全 文 ：第 52 卷 第 4 期
2 0 1 6 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 4
Apr．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160412
收稿日期: 2015 － 03 － 21; 修回日期: 2016 － 02 － 25。
基金项目: 重庆市自然科学基金项目( cstc2013jcyjA20019) ; 重庆市教委科学技术研究项目(KJ131201)。
* 陶建平为通讯作者。
凋落物分解与细根生长的相互作用*
王 微1，2 胡 凯2 党成强1 陶建平1
(1． 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 西南大学生命科学学院 重庆 400715;
2． 重庆文理学院林学与生命科学学院 重庆 402168)
摘 要: 本文综述了细根在凋落物层的觅食行为与策略，细根生长与凋落物数量、质量及分解过程的关系，细根
生长与凋落物分解的相互作用机制及影响因素等以期为理解森林生态系统中细根对凋落物分解的作用机制以及
凋落物分解对细根生长的影响提供依据。一方面，凋落物的数量和质量影响细根生长，地上凋落物的数量影响细
根的觅食行为，并驱动细根在凋落物层的生长动态，凋落物质量的差异也对细根的生长产生影响，不同性质的地上
凋落物对细根的生长是促进还是阻碍主要取决于分解过程中所产生的养分以及多酚含量的正平衡或负平衡;另一
方面，生长进入凋落物层的细根通过根际激发效应、养分吸收以及共生真菌等作用综合影响凋落物的分解过程，生
活的细根对凋落物分解的激发效应主要表现在根系分泌物控制微生物群落的活力及组成，进而加速或抑制凋落物
分解; N 的有效性是影响凋落物分解的重要因素，处于分解后期的凋落物层中生长的细根，通过吸收凋落物表面矿
化形成的大量无机 N，避免过量的 N 对微生物群落及其生境的不利影响; 根系的共生伙伴———菌根真菌也对凋落
物的分解产生重要影响，这与真菌类型及其分泌的酶和有机酸有关。未来该领域应注重全球变化背景下细根生长
对凋落物分解作用机制以及细根的分支结构与其获取凋落物层养分功能的联系等方面的研究。
关键词: 凋落物; 分解; 细根生长; 根系觅食; 菌根真菌; 地下生态过程
中图分类号: S718. 52; Q948. 12 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)04 － 0100 － 10
Interaction of Litter Decomposition and Fine-Root Growth
Wang Wei1，2 Hu Kai2 Dang Chengqiang1 Tao Jianping1
(1 ． Key Laboratory of Eco-Environments in Three Gorges Reservoir Region(Ministry of Education)
Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region
School of Life Science，Southwest University Chongqing 400715;
2 ． College of Forestry and Life Science，Chongqing University of Arts and Sciences Chongqing 402168)
Abstract: In different forest ecosystems，fine roots commonly proliferate into litter layers，especially into those with
favorable conditions for root growth． Our aim is to provide a basis for better understanding the role and mechanism of
action in litter decomposition by fine roots and the influence of litter decomposition on fine root growth． We reviewed the
