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收稿日期: 2000-03-01
基金项目: 1995~ 1998年CAF-IDRC-CIFOR 合作项目
退化林地改造及其社会经济手段研究
子课题的一部分
作者简介: 周志翔( 1963-) ,男,湖北麻城人,副教授,博士.
* 研究得到了竺肇华研究员、邓秀新教授、罗正荣教授、骆炳山教授的指导,谨致谢意.


文章编号: 1001-1498( 2000) 06-0646-06
空苞栗子房内源激素含量的变化与调节研究*
周志翔1, 章文才 1, 涂炳坤1, 夏仁学1,
舒常庆1, 汪长江2, 徐向阳3
( 1.华中农业大学 林学系,湖北武汉
430070; 2.湖北省京山县林业局,湖北 京山
431800;
3.湖北省罗田县林业局,湖北罗田
436600)
摘要: 应用酶联免疫吸附法( EL ISA)测定了空苞栗子房和正常栗子房胚胎发育期的内源激素含
量,并分析了 BR、GA 3、PP333对板栗子房和顶芽内源激素平衡的影响。结果表明, 正常栗胚胎发育
期子房内源 GA1+ 3、iPA s 含量和 ( GA1+ 3+ iPAs) / ABA 值呈现出
双峰
型变化模式; 而子房内源
ABA含量变化趋势相反,且幅度较小。空苞栗子房内源激素含量及其比值在整个胚胎发育期未出
现明显的峰值,且子房内源 GA1+ 3、iPAs含量和( GA1+ 3+ iPAs) / ABA值呈下降趋势, ABA 含量呈上
升趋势。空苞栗子房内源激素 GA1+ 3、iPA s含量和( GA1+ 3+ iPA s) / ABA值在授粉期的低水平与授
粉不良有关,而幼胚发育期的持续下降可能导致了子房营养物质供应不足及幼胚发育停滞。BR(

= 0. 01 mg
L - 1)喷布提高了子房和顶芽中的 GA1+ 3、iPA s、ABA 含量及( GA1+ 3、iPAs) / ABA 值, 表
现出对子房发育的促进作用; GA 3(
= 300 mg
L- 1 )喷布使子房和顶芽中内源 GA1+ 3含量大幅度提
高, ABA 含量显著降低; PP333(
= 1 000 mg
L- 1 )喷布显著降低了子房和顶芽中的 GA1+ 3含量, 对
促进板栗的胚胎发育极为有利。
关键词: 板栗; 子房; 内源激素; 空苞栗; 植物生长调节剂
中图分类号: S664. 201



文献标识码: A


板栗( Castanea mol lissima Bl. )空苞现象是制约我国板栗单产提高的主要因素之一。已
有研究认为栗园硼( B)营养缺乏[ 1~ 3]或品种亲和力低[ 4, 5]造成的授粉受精不良将形成板栗空
苞;也有人认为子房营养供应不足,导致合子(受精卵)发育停滞,从而形成空苞[ 6~ 8]。因而采
取栗园增 B、合理配置授粉品种和喷布多维营养元素的措施, 均可不同程度地降低板栗空苞
率[ 1~ 7]。从植物内在生理角度看,果树授粉受精和座果情况受子房内源激素含量及平衡的调
控[ 9~ 13] ,据此研究者也推测可能是板栗子房中低含量的生长促进物质和高含量的抑制物质造
成了合子分裂停滞[ 6]。本研究拟通过空苞栗子房内源激素含量的对比测定和生长调节物质对
子房内源激素平衡影响的分析,探讨板栗空苞发生的内在机理,为板栗空苞的调控提供依据。
1
材料与方法
1. 1
试验地点与材料

林业科学研究
2000, 13( 6) : 646~ 651
For est Resear ch



试验于 1996~ 1997年分别在湖北省京山县虎爪山林场和罗田县林科所进行。京山县试
验点位于虎爪山南坡中下部,坡度 10
,土壤为黄棕壤,全 N含量 0. 4 g
kg- 1, 速效 P 8. 78 mg

