全 文 ：第 5 卷 第 2 期
1 9 9 2 年 4 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S EA R C H
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1 9 9 2
北京地区油松生态型变异的研究
徐化成 李长喜 唐谦
(北京林 业大学) (中国林业科学研究院林业研究所)
, 共 本文进行了油松60 个种源生态型间和生态型内种源间变异在北京地区的比较 , 同 时对
同一生态型内部不同海拔种源的表现差别作了探讨 。 g 年研究结果表明 , 无论是生态型间 , 还 是
生态型内种源间都存在着显著地理变异 , 但生态型间的变异比生态型内种源间的变异要大。 至于
同一生态型内部不同海拔种源的变异不太明显 。
关. 饲 油松 , 生态型 , 地理变异
变异是选择的基础 。 选择的潜在增益与被选对象的变异幅度密切相关 , 变异幅度大 , 选
择的潜在增益就高 。 油松是我国主要造林树种之一 , 分布范围广 , 许多研究结果证明油松广
泛存在着地理变异 I‘~ “] 。 本课题以前曾对油松地理变异进行了系统研究 , 指出油松地理 变异
具有生态型变异的特点 , 并划分了 7 个生态型 [ 2 ] 。 现在又研究了油松生态型之间的变异和生
态型内种源之 间的变异 , 并对这两个层次的地理变异进行了比较 , 同时 , 还探讨了同一生态
型内部不同海拔种源表现的差别 。
1 研究方法
1
.
1 试脸地橄况及洲定因子
试验地位于中国林科院北京苗圃 。 试材为油松 (P i: 。s : a bo la efo , 二 15 C a r r . )不同生态型
60 个种源的种子 。 表 1 列出了各生态型的各种源采种地点。 试验采用完全随机 区 组 设 计 ,
4 个小区 , 每小区 6 株。据 1 9 61 ~ 19 8 0年气象观测 , 年均温 1 1 . 6 ℃ , 一月均温 一 4 . 4 ℃ , 年降
水量6 28 . 9 m m , 年均湿度 58 % 。 关于试验地的管理方法等可参见“油松地理变异 的 初 步研
究 ”I0] 。 9 年试验选择了 9 年生树高 、 胸径 , 1 9 8 9年当年生长的顶梢长度 , 9 年来平 均 每株
折干次数 , 1 9 8 2~ 1 9 8 3年越冬株数减少百分率 , 1 9 8 4~ 1 9 8 6年越冬株数减少百分率 , 1 9 8 7~
1 9 8 9年越冬株数减少百分率 , 共 7 个因子进行分析 。 前面 3 个属于生长指标 , 后面 3 个反映
不同种源或生态型对北京冬季天气条件的适应能力。 至于折干指林木由于顶芽受害而产生的
由侧枝代替主枝的现象 。 它既反映了千形问题 , 也反映了适应性问题 。 折千次数是指 9 年发
生的次数 。 油 松折干比较普遍。 关于顶端受害的原因 , 可能是冬季顶芽死亡后顶梢受害虫危
害造成。
1
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2 统计分析方法
1
.
2
.
1 方差分析 对 6 0个种源的因子做了方差分析 , 分析生态型 、 生态型 内种源的效应 。 为
了研究海拔效应 , 还专门对其中宁武 、 宁陕、 互助 、 太岳 、 中条 、 黄陵地区的 3 个海拔梯度
本文于1 9 9 0年1 2 月1 3 日收到 。
2 期 徐化成等 : 北京地区油松生态型变异的研究 1 43
进行了方差分析 。
1
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2
.