advances of recent studies，including how roots forage into litter，the factors influencing this foraging，and the influence
and possible mechanisms of fine root growth on litter decomposition． We put forward a conceptual module that enhances
understanding of the interaction between fine-root growth and litter decomposition． Litter quantity on the soil surface affects
the foraging behavior of fine-roots and drives their growth dynamics． Litter quality can also affect fine-root growth．
Fine-root growth enhancement or inhibition could be the result of a positive or negative balance between nutrient and
polyphenols concentrations generated during the decomposition of litter with different properties． By proliferating in litter，
fine roots potentially influence litter decomposition through priming effects，N uptake，and symbiotic mycorrhizal fungi．
The priming effects of live fine-roots on litter decomposition are mainly manifested by root exudate C inputs，which can
regulate decomposition of litter by controlling the activity and composition of the microbial community． Nitrogen availability
is critically important to litter decomposition，and low N availability can increase decomposition as microbes use labile
substrates to acquire N from recalcitrant organic matter． Fine-roots grow into a decomposed litter layer，which avoid the
adverse effects of excess N on microorganisms by absorbing a large amount of inorganic N during litter mineralization． In
第 4 期 王 微等: 凋落物分解与细根生长的相互作用
addition，root symbiotic partners，i． e．，mycorrhizal fungi，have an important impact on litter decomposition through the
types of fungi and enzymes and organic acids secretion． Key scientific issues for future research include the mechanism of
combined effect of fine root growth on litter decomposition in the context of global climate change，as well as the
connection of the fine root branching structure and function of nutrient acquisition in the litter layer．