L
- 1
,速效 K 48. 33 mg
L - 1, pH 值 5. 8。在多年无人管理的板栗杂木林内选 5株 15年生的青
毛早栗空苞树(空苞率 68%以上) ,并以附近板栗生产园正常结果(空苞率 16. 7%以下)的 5株
12年生青毛早为对照。罗田县林科所板栗园位于罗田县城关塔山南坡下部, 坡度 18
,带状梯
地,土壤为砂质土, 全 N含量 1. 4 g
kg- 1,速效P10. 22 mg
L- 1,速效 K 53. 84 mg
L- 1, pH 值
6. 3; 试验园树龄 10~ 11年生,品种为桂花香,株行距 3 m
4 m; 1995、1996年调查板栗平均空
苞率为 12. 1%。板栗生产园均采取冬季施一次基肥,春、夏各一次条状抚育,冬季正常修剪成
自然圆头树形, 病虫害防治等管理措施。
1. 2
研究方法
1. 2. 1
试验设计
( 1)京山县虎爪山林场 5株空苞树和 5株正常结果树于柔艹荑花序基部雌花簇刚出现时( 5
月20日左右)对各雌花簇挂牌标记,以雌花柱头出现且反卷前为花后(授粉后)第零天,记为
0,并根据本地区正常结实板栗的胚胎发育过程[ 6, 7] , 于花后第 5天至 105天每 10天一次,分
别对雌花簇或总苞采样 30枚以上。由于第 25天时起,空苞栗坚果明显比正常栗小,因此从花
后第 25天起,空苞树样品剔除坚果生长正常的少数样品作为空苞栗样品, 正常结果树样品则
剔除坚果明显较小的少数样品,作为正常栗样品。各取子房(后期含子叶)约5 g(鲜质量)液氮
固定, 迅速称取 0. 3~ 0. 5 g (鲜质量)样品 9份,编号登记后,置- 40
下保存,待测空苞树与
正常结果树试样的内源激素含量。
( 2)在 3种植物生长调节剂质量浓度试验的基础上,选择对板栗开花结果作用显著的质量
浓度水平[ 14] :
( BR) = 0. 01 mg
L- 1(云大南亚厂产品 BR-120)、
( GA3) = 300 mg
L - 1(华东
师范大学化工厂产品)、
( PP333) = 1 000 mg
L - 1( 15%的可湿性粉剂,上海联合化工厂产品) ,
以清水对照( CK) ,粉剂以 95%酒精溶解,均加入 w = 0. 05% Tween-20, 单株小区, 5 个重复,
随机区组排列。在罗田县林科所板栗园栗树展叶期( 4月 23~ 24日)和花期( 5月 28~ 30日)分
别选择天气晴朗的早晨( 9: 00前)集中进行叶面整株喷布,滴水为止。在试验树冠外围中部选取
结果母枝,于板栗授粉期( 6月 5~ 6日)分别取子房和顶芽鲜样约 5 g,迅速称样、液氮固定后置于
冰瓶带回,置- 40
下保存,以测定施用植物生长调节剂后结果母枝内源激素的含量水平。
1. 2. 2
内源激素含量的测定
样品分别置于有预冷的 3 mL
= 80%甲醇的小瓶中,加入 1
nmol
L- 1 BHT(丁基化羟基甲苯)和 1 nmol
L - 1 PVP(聚乙烯吡咯烷酮) , - 40
下浸提 60 d
以上[ 15]。各取 300 uL 浸提液采用 ELISA 法[ 16]定量测定所有样品中的 GA1+ 3、iPAs 和 ABA
含量。其中激素酶联免疫检测试剂盒及酶标板由南京农业大学提供,检测读数使用 DG3022A
型酶联免疫检测仪(南京华东电子管厂制造) ,波长 490 nm。
2
结果与分析
2. 1
空苞树与正常结果树板栗胚胎发育期子房内源激素含量的变化
板栗胚胎发育期(花后第 5天至花后第 105天)子房内源 GA1+ 3、iPAs、ABA含量的测定结
果(表 1)表明,在板栗授粉早期(花后 5 d)正常栗与空苞栗的内源激素含量及其比例没有差
异。伴随着授粉过程和合子原胚的发育[ 6] , 正常栗子房内源 GA1+ 3、iPAs 含量和 ( GA1+ 3+
647第 6 期