2 生长量指数和稳定性指数的计算(表 1 ) 生长量指数是依据各生态型或各 种 源 9 年
生树高 、 胸径 、当年顶梢长度 3 个因子的各自区组平均数计算而来 。稳定性指数是依据各生态
型或各种源的 19 8 2~ 1 9 8 3年越冬株数减少百分率、 1 9 8 4 ~ 19 8 6年越冬株数减少百分率 、 1 9 8 7
一 1 9 8 9年越冬株数减少百分率、 平均每株折干次数各自的区组平均数计算而得。 生长量指数
和稳定性指数的计算公式t1 分别为 :
Gi= 丫酥 ; s.= 丫,燕响不而
i—种源或生态型 , f = 卜 二二; i—计算中采用的因子 , f= 卜 二 衍 a ‘,—第 i 个因 子中 , 第 i 个种源或生态型因子值与该因子最大值之比; G ‘—第 玄个种源或生态型的生长量指数 ; S ,—第 京个种源或生态型的稳定性指数 。
2 研究结果
2. 1 生态型间的变异
从表 2 的方差分析结果看出 , 测定因子中除1 9 8 4~ 1 9 8 5年越冬株数减少百分率没有显著
差异外 , 其余的 6 个因子生态型之间均存在显著或极显著差异。表 3 列出了各生态型测定因子
衰 1 采种点棍况和油松生长t 、 . 定性指橄
稳定性数指株干每折数次
生态型 地 点
经度
(
。 , E )
纬度
(
. , N )
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, 年生 脚径 当年顶树 高 梢 长
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生长量 越冬株数减少 (年 、 % )
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翁牛特旗松树山 11 9 1 7 4 2 5 5 8 0 0
喀喇沁旗马鞍山 1 18 4 5 4 1 5 5 1 1 00
宁城黑里河 11 8 2 7 4 1 2 3 1 0 7 0
宁城黑里河 11 8 2 7 4 1 2 3 9 0 0
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丰宁千沟门
丰宁邓栅子
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1 4 4 林 业 科 学 研 究 5 卷
续表 1
经度 生长里 越冬株数减少 (年 、 % ) 每株 稳 定性
生态型 地 点
(
. 声
E )
纬度
(
. 尹
N )
海拔
(m )
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树 高
(rn )
胸径
(e m )
当年顶
梢 长
(e m ) 指 数 1 9 8 2 1 9 8 4 19 8 7
~ 1 9 8 3 ~ 19 8 6 ~ 19 89
折干次敬 指 数
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11 1 5 9
1 1 1 5 9
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3 8 4 0
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OU八甘C曰,J,J咋」勺口乃‘匕J咋曰咋曰nQ
河
南 南
泰 山
荣阴天麻
南召乔端
西峡黄石庵
西峡黄石庵
洛甫巡检 乡
商县二龙山
宁陕新矿
宁欧新矿
宁映新矿
理县 3 04 林场
理 县 3 04林场
两 当张家庄
迭 部白云
迭 部白云
南坪 1 2 4林场
1 12
11 1
1 1 1 4 0 3 3
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映
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西南型
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.
4 2 1
.
2 9 8 0 6
.
4 2 9
.
5 1
.
0 1
.
8 8 0
四川甘肃
2 期 徐化成等 : 北京地区油松生态型变异的研究
的变化以及各生态型生长量指数和稳定性指数的计算结果 。从 3 个生长量因子来看 , 东部型的
9 年生树高处第一位 , 为2 。68 In , 其次是中西型和中部型 , 分别 为2 . 58 m 和 2 . 48 m 。 9 年
生高最差的是西北型 , 仅1 。 90 m 百 胸径最大的是中西型 , 其次是东部型和中部型 , 它 们的胸
径分别为 3 . 5 c m 、 3 . 4 c m 和 3 . I c in 。 胸径最差的是西北型 , 仅 1 . s c m 。 当年顶梢 长度最
高的是中西型 , 0 . 51 m , 其次是东部型和中部型 , 分别为o . 47 m 和o . 46 m 。 西北型最 低 ,
仅0 . 3 4 m 。 在 19 82 ~ 19 8 3年 、 1 9 8 4~ 1 9 8 6年和1 9 8 7 ~ 19 8 9年这三个阶段的越冬株数减 少 百
分率中 , 1 9 8 7~ 1 9 8 9年的越冬株数减少百分率最高 , 其原因有待进一步研究 。 从 1 9 8 7~ 1 9 8 9
年越冬株数减少百分率来看 , 南部型减少得最多 , 达35 . 4 % , 其次是西北型和西南型 , 分 别
为3 3 . 4 %和28 . 7 % 。 中部型减少最少 , 为5 . 6 % , 其次是东部型和东北型 , 分 别 为 10 . 5 %
和 n . 4 % 。 从平均每株折干次数来看 , 折干次数最多的是南部型 , 为1 . 13 次 ; 东北型 较少 ,
仅 0 . 4次 ; 其他在 0 . 7~ 。. 8次左右。
生长量指数和稳定性指数是对生长和稳定的综合评价 。 图 1 是表 3 中各生态型的生长量
指数和稳定性指数的二维图 。 从图 1 可看出 , 中西型 、 东部型 、 中部型生长好而又稳定 。 西
北型 、 南部型和西南型生长差且不稳定。 东北型生长较差 , 但较稳定。
表 2 方 差 分 析 结 果
F 比 值
区组 生态型 生态型内种源
方 差了分 鱼 (% )
因 子
区组 生态型 生态型内种撅
O口月任J,
1
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8943
‘怡Ž吕“46封37拢2,‘品匕叮口二Un”.11知哎」.⋯,J几Q648551匀年年
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生 树 高
顶 梢 长
径
1 9 8 2 ~ 1 9 8 3年
19 8 4 ~ 1 9 8 6年
19 8 7 ~ 1 9 8 9年
2
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减少%越冬株数
平 均 每 株 折 干 次 数
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.
