全 文 ：第
卷 第
期



 年
月
林业 科 学研 究








。

付














 

金 钱 松 胚 胎 发 育
谷澎芳 张国娣

浙江林学院

林雪红
摘要 本文主要阐述金钱松传粉 、 受精和胚胎发育各期进行的时间和特点。
月上 、 中 旬花
粉成熟为传粉期。
月花粉在珠心上萌发 ,
精核移入花粉管 , 同时颈卵器形成和卵细胞 逐渐成
熟 。
月受精 , 受精卵形成新细胞质 , 继而发育成为
、
、
 细胞至球形原胚 , 胚柄延长 。
月
胚体增大 , 根端先分化 , 苗端后分化。
 月胚成熟。 金钱松为简单多胚 , 原胚为松型原 胚。
关锐饲 金钱松 , 传粉 , 受精 , 胚胎发育
金钱松 尸
叼



















隶属松科落叶松亚科金钱松属 , 为一特
产于我国长江中下游以南低海拔温暖地带的珍稀古老的单种属树种 , 是国家保护树种之一 。
同时它又集有用材 、 观赏 、 药用等多种经济利用价值 。 在松科树种中 , 关于胚胎发育的研究
成果有不少 , 而对金钱松的胚胎发育研究 , 尚未见系统的报告 。 为此作者对该树种从传粉、
受精、 胚胎发育以至种子形成过程进行了较长时间的观察研究 , 今将结果报道如下 。

材料与方法
金钱松雌雄球花均采自浙江林学院校园中成年大树 。



年
一
月取雄球花花粉囊 , 用压片法制片 , 醋酸洋红染色 , 观察花粉母细胞减数
分裂和小抱子 、 雄配子体形成过程。 同时取部分雄球花 ,


液固定 , 石蜡制片 , 切片厚度

 协
, 番红一固绿对染。


年配合雌球花发育观察又重复观察一次。



年
一
 月取雌球花不同发育期胚珠新鲜材料解剖观察 , 并取部分材料 用
  液
和纳瓦兴液固定 , 石蜡包埋。 同时取部分晚期原胚和幼胚 , 固绿染 色 , 整 体 封 藏。


年



月重复观察 ,


月每隔


日采样 ,
月进行人工授粉 , 授粉后
月下旬


月每隔
日采样, 每次


个雌球花 , 取整体或取胚珠用


液固定 , 石蜡制片 , 切片厚
度
 协
, 番红一固绿对染 , 部分苏木精、 桔红
染色 , 显微摄影。

观察结果



雌雄球花形态构造

。


雄球花
‘
雄球花外部形态呈长柱状 , 长约


左 右。 纵剖面观 , 中央为
球 花
轴 , 轴上着生小抱子叶 , 呈螺旋状排列 , 小抱子叶远轴面着生
花粉囊。 球花轴由表皮 、 基
本组织和维管束组成 , 其中纵行贯穿树脂道 。 小抱子叶切面观 , 最外为表皮 , 内为基本组织 ,
其中有维管束和树脂道。 花粉囊
小泡子囊
呈卵圆形或圆球形 , 囊壁最外层为表皮 , 其有两
本文于



年
月
日收到 。

,
林 业 科 学 研 究 ‘卷
特点
一是具螺旋纹增厚壁
二是在花粉囊中部围绕一圈小型薄壁异细胞 。表皮内绒毡层和中
层于花粉形成发育时被吸收 。成熟花粉粒
雄配子体
具
核 ,
退化原叶细胞 ,
生殖核和

营养核 , 其外部形态 、 大小不等 , 一般体长约
 “
, 体高约
 协
, 具
开 展 气 囊 , 内外
壁薄 , 适应风传粉 ,
月下旬 , 花粉成熟 , 花粉囊由于干燥 , 囊壁表皮细胞螺旋加厚壁收缩 ,
在小薄壁异细胞处拉开 , 花粉散出。

。
。
雌球花
 雌球花于
月卵细胞成熟时 , 外部形态呈菱状椭圆形 , 高 约
一


。纵
剖面观 , 中央为
球花轴 , 轴上着生苞鳞和珠鳞 , 呈螺旋状排列 , 二者基部愈合。 球花轴 、
苞鳞和珠鳞均由表皮、 基本组织 、 维管束和树脂道组成。 珠鳞

 片 , 轴中部的较大 , 近
轴面基部生有胚珠
个 , 为倒生胚珠 , 单珠被 , 珠心中胚乳
雌配子体
近珠孔端顶部生有颈
卵器


个 , 颈卵器外具
层套细胞 , 颈卵器由
个颈细胞 、
个腹沟细胞残余体和
个
大型卵细胞组成 。 卵细胞呈卵圆形 、 长卵回形或长椭圆形 , 纵径一般为
 “
左右
短者只
有