Key words: litter; decomposition; fine root growth; root foraging; mycorrhizal fungi; underground processes
陆地生态系统包括地上和地下两大组成部分，
二者相互作用共同影响生态系统的结构和功能
(Wardle et al．，2004)。地下生态过程包括根系生
态、土壤养分过程、土壤动物生态、土壤微生物生态
以及地下生物多样性等多个方面。长期以来，由于
技术和方法的限制，作为“黑箱”的地下生态系统研
究成为限制生态学发展的瓶颈(贺金生等，2004)。
目前，地下生态过程已成为生态学研究的新兴方向
和难点之一。
植物根系是森林生态系统中重要的碳库和矿质
养分库，作为连接植物和土壤的关键通道，根系不但
为植物生长提供养分和水分，同时根系的生长、细根
周转、根系分泌物的释放、菌根的形成等生命活动与
地下生态过程和功能紧密相联。细根是植物吸收水
分和养分的主要器官(Pregitzer et al．，2002)，它通过
快速的生长和死亡适应土壤环境，在发挥植物功能
以及生态系统碳和养分循环过程中起着重要作用。
植物通过根系生理生态活动和地上凋落物向地
下输入有机质是影响地下生态过程的 2 种主要途
径。地上凋落物的分解是陆地生态系统物质循环和
能量流动的一个关键环节，影响土壤有机质的形成
和植物养分的供应以及土壤碳吸存 (陈玉平等，
2012)。研究表明，多数生态系统中植物所吸收的
90%以上的氮和磷以及 60% 以上的矿质元素都来
自于凋落物分解后所归还给土壤的养分再循环
(Chapin et al．，2002)。凋落物中主要养分含量影响
养分归还的质量和速率，同时也影响植物根系对养
分的吸收(潘复静等，2011)。地上凋落物的分解是
凋落物的生物量损失和化学物质释放的过程(Mun，
2009)，进入养分净释放阶段的凋落物养分相对富
集(Berg et al．，2008)，为细根生长提供了有利环境。
在地上凋落物积累量较多的生态系统中，根系生长
进入凋落物层是一种常见现象( Subke et al．，2004;
Sayer et al．，2006; Achat et al．，2008; Hodge et al．，
2010b; 马承恩等，2012)。凋落物分解过程受生物
与非生物因素的共同驱动，植物根系作为重要的生
物因子参与该过程，然而这一重要作用在凋落物分
解的相关研究中长期被忽视。
目前，有关地上凋落物输入对地下过程和功能
的影响已进行了较为深入和广泛的研究，而植物通
过根系生命活动对地下生态过程的影响和调控机制
研究甚少。根系生命活动特别是细根的活动与地上
凋落物分解这二者之间存在怎样的相互作用过程，
其作用强度和机制如何进一步影响地下生态系统的
功能是尚未明确的科学问题。基于此，本文根据目
前对细根在地下系统中的觅食策略及其生长动态和
凋落物分解过程，对细根生长与地上凋落物分解之
间相互作用过程和潜在机制进行综述，以期为复杂
的地下生态过程研究提供新的思路，为阐明森林生
态系统中细根对凋落物分解的作用机制以及凋落物
对细根生长的影响提供依据。
1 凋落物层中细根的生长
1. 1 凋落物层养分格局
处在不同分解阶段的凋落物，在垂直方向上形
成连续的分层 ( Lindahl et al．，2007; Hilli et al．，
2008)。狭义的凋落物层仅包括新鲜凋落物，而更
多的研究者倾向依据凋落物结构的完整性、产生时
间的长短以及与矿质土层特征的差异等将其划分为
数个层次。森林土壤学中常将凋落物分为 3 层
(Baize et al．，1995; Alarcon-Gutierrez et al．，2008):
表层为新鲜凋落物层，尚未分解和压缩，由当年产
生; 中层为轻度破碎凋落物层，已分解但仍可辨认
出凋落物的形状，且未压缩，产生时间为 3 ～ 10 年;
底层为严重破碎化的腐殖质层，已压缩成块状，产生
时间大于 10 年。
不同分解阶段凋落物的化学组成及养分可利用
性不同(Osono et al．，2006)。随着分解的进行(即
从表层到底层)，一般认为可利用性养分如 N，P 浓
度呈逐渐增加的趋势(Berg et al．，2008; 陈莎莎等，
2010)，但由于各种元素在凋落物中含量不同，以及
土壤微生物在凋落物分解过程中对 C，N 等元素的
选择性代谢，导致这些元素在不同凋落物分解过程
中的释放规律产生分异。凋落物分解过程中养分动
态主要包括淋溶 －富集(固定) －释放、富集 －释放
