshurica 3. 53 ± 0. 44 b 2. 14 ± 0. 27 b 1. 39 ± 0. 17 b
春榆 U． japonica 2. 92 ± 0. 25 ab 1. 66 ± 0. 25 ab 1. 26 ± 0. 25 b
兴安落叶松 L． gmelinii 2. 02 ± 0. 99 a 0. 53 ± 0. 18 a 1. 49 ± 0. 82 a
心材 Heartwood 胡桃楸 J． mandshurica 1. 54 ± 0. 43 a 0. 99 ± 0. 25 b 0. 55 ± 0. 19 a
春榆 U． japonica 1. 06 ± 0. 25 a 0. 39 ± 0. 25 a 0. 68 ± 0. 25 a
兴安落叶松 L． gmelinii 2. 87 ± 0. 79 a 1. 53 ± 0. 29 a 1. 34 ± 0. 54 a
整个树干 Total trunk 胡桃楸 J． mandshurica 2. 86 ± 0. 33 a 1. 76 ± 0. 27 a 1. 09 ± 0. 08 a
春榆 U． japonica 1. 95 ± 0. 25 a 0. 81 ± 0. 25 b 1. 14 ± 0. 25 a
①同一组织不同树种间不同小写字母表示差异显著( α = 0. 05)。Different lowercase letters represent significant differences among species in
the same tissue at 0. 05 level．
3. 2 树干 NSC 储量的高度变异
树干高度及其与组织的交互作用对 NSC 储量
和可溶性糖含量的影响均显著 (表 1 )，但对淀粉
含量的影响不显著 ( P ＞ 0. 05 )。3 个树种树皮
NSC 储量随着树干高度升高均有增大，但兴安落
叶松树冠上部的树干 NSC 储量则出现降低趋势
(图 1) ; 边材和心材的 NSC 储量随树干高度升高
波动幅度较小，平均枝下高(约7 m)以下 2 种组织
的 NSC 储量多随树干高度升高而略有降低 (图
1) ; 3 个树种树干 NSC 储量随树干高度的变化趋
势相似，整体 NSC 储量随着树干高度升高而略有
增加(图 2)。除了兴安落叶松淀粉之外，3 个树种
树干整体的 NSC 及其组分含量与树干高度均显著
线性相关 ( P ＜ 0. 05 )，平均决定系数为 0. 565
(图 2)。
3 个树种不同树干高度树皮、边材、心材和整
个树 干 NSC 储 量 的 平 均 绝 对 变 化 量 分 别 为
4. 93%，1. 99%，1. 32% 和 2. 78%，平均相对变化
4
第 2 期 成方妍等: 树种和组织对树干非结构性碳水化合物储量估测的影响
量分别为 45%，51%，59% 和 59%。树干不同高度
NSC 储量的绝对变化量为 0. 96% (春榆心材) ～
5. 69% (兴安落叶松树皮)，相对变化量为 38% (兴
安落叶松树皮) ～ 65% (兴安落叶松边材)。
图 1 3 个树种不同树干高度各组织 NSC 储量及其组分含量的变化
Fig． 1 Vertical changes of NSC storage and its components content by tree species and tissues
3. 3 树干 NSC 储量的估测误差
树种间差异对树皮、边材、心材和整个树干 NSC
储量相对误差的贡献率分别为 40%，49%，24% 和
32%，对可溶性糖含量相对误差贡献率较大，为
52% (心材) ～ 129% (树皮)，对淀粉含量相对误差
的贡献率为 15% (树干整体) ～ 82% (心材)(图 3)。
本研究采用 5 种方法量化树种内 NSC 储量变
异对树干 NSC 储量相对误差的影响。总体上，5 种
方法的相对误差为 － 61% ～ 71% ; 而且对于同一树
种，同一方法的 NSC 组分含量误差的波动方向大体
相似，但是不同方法之间相对误差的大小略有不同
(表 3)。方法Ⅰ估算树干整体的 NSC 储量时，不同
树种的误差相差较大，兴安落叶松低估 47%，胡桃
楸和春榆分别高估 12% 和 18% ; 而方法Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ
和Ⅴ均低估了 NSC 储量，3 个树种的平均误差分别
为 － 37%，－ 48%，－ 23%和 － 9%。去除高度差异
对树干 NSC 储量误差的贡献，仅考虑组织间差异的
贡献时，方法Ⅰ中，兴安落叶松、胡桃楸和春榆的相
对误差分别为 41%，25% 和 26%，方法Ⅱ和Ⅲ中 3
个树种的平均误差分别为 － 28%和 39%。
值得注意的是，虽然方法Ⅳ和Ⅴ因考虑了树干
NSC 组织间变异而误差较低，但二者均低估了树皮
和心材 NSC 储量，高估了边材 NSC 储量(表 4)。其
中方法Ⅳ树皮、边材和心材 NSC 储量相对误差的绝
对值 (73%，144% 和 71% )均高于方法Ⅴ (27%，
98%和 45% )。
5
林 业 科 学 52 卷
图 2 3 个树种不同树干高度树干 NSC 储量及其组分含量的变化
Fig． 2 Vertical changes of NSC storage and its components content for the total trunk
表 3 5 种不同取样方法导致的树干 NSC 储量及其组分含量的相对误差
Tab． 3 Ｒelative errors in estimates of the trunk NSC storage and its components content induced from the five sampling protocols
组分 Component 树种 Species Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
兴安落叶松 L． gmelinii － 47 ± 14 － 35 ± 8 － 45 ± 9 － 16 ± 15 － 5 ± 12
NSC 胡桃楸 J． mandshurica 12 ± 17 － 40 ± 7 － 46 ± 12 － 28 ± 12 － 12 ± 10
春榆 U． japonica 18 ± 49 － 35 ± 5 － 53 ± 12 － 25 ± 11 － 8 ± 2
兴安落叶松 L． gmelinii － 57 ± 15 － 61 ± 1 － 36 ± 11 － 43 ± 4 － 21 ± 7
可溶性糖
Soluble sugar 胡桃楸
J． mandshurica 22 ± 13 － 42 ± 12 － 43 ± 12 － 31 ± 16 － 13 ± 17
春榆 U． japonica 71 ± 53 － 7 ± 28 － 45 ± 15 3 ± 38 20 ± 26
兴安落叶松 L． gmelinii － 34 ± 17 － 6 ± 12 － 55 ± 6 13 ± 21 11 ± 19
淀粉 Starch 胡桃楸 J． mandshurica － 2 ± 59 － 37 ± 9 － 51 ± 22 － 21 ± 7 － 11 ± 7
春榆 U． japonica － 20 ± 46 － 28 ± 35 － 58 ± 10 － 12 ± 44 1 ± 34
表 4 取样方法Ⅳ和Ⅴ估算树干 3 个组织 NSC 储量的相对误差
Tab． 4 Ｒelative errors in estimates of NSC storage in three tissues induced from protocol Ⅳ and Ⅴ
组织
Tissue
树种
Species Ⅳ Ⅴ
兴安落叶松 L． gmelinii － 71 ± 9 － 27 ± 9
皮 Bark 胡桃楸 J． mandshurica － 74 ± 11 － 28 ± 19
春榆 U． japonica － 73 ± 5 － 26 ± 18
兴安落叶松 L． gmelinii 197 ± 133 137 ± 109
边材 Sapwood 胡桃楸 J． mandshurica 76 ± 53 34 ± 39
春榆 U． japonica 159 ± 129 124 ± 113
兴安落叶松 L． gmelinii － 79 ± 11 － 58 ± 21
心材 Heartwood 胡桃楸 J． mandshurica － 56 ± 11 － 26 ± 20
春榆 U． japonica － 76 ± 20 － 51 ± 40
6