一协
, 长者可达


“

, 横径早期为



协
, 后期达


 卜
。卵细胞早 期
核位于近珠孔顶部 , 细胞质内有多数液泡
晚期核移至细胞中央 , 细胞质内出现大量蛋 白袍。

。
传粉

月上 、 中旬雄球花轴柄逐渐伸长 , 并使各球花分散开有利于传粉 , 下旬花粉散出 。 同
期 , 雌球花的珠鳞也逐渐向外开展 , 珠孔张开并分泌出传粉液。 珠被唇顶部和珠孔沟侧壁的
表皮为乳头状细胞 , 致其表面粗糙 , 花粉飞来易附着 , 花粉落到珠孔后被传粉液粘住并吸进
珠孔 , 落于珠心上 , 传粉后珠孔闭合 , 其闭合机制是由于珠被唇部细胞分裂增厚所致 。
图版

,



。

。
受精

月上旬组织 切片观察到花粉粒在珠孔沟内或珠心


萌发 , 中旬观察到多数花粉管伸入
珠心组织 。 花粉管是由花粉粒侧壁生出 , 下兮养核首先移入花粉管 , 其后为生殖核分裂形成的

精核。 精核周围有 ,一团细胞质 ,
精核形状相似 , 呈球形 、 椭圆形或长椭 圆 形 。 球 形 者
纵、 横径约为


 林
, 椭圆形或长椭圆形者纵径为






协
, 横径为
。




“
。 第
精核 较大些 , 第
精核较小些。
图版
,





月下旬新产生的卵细胞 , 核位于卵细胞的顶端 , 细胞内具大量液泡 。
月

旬受精前
核则移到卵细胞中央 , 细胞质变深 , 含有大量蛋 白泡 , 卵核附近出现
个圆形或椭圆形大液
泡 , 因它可能与接受精核有关 , 有人称它为“接受液泡 ”
受精液泡

 图版
,



月上旬精核与卵细胞合并完成受精。 受精后 , 受精卵核周围出现
圈明显的物质 , 是
为新细胞质 , 它来自合子的核质和卵细胞环核区的细胞质 , 新细胞质将来形成原胚和胚本身
的细胞质 , 而卵细胞中其余部分细胞质退化网
图版 工 ,





胚胎发育
金钱松的胚胎发育可以分为下列几个阶段 。





原胚阶段
月上旬
下旬均可观察到原胚发育各期 , 其发育过程如下


月上旬受精卵即开始分裂
图版
,

, 然 后 进 行 第
次 分 裂 , 形 成
个 游 离
核 ,
个核向下移动到颈卵器基部 , 是为
细胞期
图版 工 ,

。 接着
个游离核 , 每个核
再分裂
次形成
个核 ,
个核在颈卵器基部排成
层 , 每层
个 , 下层
个形成细胞壁称
为初生胚细胞层 , 上层
个上部都不形成细胞壁 , 细胞质与颈卵器细胞质相通 , 该层称为开

期 各澎芳等
金钱松胚胎发育
身

放层 , 此时为
细胞期
图版
,

。 上层细胞再分裂
次形成
 细胞原胚
图版
,

, 然
后下层细胞又再分裂
次 , 形成
 细胞原胚 ,
 个细胞排列成
层 , 自上而下分别称为开放
层 、 莲座层 、 胚柄层
初生胚柄层
和胚细胞层
图版
,


。 这里值得注意的是原胚各层细
胞排列较规则 , 每层细胞都是
个
图版
,


。 金钱松的原胚为松型原胚〔司 。




胚胎选择阶段
月中旬 , 原胚的胚柄层细胞伸长成管状细胞 , 形成初生胚柄 。同时胚
细胞又进行
次分裂 , 成为
细胞
图版 兀 ,

, 后端细胞伸长成管状细胞形成次生胚柄 , 顶端
细胞仍为胚细胞将形成原胚 。 初生胚柄和次生胚柄不断延长 , 将原胚推入胚乳深处 。 由于胚
柄迅速伸长 , 最后形成多回卷曲的胚柄系统
图版五 ,

 。 解剖新鲜材料时 , 可观察到胚柄
系统为白色半透明细丝 。
月中、 下旬原胚发育初期 , 几个颈卵器中受精卵均可发育 , 后期
各原胚之间发育快慢不同 , 弱者逐渐被淘汰 , 只有发育较好 、 胚柄较长、 能将原胚推到胚乳
中央者保留下来 , 一般最后只剩下
个胚 。
个颈卵器只有
个胚正常发育, 故金钱松为简
单多胚间 。
月中旬有的原胚已呈椭圆形 , 近柄部细胞较大些 , 顶部细胞小些 , 中央
个细
胞为顶端细胞工’〕
图版 五 ,





月上 、 中旬, 幼胚细胞不断分裂增多 , 整个胚呈长圆柱状 , 顶部呈半圆形 , 内部细胞
分化为近轴区和远轴区 , 近轴区细胞较大 , 横分裂 , 细胞排列较规则 , 远轴区细胞较小 , 细
胞分裂无一定规律 , 因此排列不整齐
图版 五 ,