周志翔等: 空苞栗子房内源激素含量的变化与调节研究
iPA s) / ABA 值分别在花后 25 d( 6月中旬)和花后 75 d( 8月上旬)出现 2次峰值, 授粉始期( 5
月下旬)、花后 45 d( 7月上旬)和果实成熟期( 9月上旬)含量较低,均呈现出
双峰
型变化模
式;而子房内源 ABA 含量变化趋势相反,且幅度较小。空苞栗子房相应的内源激素含量及其
比值在授粉后即开始表现出与正常栗有差异,在整个胚胎发育期未出现明显的峰值,且子房内
源 GA1+ 3、iPA s 含量和( GA1+ 3+ iPA s) / ABA值呈下降趋势, ABA 含量呈上升趋势。
表 1
板栗胚胎发育期子房内源激素含量 pmol
g- 1
花后天数/ d GA 1+ 3 iPA s ABA ( GA1+ 3+ iPAs) / ABA
NCO
ECO
NCO ECO NCO ECO NCO ECO
5 10. 99 10. 65 106. 78 103. 88 51. 53 52. 04 2. 29 2. 20
15 15. 93 13. 75 127. 81 105. 42 46. 41 49. 33 3. 10 2. 42
25 20. 97 15. 74 164. 13 75. 35 36. 07 42. 53 5. 13 2. 14
35 18. 01 13. 22 149. 09 52. 71 38. 25 49. 72 4. 37 1. 33
45 17. 80 8. 21 112. 37 28. 63 42. 25 59. 64 3. 08 0. 62
55 22. 12 7. 88 145. 69 11. 67 32. 59 67. 34 5. 15 0. 29
65 25. 13 7. 64 154. 01 6. 53 29. 83 82. 34 6. 01 0. 17
75 26. 98 7. 43 164. 71 5. 38 28. 42 79. 54 6. 74 0. 16
85 23. 92 5. 85 144. 44 6. 39 31. 61 88. 63 5. 33 0. 14
95 19. 86 5. 63 132. 45 3. 97 30. 92 86. 58 4. 90 0. 11
105 16. 49 4. 43 110. 79 2. 75 43. 46 93. 05 2. 93 0. 08


 NCO


正常栗子房,
ECO


空苞栗子房;表中为每克鲜物质的内源激素含量,表 2同。
2. 2
生长调节剂对内源激素含量的影响
2. 2. 1
生长调节剂对子房内源激素含量的影响
BR 喷布使授粉期子房中内源 GA1+ 3、iPA s
含量显著提高, 分别比对照提高 25. 7%和 63. 2%, 同时也提高了子房内源 ABA 含量(比对照
高 6. 5% ) ,但( GA1+ 3+ iPA s) / ABA 值仍大幅度提高,达到 3. 40,比对照增加了 47. 2% (表 2)。
GA3喷布也明显增加了子房内源 GA1+ 3、iPA s含量, 分别比对照提高 42. 3%和 20. 2% ,同时大
幅度降低了内源 ABA含量(比对照低 23. 3% ) ,因而也有效地提高了( GA1+ 3+ iPA s) / ABA值
(比对照高 61. 0% ) (表 2)。与 BR喷布相比, GA3 在提高子房内源 GA1+ 3及降低 ABA 含量上
效果更为明显, 因而对板栗结果母枝中激素合理配比的调节效果更显著。叶面喷布 PP333则使
子房内源 GA1+ 3含量大幅度减少, 比对照降低 36. 9% ,而 iPA s、ABA水平均有升高, 分别比对
照提高了 14. 6%、8. 4%,而( GA1+ 3+ iPAs ) / ABA 值无显著变化(表 2)。与 BR和 GA3 喷布不
同, PP333明显降低了子房 GA1+ 3含量,并使 ABA含量有较大的上升,由于 iPA s含量也有所上
表 2
不同生长调节剂对板栗子房和顶芽内源激素含量的影响 pmol
g- 1
内源激素 项
目
子

房 顶

芽

( BR) =
0. 01 mg
L- 1

( GA3) =
300 mg
L- 1

( PP333) =
1000 mg
L- 1 CK(清水)

( BR) =
0. 01 mg
L- 1

( GA3) =
300 mg
L- 1

( PP333) =
1000 mg
L- 1 CK(清水)
GA1+ 3
iPA s
ABA
( GA 1+ 3+ iPA s) /
ABA
含
量
20. 85 23. 61 10. 47 16. 59 28. 35 43. 68 14. 06 25. 03
增量
/ % 25. 7 42. 3 - 36. 9 0 13. 3 74. 5 - 43. 8 0
含
量 137. 42 101. 18 96. 53 84. 21 188. 50 180. 51 182. 40 171. 01
增量/ % 63. 2 20. 2 14. 6 0 10. 2 5. 6 6. 7 0
含
量 46. 51 33. 52 47. 35 43. 68 23. 68 17. 47 29. 35 22. 67
增量/ % 6. 5 - 23. 3 8. 4 0 4. 5 - 22. 9 29. 5 0
含
量 3. 40 3. 72 2. 26 2. 31 9. 17 12. 26 6. 69 8. 65
增量/ % 47. 2 61. 0 - 2. 2 0 6. 0 41. 7 - 22. 7 0