第 2 期 成方妍等: 树种和组织对树干非结构性碳水化合物储量估测的影响
图 3 树种引起树干及其组织 NSC
储量估算的相对误差
Fig． 3 Ｒelative errors in estimates of NSC storage by tissues
and NSC components induced from tree species
4 讨论
兴安落叶松边材的 NSC 储量低于胡桃楸和春
榆 (表 2 )，这 与 以 往 研 究 ( Hoch et al．，2003;
Woodruff et al．，2011; Ｒichardson et al．，2013; Zhang
et al．，2014 ) 中环孔材和半环孔材树种树干边材
NSC 储量均高于无孔材树种的结果相似。NSC 储
量的种间差异可能与不同材性树种的 NSC 分配有
关。Palacio 等(2011)研究发现，环孔材树种无梗花
栎(Quercus petraea)木质组织生长所需的碳 55% ～
70%来源于储备碳库，而兴安落叶松和欧洲落叶松
(Larix decidua)储备碳库对木质组织生长的贡献仅
为 43% ～ 46% (Kagawa et al．，2006; von Felten et al．，
2007)，因此环孔材树种可能倾向于维持高储量的
NSC 以满足生长需求。此外，环孔材树种的导管较
大，与无孔材相比需要更多的 NSC 维持水分安全
(Holbrook et al．，2005; Taneda et al．，2008; Sala et
al．，2012)，这可能是环孔材树种边材 NSC 储量较高
的另一原因。
本研究表明，兴安落叶松树皮 NSC 储量显著高
于胡桃楸和春榆(表 2); 而 Zhang 等(2014)报道落
叶松树皮 NSC 储量显著高于春榆，但与胡桃楸差异
并不显著。引起这一分歧的原因可能与取样时间有
关。本研究采用树干解析法在 8 月完成 1 次采样，
而 Zhang 等(2014)则采用生长芯法于 4—10 月取 7
次采样平均值，其中胡桃楸 8 月的 NSC 储量处于较
低水平(张海燕，2013)。3 个树种心材 NSC 储量差
异不显著，与 Zhang 等(2014)结果一致。以往对树
干的研究多集中于边材这一水分运输组织，而对树
皮和心材 NSC 储量的研究仍很缺乏，但树皮和心材
也是值得关注的 NSC 储库(Zhang et al．，2014)。
此外，与兴安落叶松和胡桃楸不同，春榆树干的
NSC 组成以淀粉略高(表 2)，这可能与不同材性树
种的碳储存形式有关。Sinnott(1918)按照树木的碳
储存方式不同将其分为“脂肪”型、“淀粉”型和中间
型，多数环孔材为“淀粉”型树种，本研究结果说明
春榆可能属于“淀粉”型树种。
树皮的 NSC 储量分别是边材和心材的 3 和 5
倍(表 2)，树干中这种径向梯度差异与以往研究结
果相似( Saranp et al．，1989; Fischer et al．，1992;
Landhusser et al．，2003)。NSC 由树冠通过韧皮部
筛管运至树干、树根等碳汇端，用于植物体构建或存
储以备用。在运输过程中，部分 NSC 卸载至韧皮部
的薄壁细胞以淀粉等形式储存下来，这部分 NSC 既
可以作为长期储备，也可以重新装载用于树干生长
(Holbrook et al．，2005)。因此，树皮既是 NSC 的主
要运输通道，也是 NSC 的临时存储库，故其 NSC 储
量也较高。从形成层至髓心方向，随着组织年龄增
加，部分树种的边材转化为心材，在转化过程中消耗
大量淀粉，存储 NSC 的射线薄壁细胞也逐渐死亡
(Pallardy，2008)，从而形成 NSC 储量的径向梯度。
从基部至树梢，3 个树种树干整体的 NSC 储量
均随着树干高度升高逐渐增大(图 2)，这与以往研
究结果相似 ( Barbaroux et al．，2003; Wong et al．，
2003)。树干 NSC 储量梯度与 NSC 从冠层到地下的
运输梯度相同 ( Kozlowski，1992; Woodruff et al．，
2011; Sala et al．，2012)，说明 NSC 储量的高度变异
可能 与 影 响 韧 皮 部 有 机 物 运 输 的 因 素 相 关