。 幼胚圆柱体细胞继续分裂 , 胚体显著增
大 , 并进一步发育。 组织切片观察 , 胚体上部有


个横列细胞 , 是为根原始细胞。 其两侧
细胞向上侧斜排列 , 形成 工个弧形排列区 , 在弧形排列区下为根冠 区。 根冠区下部与胚柄系
统相连 , 在弧形区上部的细胞稍呈圆形 , 为下胚轴
一苗轴区。 再往上胚体顶端还未分化 ,
仍保持圆形
图版 亚 ,

。
根冠区继续发育 , 它的外部区域细胞成侧斜方向排列。 中央区细胞则纵行排列在中央成
柱状组织 , 这种结构是为裸子植物所特有的工“
。
根原始细胞形成后 , 苗端的分化也开始了。 首先胚体顶端中央部分稍突出形成苗端 , 其
上仍可见一顶端细胞 , 在苗端周围出现


个突起 , 是为子叶原基 , 子叶原基着生处的轴
部即为初生胚轴—上胚轴
图版 五 ,
 、

。
。
。
胚胎成熟阶段
、
月间, 幼胚进一步增长 、发育和组织分化。
 月胚已达到成熟,
成熟胚主要包括
部分
苗端、 子叶、 胚轴
下胚轴
和根端 。
苗端 苗端中央为圆锥形生长锥 , 高度约

一

协
。 生长锥顶端分生组 织 下 部 已
分化出


个叶原基和幼叶原始体, 其细胞小 , 细胞核大 , 细胞质浓, 染色较深 。
子叶 一般
一
枚 , 着生在苗端下的上、 下胚轴间周围。 其构造
最外层为胚表皮 ,
内为叶肉。 叶肉未分化 , 细胞小 , 核大 , 中央贯穿原形成层 。
肛轴 主要指下胚轴 , 较粗壮 。 上接上胚轴 , 下与根端相连。 其构造
最外一层为胚表
皮 , 其内为胚皮层 , 由


层细胞组成。 胚皮层内为胚中柱 , 中柱中央是髓部 , 其细胞较
大, 染色淡
髓外为原形成层 , 细胞长轴形 , 染色深易区别。
根端 连接胚中柱下方的组织为根原始细胞群及其衍生的分生组织 , 其细胞小 、核大 、质
浓、排列不规则 , 其最外层为胚表皮 。根原始细胞群下面为根冠柱和根冠环住组织 , 根冠柱由



列纵行排列整齐细胞组成 , 根冠环柱组织则由向根冠柱倾斜排列的细胞组成
图版
八

。
根端下部还有部分胚柄残余物 ,
息

林 业 科 学 研 究
卷

小结


 金钱松雌 、 雄球花的发育 , 大、 小袍子和雌 、 雄配子体的形成 , 开花 , 传粉 , 受精
胚胎发育至种子形成均在同一年内完成。


 关于珠被唇的结构和生理功能 ,



福斯特曾于

 年报道 ,



 对松属研究的
观点之一是
“胚珠珠被的分离顶端被认为有柱头的或接受的功能 ”〔‘
。 作者同意此观点 , 并在

月上旬的胚珠组织切片中观察到 , 金钱松珠被唇的顶部和珠孔沟的侧壁表皮均为乳头状细
胞组成 , 并认为这是增加表面粗糙性的一种受粉适应结构。


 关于花粉管萌发间题 , 在组织切片和人工培养材料的观察中 , 证明花粉管均由花粉
粒侧壁伸出 , 而不是由二气囊中的远极面生出 。


 金钱松原胚发育时细胞数目比较恒定 , 排列整齐 , 有
细胞 、
细胞 、
 细胞期。
在
 细胞期 , 明显排列成
层 , 胚柄层细胞来源于初生胚柄层分裂后的上层 。 这些特征与松
属的相同 , 故金钱松原胚为松型原胚。


金钱松颈卵器


个 , 侮个颈卵器最终只有
个幼胚 发育 , 故为简单多胚 , 这与















报道一致


。


 成熟胚包括
部分
苗端、 子叶 、 胚轴和根端。 这里特别提出苗端 已分化 , 中央为
生长锥 , 生长锥下面 已有
一
个叶原基和幼叶原始体形成。
今 考 文 献
〔
〕 爷 甜芳 竿 ,
 别 , 金钱松雄球花形态构造及小抱子和雄配子体形成 , 浙江林学院科技通讯 ,




 。
仁
〕 补甜芳 ,

, 金钱松雌球花形态构造及 大泡子和雌陀子体形成 , 浙江林学院学报 ,





几
仁
〕 中国科学院植物研究所形态细胞研究室比较形态组 ,
,

, 松树形态结构与发育 , 北京科学出版社 ,

 ! 。
〔4 1 〔关1 A . 5 . 械斯特等 , 1 9 7 4 ( 季正理等译 , 1 9 8 3 ) , 维管植物比较形态学 , 北京科学 出版斗t , 今1今。
仁5 〕 Jo h e n se n , l ) . 八., 1 9 5 0 , l , l a n t E m b r y o l g y
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