和直接释放等模式。表层的凋落物处于分解的早期
阶段，前期的淋溶作用使凋落物结构更加松散、团粒
化，更适宜微生物侵入，因此表层凋落物分解矿化的
101
林 业 科 学 52 卷
养分常被固持在微生物体内(Moore et al．，2006)，可
利用性养分少，并且表层较大孔隙度和较低的保水
能力均不利于细根的定殖 ( Fujimaki et al．，2004)。
但也有研究发现，覆盖在土壤表层密集的根垫上的
根尖附着在新近产生的凋落叶中 ( Herrera et al．，
1978)，而在热带(Hertel et al．，2003)和温带( Fahey
et al．，1994; Coomes et al．，2000)地区一些演替后期
的森林中也常发现新鲜凋落物层中有细根的分布。
相对于表层凋落物和土壤层来说，中下层凋落物
(轻度破碎凋落物层和严重破碎化的腐殖质层)保
水能力强，可利用养分浓度高，是一个水分和养分相
对富集的斑块(Fujimak et al．，2004)，根系从该层获
取养分比在土壤层中更有效率。
1. 2 不同生态系统凋落物层中的细根生长
不同的生态系统中，细根生长时常进入凋落物
层。由于凋落物层质量、厚度及养分释放特征不同，
生长进入凋落物层的细根生物量均显示出差异(表
1)。Manzoni 等(2010)的研究表明，在凋落物分解
初期，北方和温带气候控制区域中 N，P 倾向于被固
持，而热带地区 N 常被释放，P 可能被固持或释放。
细根生长进入凋落物层被认为是对植物有利的生活
策略。
表 1 不同森林凋落物层细根生物量
Tab． 1 Fine root biomass in litter layer in different forests
森林类型
Forest type
地点
Location
细根生物量
Fine root
mass /
(g獉m －2)
凋落物层厚度
Thickness of
litter layer / cm
径级
Diameter
class /mm
方法
Methodology
参考文献
Reference
热带低山雨林
Lower montane
rain forest
巴拿马西部
Western
Panama
110. 6 8 ≤2 mm
根钻法
Sequential
coring
Hlscher et al．，2009
热带低山雨林
Lower montane
rain forest
巴拿马西部
Western
Panama
135 4. 2 ≤2 mm
根钻法
Sequential
coring
Adamek et al．，2011
热带山地森林
Tropical montane
forests
哥斯达黎加塔
拉曼卡山
Cordillera Talamanca，
Costa Rica
313 ～1128 10 ～19 ＜2 mm 根钻法
Sequential coring
Hertel et al．，2003
北方针叶林
Boreal forests
瑞典东部
Eastern Sweden
63 ～217 5. 2 ～15. 3 ≤1 mm
根钻法
Sequential coring
Persson，2012;
Persson et al．，2009
挪威云杉林
Norway spruce forest
瑞典东部
Eastern Sweden
32 ～62 5. 2 ≤1 mm
根钻法
Sequential coring
Persson et al．，2010
挪威云杉林
Norway spruce forest
德国东南部
South-east Germany
94 ～189 5. 0 ～8. 5 ≤2 mm
根钻法
Sequential coring
Borken et al．，2007
挪威云杉林
Norway spruce forest
挪威东南部
Southeast Norway
47 ～120 ＜5 ≤2 mm
根钻法
Sequential coring
Brja et al．，2008
挪威云杉林
Norway spruce forest
芬兰北部
Northen Finland
170 4. 4 ＜1mm 根钻法
Sequential coring
Lepplammi-Kujansuu
et al．，2014
日本扁柏林
Chamaecyparis
obtusa forest
日本西部
Western Japan
159 6. 5 ≤2 mm
内生长袋法
Ingrowth core
Fujimaki et al．，2004