 比对照增加的百分数,其中的负数表示比对照降低的百分数。
648 林 业 科 学 研 究













第 13 卷
升,因此子房中内源激素含量比例无明显的变化。
2. 2. 2
生长调节剂对顶芽内源激素含量的影响
新梢顶芽在喷布 BR后, 内源 GA1+ 3、iPAs、
ABA含量和( GA1+ 3+ iPAs) / ABA值均有所增加, 分别比对照提高13. 3%、10. 2%、4. 5%和6.
0%(表2)。从其上升的幅度看,顶芽中各种激素含量的增加率不如子房的高, 其总体激素水平
仍表现 出一定的促进生长的趋势。GA3喷布使顶芽中内源 GA1+ 3、iPA s 含量及 ( GA1+ 3+
iPA s) / ABA 值提高,分别比对照高74. 5%、5. 6%和41. 7%,而使顶芽内源ABA 下降22. 9%(表
2)。顶芽中 GA1+ 3含量的显著提高,且抑制物 ABA含量明显下降,其生长类激素与抑制物的比
值也大幅度上升,因而 GA3喷布使顶芽中的内源激素的总体水平的变化有利于促进伸长生长。
PP333的喷布则使顶芽中 GA1+ 3含量和 ( GA1+ 3+ iPA s) /ABA 值明显下降, 分别比对照低43.
8%和22. 7%,而 ABA含量比对照高29. 5%(表2) ,因而 PP333喷布明显使顶芽的内源激素总体
水平向抑制生长的方向变化。
3
讨
论


正常栗胚胎发育期(花后第5~ 105天)子房中的 GA1+ 3、iPA s 含量和( GA1+ 3+ iPAs) / ABA
值均有2个峰值,低谷则在球形胚阶段(花后第45天) [ 6] (表1) ;而 ABA含量的变化趋势相反, 且
变化幅度较小。因此, 板栗子房生长类激素的第一次上升过程和抑制物 ABA 的第一次下降过
程出现在授粉以后, 可见板栗授粉促进了子房 GA1+ 3和 iPA s含量的升高和 ABA含量的下降,
这与其它果树及作物授粉后的子房内源 GA1+ 3[ 9, 10]、CT K[ 11]、ABA[ 17]含量的变化趋势一致。
而受精作用前后(花后第25~ 45天)的生长类激素下降过程和 ABA的微略上升, 在其它果树的
激素分析中均未见报道, 这可能是板栗子房内源激素变化的一个特点。一方面板栗从授粉到受
精所经历的时期较长,另一方面二次梢的发生也在6月中旬开始, 可能生长类激素在芽中的积
累抑制了子房生长类激素的积累及子房膨大。然而,空苞栗子房中 GA1+ 3、iPAs 含量和( GA1+ 3
+ iPAs) / ABA值在花后第15天即比正常栗低, ABA含量也开始比正常栗高(表1) , 只是 GA1+ 3
和ABA含量在6月中旬分别出现1次微略的峰值与低谷, 但其 GA1+ 3含量仍比同期正常栗低
24. 04%,且 ABA比正常栗高17. 91%, 空苞栗子房 GA1+ 3、iPA s 含量及( GA1+ 3+ iPAs) / ABA
值在胚胎发育期呈下降趋势,而 ABA含量呈上升趋势。这种变化趋势已经证明与授粉不良有
关[ 9~ 11, 17, 18] ,从而抑制了大孢子母细胞的分裂。幼胚发育期(花后第45~ 65天)空苞栗子房中
内源 GA1+ 3、iPA s 含量和( GA1+ 3+ iPA s) /ABA 值继续下降, ABA 含量持续上升, 并不出现像
正常栗子房中生长类激素的第2次上升过程, 因而可能是抑制子房对营养物质的吸收与运转,
导致子房营养供应不足、幼胚发育受阻[ 6~ 8, 12, 13] ,从而形成空苞的根本原因。
BR(
= 0. 01 mg
L - 1)喷布对板栗子房内源激素的影响比顶芽更大,在提高 iPAs 含量、促
进细胞分裂上的作用最明显,同时也具有促进顶芽生长的作用。喷布试验表明,质量浓度为0.
01 mg
L - 1的 BR溶液能有效提高子房和顶芽中内源 GA1+ 3、iPAs 含量及 ( GA1+ 3+ iPA s) /
ABA值, 并同时提高了子房中的 ABA 含量(表2)。尽管 BR也提高了板栗和黄瓜( Cucumis
sat ivus L. )组织的 ABA含量, 但黄瓜下胚轴中 GA/ ABA 值[ 19]和板栗子房顶芽中( GA1+ 3+
iPA s) /ABA值却仍大幅度提高,因而喷布 BR 后其内源激素比例仍表现出促进生长的作用。
GA3(
= 300 mg
L- 1)喷布对提高子房和顶芽中 GA1+ 3含量的作用最明显, 并大幅度地降低
649第 6 期