(Woodruff et al．，2011);然而，兴安落叶松树干组织
的 NSC 储量随着树干高度升高先增大，在接近冠中
位置时逐渐减小 (图 1)。Kozlowskii(1992)研究发
现，部分针叶树种树干的年内最大生长量出现在冠
基至冠中之间具有强光合作用的树枝下，而径向生
长为 NSC 存储提供了空间(Lacointe，2000)，这可能
导致位于冠下位置的树干具有较高的 NSC 储量。
3 个树种边材和心材的 NSC 储量在平均枝下高
以下多随着高度升高略有降低(图 1)，这与以往研
究中树干基部尤其是根颈附近 NSC 储量随高度增
加而降低的趋势一致( Piispanen et al．，2001; Wong
et al．，2003; Silpi et al．，2007)。树干基部是树木重
要的 NSC 储备库之一，可为环境干扰后植物体重建
以及早春树木复苏生长提供 NSC ( Haddad et al．，
1995; Pallardy，2008)，所以树干基部的含量可能也
较高。
树种间差异对树皮和边材 NSC 储量误差的贡
7
林 业 科 学 52 卷
献要大于心材，这可能是因为前二者作为主要的运
输和存储组织，其生理活性比心材更活跃，所以 NSC
储量树种间差异在树皮和边材中也表现得更明显。
此外，边材 NSC 储量误差较高也与不同树种的边材
生物量分配比例差异显著有关 ( F2，8 = 24. 1，P ＜
0. 01)。兴安落叶松、胡桃楸和春榆的边材生物量
分别为树干总生物量的 38%，24%和 16%。树干生
物量标准化后，种间差异对整个树干 NSC 储量估算
的相对误差贡献率高达 32% (图 3)。所以，在估算
生态系统尺度 NSC 储量时，需要考虑树种间 NSC 储
量的差异(Zhang et al．，2014)。
考虑 NSC 储量种内变异的 5 种取样方法的比
较分析发现，方法Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ的相对误差高于Ⅳ和Ⅴ
(表 3)，这与树干高度差异对树干 NSC 储量误差的
贡献率(9% )低于组织间差异(高于 25% )有关，其
中，模拟生长芯取样方法Ⅳ的低估程度高于近似圆
盘取样方法Ⅴ(表 4)。这表明以往研究常采用生长
芯取样测定 NSC 储量，且未考虑各组织的质量权重
(Sala et al．，2009; Woodruff et al．，2011; Ｒichardson
et al．，2013; Mei et al．，2015)的做法，会低估外部、
高估内部木质部的权重。一般而言，树干径向由外
向内 NSC 储量逐渐降低，因此采用生长芯取样估算
木质部的 NSC 储量而不考虑树干不同深度木质部
的权重时其低估程度可能更高。单一生长芯法具有
避免对树木的毁灭性破坏的优点，但难以兼顾不同
深度木质部的权重。本研究考虑了树干不同深度木
质部 NSC 储量的权重(Gholz et al．，1991)，是一种简
易实用的取样方法。尽管方法Ⅴ的相对误差较低，
但仍然波动在 － 21% 和 20% 之间，而且低估了树
皮和心材的 NSC 储量(平均相对误差分别为 － 27%
和 － 45% )、高估了边材的 NSC 储量(98%，表 4)。
因此，在树干 NSC 储量估算时，除了考虑树种和组
织间 NSC 储量变异之外，还应考虑 NSC 储量的高度
变化(张海燕等，2013; Zhang et al．，2014)。
5 结论
胡桃楸和春榆树干边材的 NSC 储量高于兴安
落叶松，而兴安落叶松树皮和心材的 NSC 储量却高
于另外 2 个树种。3 个树种树干 NSC 储量随树干高
度增加的变化趋势相似，其中树皮的 NSC 储量均随
着高度增加而增大，边材和心材在平均枝下高以下
均随着高度增大略有降低。NSC 储量的树种、组织
及其高度变化均影响树干 NSC 储量的估算精度，其
中种间差异引起的误差最大，组织间差异次之，高度
差异贡献率最低。因此，树干 NSC 储量的估算需要
考虑 NSC 储量的树种、组织及其空间差异。
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(责任编辑 于静娴)
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