雪松 －铁杉林
Cedar － hemlock
forests
温哥华岛北部
Northern Vancouver
Island
179 ～702 41 ～47 ≤2 mm
根钻法
Sequential coring
Bennett et al．，2002
云杉 －冷杉 －桦木林
Spruce-fir-birch forest
美国东北部
Northeasern US
164 6 ～20 ≤2 mm
根钻法
Sequential coring
Park et al．，2008
2 凋落物对细根生长的影响
2. 1 凋落物数量与细根动态
地上凋落物数量影响细根的觅食行为。Sayer
等(2006)研究表明，热带湿润森林中增加新鲜凋落
叶的输入量会显著提高凋落物层中的细根产量，并
降低土壤层中的细根产量，这是凋落物层具有细根
更易获得的有效性养分的响应。Lima 等(2010)发
现地表凋落物的移除减少了亚马逊东部森林活根的
质量和长度，同时增加了其死亡率，这与移除凋落物
导致土壤氮矿化减少，从而造成土壤养分库的持续
贫瘠有关。Tian 等(2010)对中国中亚热带马尾松
(Pinus massoniana)人工林的研究显示地表凋落物
的移除可减少凋落物层养分的输入，使生长于 0 ～
201
第 4 期 王 微等: 凋落物分解与细根生长的相互作用
60 cm 土层中的细根产量明显增加 14%。汪思龙等
(1992)对该地常绿阔叶林中地上凋落物对根系生
长的影响研究也得出在已酸化的土壤环境中，地
上凋落物数量对细根生长有一定的改善效果。由
于所研究的森林生态系统中的土壤类型、气候条
件及植被特征的差异以及对根系生长的测量方法
的不同，细根在地下生态系统中不同层次的生长
分布及动态特征的研究结果还存在诸多差异。结
合根系分支结构和地上凋落物分解过程中的养分
动态，探索细根生长进入凋落物层的过程和机制
研究非常缺乏。
具有较高细根分配比率的热带森林生态系统常
出现表层根垫和背地性根的特征(Benzing，1991)，
生长进入凋落物层的活根组织和凋落叶之间有完整
的菌丝桥连接，从而实现 P 从凋落叶到细根的直接
转移和快速循环过程(Herrera et al．，1978; Stark et
al．，1978; Tobon et al．，2004; Turner et al．，2011)。
这对于土壤可利用 P 贫乏的热带雨林系统是一种
有效的植物养分保持机制。目前，细根在凋落物层
中的生长及拓展还仅仅被视为对矿质土层中养分不
足的一种适应，叶凋落、分解和根动态三者间的反馈
过程有望成为新的研究方向。全球气候变化可能会
改变植物的生产力和凋落量，类似的反馈如果得到
证实，将 被应用 于陆地生 态系统的 碳 建 模 中
(Cotrufo，2006)。
2. 2 凋落物的质量与细根生长
高质量的凋落物通常具有较高的 N 含量和较
低的 C /N 比，与低质量凋落物相比分解速率更快
(Sanchez，2001)。高质量凋落物由相对容易降解
的化学物质组成，可以在较短时间内释放出养分，而
低质量凋落物往往包含高抗性或有毒成分，在分解
初期经常从环境中固定养分，而且到达养分释放的
时间较长(査同刚等，2012)。室内控制试验研究显
示，凋落叶的添加阻碍了细根的生长 ( Bonanomi et
al．，2011; Bughio et al．，2013; Pérez-Corona et al．，
2013)，这主要与凋落叶的性质有关。凋落叶在分
解过程中释放一些有毒的物质或产生化感作用，
从而 影 响 植 物 的 生 长 及 细 根 的 生 产。 Lopez-
Iglesias 等(2014)通过研究 21 种木本植物凋落叶
对植物生长和根发育的短期影响，认为不同性质
的凋落叶对细根的生长是促进还是阻碍主要取决
于凋落叶分解过程中所产生的养分以及多酚含量
的正平衡或负平衡。因此，研究细根对凋落物层
微生境的响应时，应综合考虑地上凋落物分解过
程中作为“养分源”的供给作用和可能产生的化学
毒害及其作用时间。
3 细根对凋落物分解过程的调控
细根作为地下系统一个关键的功能部件和一个
主要的土壤形成剂( Jenny，1941)，几乎和土壤的所
有其他成分发生相互作用。细根的存在，直接和间
接地影响了地上凋落物的产量及分解过程，这与其
改变根际微生物的活力( Subke et al．，2004)以及细
根觅食对养分的直接获取(Hertel et al．，2003; Sayer
et al．，2006)有关，并且根系及其共生真菌能进入凋