周志翔等: 空苞栗子房内源激素含量的变化与调节研究
内源 ABA 含量,因而在促进细胞生长上的作用最明显。但 GA3对顶芽内源激素总体水平的显
著作用,可导致有限的树体营养首先满足营养生长而抑制生殖生长[ 20] ,因而在板栗上应避免
使用。PP333(
= 1 000 mg
L- 1)喷布则可大幅度降低子房和顶芽中的 GA1+ 3含量,并提高顶芽
ABA含量,但对子房内源激素的总体含量水平影响不明显。施用 PP333则表现出明显抑制顶芽
生长的趋势,对促进胚胎发育、提高座果率有利[ 20]。
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650 林 业 科 学 研 究













第 13 卷
Study on Changes and Regulations of Endogenous Hormones
in Empty- shell Chestnut Ovary
ZHOU Zhi-xiang
1
, ZHAN G Wen-cai
1
, T U Bing-kun
1
, XIA Ren-xue
1
,
SH U Chang-qing
1
, WAN G Chang-j iang
2
, X U X iang-yang
3
( 1.Huazhong Agricultural University, Wuhan
430070,Hubei, China;
2. Jingshan County Bureau of Forest ry, Jingshan
431800,Hubei, China;
3. Luotian County Bureau of Forest ry, Luot ian
436600,Hubei, China)
Abstract: The contents of endogenous hormones in empty-shell chestnut ovary and normal chest-
nut ovary during the period of embryo development w ere determ ined, and the effects of BR, GA3,
PP333 on the endogenous hormone levels in ovary and top shoot of Chinese chestnut w ere analyzed
by means of enzyme-linked immunosorbent assay ( ELISA) . The results show ed that , the contents
of endogenous GA1+ 3, iPAs and the rat io of ( GA1+ 3 + iPAs ) / ABA in normal chestnut ovary
showed as a
double peaks
model, w hile the content of endogenous ABA in ovary tended to re-
versely change by a small range. In contrast , the endogenous hormone contents and their rat io in
empty-shell chestnut ovary showed no obv ious peak, the contents of endogenous GA1+ 3, iPA s and
the ratio of ( GA1+ 3+ iPAs ) / ABA appeared a descending t rend while the endogenous ABA content
appeared an ascending t rend during w hole embryo developmental period. The low er levels of en-
dogenous GA1+ 3, iPA s and the rat io of ( GA1+ 3+ iPAs) /ABA during the pollinat ion period w ere
related with poor pollination, and the decreases of those during the period of young embryo deve-l
opment could cause a serious lack of nutritious substances in ovary and a cease of young embryo
development. Foliar spraying of BR ( 0. 01 mg
L - 1) could increase the levels of endogenous
GA1+ 3, iPAs, ABA and the ratio of ( GA1+ 3+ iPA s) /ABA in ovary and top shoot respect ively ,
w hich showed a posit ive ef fect on embryo development . A considerable increase of endogenous
GA1+ 3 level and a sharp decrease of endogenous ABA level in ovary and top shoot commenced w ith
foliar spray ing of ex ogenous GA3( 300 mg
L - 1) . Foliar spraying of PP333( 1 000 mg
L - 1) could
obv iously decline the content of endogenous GA1+ 3 in ovary and top shoot and increase the content
of endogenous ABA in top shoot , which could be of benef it to embryo development of Chinese
chestnut.
Key words: Castanea moll issima; embryo; endogenous hormone; empty-shell chestnut; plant
g row th regulator
651第 6 期






周志翔等: 空苞栗子房内源激素含量的变化与调节研究