落物不同层次的生长，也可一定程度改变凋落物质
量和分解环境。但从目前的文献中不易直接获取细
根与凋落物分解间相互关系的信息。
3. 1 根际过程与凋落物分解
根际过程包括根的生产、周转、根际沉积、根呼
吸以及根际微生物呼吸(Cheng et al．，2005)。在全
球尺度上，植物 －土壤间相互作用的根际过程控制
着陆地生态系统 CO2 总释放量的 50% ( Schimel，
1995; Hopkins et al．，2013; Cheng et al．，2014)，并
影响生态系统多个养分循环过程 ( Chapin et al．，
2002)。早在 20 世纪，活根对土壤有机质分解的影
响就引起了人们广泛的关注，对于其影响机制的研
究形成了以下几个假说: 即干旱影响假说、聚集破
坏假说、竞争假说、优先底物利用假说、微生物活力
假说以及 C 利用假说。根系对凋落物分解的激发
效应表现在 2 个方面: 1)根系死亡后成为高能量 C
源，刺激微生物分解旧有机质(Fontaine et al．，2007;
Kuzyakov，2010); 2)根系分泌物富含糖、淀粉等非
结构性碳，激活或改变分解者微生物群落的组成及
生长，加速或抑制分解。研究表明，正的根际激发效
应可促进有机质矿化增加 3. 8 倍，而负的根际激发
效应能减少 50% 的有机质矿化 ( Cheng et al．，
2014)。
根际微生物活性和凋落物层养分的可利用性常
处于动态变化中，因此根际激发效应的正与负也常
常交替出现。Nottingham 等(2013)对巴拿马低地热
带森林的研究进一步证实根(而不是菌根)的活动
能刺激土壤中微生物生物量及酶活性，使根际微生
物活力增加，促进凋落叶的分解。 de Graaff 等
(2010)通过人工模拟根系分泌物添加试验，发现不
稳定 C 添加的数量能控制真菌与细菌的相对丰富
度和活性，从而调节激发效应的方向与强度，影响凋
落叶分解。与此同时，相对矿质土层，凋落物层较高
的温度也可使根际激发效应增强 ( Dijkstra et al．，
2007; Zhu et al．，2011)。
301
林 业 科 学 52 卷
3. 2 细根的养分吸收与凋落物分解
细根还可以通过对土壤矿质养分的直接吸收来
调节凋落物的分解进程。N 的有效性被认为是影响
凋落物分解的重要因素(Berg et al．，2008)。大多数
凋落物在分解初期受有效 N 的促进，而在分解后期
受抑制(Hobbie，2005; Knorr et al．，2005; Janssens
et al．，2010)。大量细根进入处于分解后期的中下
层凋落物中，执行吸收功能的细根通过吸收凋落物
表面矿化形成的大量无机 N，避免过量矿质 N 对微
生物群落的影响(Kuzyakov et al．，2013)。同时分解
者可通过降低自身的 C 利用效率来利用具有低初
始 N 浓度的凋落物，即“N mining”途径 ( Craine et
al．，2007)，从而促进凋落物的分解(Manzoni et al．，
2008)。
多数研究显示根际激发效应主要与氮的有效性
相关，而与磷有效性的关系不显著 (Dijkstra et al．，
2013; Sullivan et al．，2013)。但 Chen 等(2013)最近
研究表明，受 P 限制的热带森林凋落物分解过程
中，磷添加可抑制凋落物分解，并且缓和过量的 N
对凋落物分解的抑制作用，N 和 P 对凋落物的分解
存在一个复杂的相互作用过程。另外，植物由凋落
物到形成有机质，再到有机质分解释放养分供给植
物利用存在时间上的滞后(Knops et al．，2002)，细根
对养分的吸收如何介导及调控分解者对凋落物的分
解进程有待进一步研究。
3. 3 菌根真菌与凋落物的分解
根系的共生伙伴———菌根真菌也对凋落物的分
解产生影响。菌根真菌对凋落物分解的影响表现为
促进 ( Rosling et al．，2004; Rosling，2009 )、抑制
(Tiunov et al．，2005; Kiers et al．，2011; Orwin et al．，
2011; Fellbaum et al．，2012)和无影响(Mayor et al．，
2006; Nottingham et al，2013)3 种效应，这取决于真
菌类型(Koide et al．，2011)。
Gadgil 等(1971)研究发现菌根真菌不是从凋落
物中获取养分，而是利用根的分泌物进行生长，抑制
土壤微生物的活性，从而减缓了凋落物的分解，这被
称为“Gadgil 效应”，这主要是由于菌根真菌和腐生
微生物对营养物质产生竞争引起 ( Olsson et al．，
1996)，也有研究表明凋落物水分含量随着外生菌
根真菌密度的增长而降低，从而影响凋落物的分解
速率(Koide et al．，2003)。外生菌根真菌并不能有
效利用凋落叶中的有机氮，因此它可能并非直接与
腐生微生物竞争有机氮，而是依赖腐生微生物从难
分解的有机物中获取氮(Colpaert et al．，1996)。然
而一些丛枝菌根真菌能从分解的有机质中获取大量
的无机 N，除转运给植物根部吸收外，还使其菌丝增
殖，具有促进凋落物降解的功能 ( Hodge et al．，
2001)。Hodge 等 (2010a)和 Cheng 等 (2012) 研究
结果也支持这一结论，认为丛枝菌根真菌具有促进
凋落物降解的功能，并且 CO2 浓度的升高还可加强
这种功能。恶劣环境中有机质的分解通常相对较
慢，植物生长发育还会借助于外生菌根菌的腐生特
性来分解有机质而获得有机养分 ( Nasholm et al．，
1998; 刘延滨等，2010)。
此外，菌根真菌还通过分泌多种胞外酶参与凋
落物的分解(Read et al．，2003)。Went 等(1968)就
提出了“直接循环理论”，认为热带森林中的菌根真
菌参与了凋落物层的酶降解过程。菌丝能迅速地响
应并生长进入土壤养分相对富裕的斑块，还能通过
释放胞外酶和有机酸，加速土壤中复杂有机物分解
(Gavito et al．，2003; Querejeta，et al．，2003)。
4 问题与展望
4. 1 细根的结构、功能及其对凋落物层养分的获取
目前根系生态学所面临的一个重要任务就是阐
明细根结构与功能之间的关系。Kong 等(2014b)通
过对中国亚热带森林 96 种植物吸收根 14 种根性状
特征变异的分析得出细根的直径和分支结构是 2 个
很重要的度量维度，为更好地理解全球范围根经济
谱和根生态对策提供了有效途径。生长在凋落物层
中的细根不仅具有一定的生物量，而且在形态、分支
构型上都有别于进入矿质土层中的根，不同根序等
级的细根会表现不同的策略来适应所处凋落物层或
土壤中资源有效性的改变。了解各级细根对资源有
效性的可塑性反应对认识细根的功能发挥、预测 C
的地下分配特点具有重要意义。另外，研究表明根
系中存在作用重大的短命根模块(Xia et al．，2010;
Kong et al．，2014a)，它和吸收根均表现出无次生结
构、周转快、共生真菌侵染率高的特征，它们如何迅
速有效地从凋落物中获取养分以及驱动或调控凋落
物的分解进程有待进一步研究。
4. 2 细根生长对凋落物分解的作用机理
凋落物分解过程中，大量的养分元素被结合在
难分解的化合物中 ( Parton et al．，2007; Manzoni
et al．，2010)。细根及共生真菌具有活化和吸收养
分的能力，两者间还形成了以养分吸收和 C 供应为
基础的反馈调节(Kiers et al．，2011; Fellbaum et al．，
2012)，凋落物层的细根及其共生真菌在参与凋落
物养分循环中的吸收功能和对分解的作用机制尚不
明确。
401
第 4 期 王 微等: 凋落物分解与细根生长的相互作用
根际激发效应的产生是植物根系、微生物以及
土壤有机质之间相互作用的结果，并受其他生物与
非生物因子的调控(Kemmitt et al．，2008; Kuzyakov，
2010)。阐明根际激发效应的微生物学机制及其控
制因素已经成为根际生态学领域的核心科学问题。
目前对根际激发效应在地下碳、氮转化过程中的作
用机制及其生态重要性依然缺乏足够的理解，尤其
是对凋落物层中根际激发效应的关注较少。凋落物
层作为根际激发效应发生的重要部位，凋落物分解
和根际激发效应间相互作用过程中的启动者和机制
是什么? 细根(特别是根尖)和微生物在其中分别
扮演什么样的角色? 这些问题亟待深入研究。
另外，细根通过物理作用和分泌的有机物在土
体中进行穿插和缠绕，以此来分散、串联、固结土壤
颗粒，有利于土壤有机物的积累和丰富土壤生物多
样性(Kuchenbuch et al．，2006)。作为影响凋落物分
解的一种重要生物因子，生活的细根具有非常复杂
的分支结构和“游走能力”，它们能否像一些土壤动
物(Bonkowski et al．，1998; Seeber et al．，2005; Yang
et al．，2012)在其生长发育过程中对凋落叶的分解
起到一定的机械碎裂作用，也是值得探讨的问题。
4. 3 气候变化对根系活动与凋落物分解相互作用
的影响
日益加剧的全球变化进程对地下生态系统的影
响受到普遍关注。根际过程对 CO2 浓度和温度变
化非常敏感 ( Kuzyakov et al．，2007; Phillips et al．，
2011; Zhu et al．，2011; Cheng et al．，2012)。气候变
化不仅影响根系生长，还会通过根际作用影响地上
凋落物的分解过程。Phillips 等(2012)采用稳定性
同位素技术研究发现由于 CO2 浓度升高而增加的
根系 C 投入会快速周转释放，同时激发微生物对土
壤有机质的加速分解并促进 N 循环。Clemmensen
等(2013)在《Science》中报道，北方森林土壤持有的
绝大部分碳可能来自活的、分解的树根以及与其共
生的真菌，气候变暖可导致北方森林的树木、灌木以
及根和真菌加速生长。
大气 CO2 浓度增加促进了林木的光合生长，特
别是增加森林地上凋落物产量(杨万勤等，2007)，
而细根的生产力将如何变化还是一个未知数(Norby
et al．，2000)。目前国际上通过凋落物添加和去除
处理(DIRT)试验研究地上凋落物的改变对森林地
下生态过程影响的研究均集中在温带森林和热带雨
林中(Crow et al．，2009; Prévost-Bouré et al．，2010;
Sayer et al．，2007)。我国亚热带森林无论在生态系
统结构还是生态系统过程方面都有别于其他气候带
森林，对全球变化极其敏感(黄锦学等，2012)，但目
前在根系和地上凋落物间关系的研究方面还十分有
限。森林作为全球碳循环的一个重要组成部分，了
解林木及林下植物的细根对凋落叶及土壤有机质分
解的影响，对于在全球尺度下量化森林固碳潜力有
着十分重要的意义。气候变化背景下细根和凋落物
分解这两者之间的互作关系及反馈机制将成为根系
生态学和凋落物分解研究中的新生长点。
4. 4 研究方法
将分子技术与传统的生态学研究相结合将成为
未来生态学研究的发展趋势之一 (Yoccoz，2012)。
基于 DNA /RNA 等分子生物学方法为土壤微生物生
态学研究提供了强有力的手段，将促进细根生长对
凋落物分解的微生物学机制研究，如 RT-PCR 技术
可以定量地研究细根生长对凋落物分解过程参与地
下系统 C，N 循环的关键基因的影响。另外，凋落物
不同层次的可利用性养分多大程度上影响细根的生
长及功能的发挥，以及细根对养分的吸收如何介导
及调控分解者对凋落物的分解进程有待进一步研
究，目前的稳定同位素( 13 C、15 N)示踪技术可为解决
这一问题提供新的方法。固态 13 C 核磁共振光谱学
技术，能从分子水平上揭示凋落物分解动态，还能有
效研究凋落物分解过程中化学组成对细根生长的影
响(Bonanomi et al．，2011)。
全球气候变化背景下根系生长与凋落物分解的
关系是一个复杂的综合作用过程，研究中需注重野
外原位试验和室内控制试验相结合，而控制试验需
纳入更多、更丰富的生态系统类型。如 Yin 等
(2012a; 2012b)采用红外辐射加热的原位模拟控制
试验，并通过定期移除凋落物，比较研究了亚高山针
叶林 2 种主要树种云杉(Picea asperata)和岷江冷杉
(Abies faxoniana)通过根系生命活动对土壤过程的
影响及其对气候变暖的响应。大尺度(跨区域的、
长期的)分解试验因其能在全球尺度上揭示影响凋
落物分解的因素，仍是十分必要。未来应把控制试
验、模型研究及大尺度分解试验研究结果进行整合，
以期更好地揭示陆地生态系统细根生长与凋落物分
解对全球气候变化响应的全球格局。
总之，在复杂的细根分支系统中，不同结构功能
的细根与分解过程具有重要联系，并且细根影响凋
落物分解的诸多潜在机制一般不是单独出现，它们
之间可能存在交互作用，这需要进行多学科、多角
度、多手段研究。为了深入理解全球变化对地下生
态系统所带来的深远影响，研究这两者之间的作用
过程对温度的敏感性及其机制，同时从更长的时间
501
林 业 科 学 52 卷
尺度和更广的空间尺度来认识两者之间的作用过程
和作用机制是十分迫切和必要的。
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(责任编辑 于静娴)
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