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.
6 8
介 .
5
.
1 8二 1 . 3 1
5 2
.
8 4
6 7
.
5 3
注 , 关 * 示0 . 01 水平显著 , * 示0 . 05 水平显著 。
表 3 .不同生态型各洲定因子变化
当梢径生态型
9 年 生
材 高
( m )
年 顶
长
生 长 盈 越冬株数减少 ( % / 年 ) 稳 定 性
( e m ) ( e m ) 致 1 9 82 ~ 1 9 8 3 1 98 4 ~ 1 9 86 1 9 8 7 ~ 1 9 8 9
平均每株
折 干
(次) 指 数
2
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,
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.
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.
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1
.
6 7 3
1
.
4 1 6
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.
1 0 7
1
.
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1
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6
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7 3 4
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.
1 0 4
1
.
8 4 0
1
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7 5 0
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.
15 7
1
。
3 4 0
473洲651朽拐八盯”U八”‘.UnŽ部南北西东西甫中
2
。
2 生态型内种派变异
表 2 表明 , 3 个生长量因子在生态型内种源差异达显著或极显著水 平 。 在 表 内 4 个适
应性因子中, 仅 19 8 7~ 1 9 8 9年越冬株数减少百分率反映出生态型丙种源间差异极显著 , 其他
3 个因子差异不明显, 表 1 同时列一出了各种源各因子的变化及各种源生长量指数和稳定性指
林 业 科 学 研 究 5 卷
, 中西型
;
’ 东那型
{
· 中部型
· 南够型 . 西甫且
数 , 据此来分析各生态型内不同种源间的变
异情况 。
(1 ) 东部型共包括 8 个种源 。 从表 1 生
长t 因子看 , 生长较突出的是青龙 、 开原和
迁西 , 千山 、 绥中较差。 从 1 9 8 7~ 1 9 8 9年越
冬株数减少百分率来看 , 抚顺没有减少 , 青
龙、 迁西减少较小。 生长好而又稳定的种源
是青龙和迁西 , 开原生长较好 , 但稳定性差
些 , 抚顺稳定性好 , 但生长差些 。
(2 ) 中西型共 5 个种源 。 在生长量方面
正宁和黄陵中海拔表现较好 。 从稳定性看 ,
型卜‘J刁东.
.675舀JZ1.1.1.
橙粗,当州
1
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一 西北里
1
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6
,
1
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7 1
。 目 1 . 9 2 . 0
位定性指扭
图 1 各生态里生长t 指数和称定性指 欲二维图
黄陵高、 低海拔 1 9 8 7 ~ 1 9 8 9年越冬株数减少百分率较大。 从表 1 看 , 这 5 个种源在生长量方
面的变异不如在稳定性方面的变异大 。 中西型中生长既稳定又好的种源是黄陵中海拔 , 其次
是正宁 , 黄陵高 、 低海拔较差 。
(3 ) 东北型共 15 个种源。 从 9 年生树高来看 , 生长较好的有河北平泉 、 承德 , 生长最差
的是大局子和乌拉山中海拔。 从 当年顶梢长和胸径来看 , 平泉仍处第一位 , 大局子还是最后
一位 。 当年顶梢生长列在前几名的还有宁武 、 承德等 。 从 1 9 8 7 ~ 1 9 8 9年株数减少 百 分 率 来
看 , 大局子减少最多 , 其次是干沟 门和赤城 , 承德减少百分率居中 , 比较突出的是平泉 、 宁
武低海拔和喀旗 , 株数几乎没有减少。 从表 l 看 , 东北型中平泉生长较好 , 而且又稳定 , 其
次是承德 、 宁城等 , 大局子生长最差 , 最不稳定 。
(4 ) 南部型共12 个种源 。 不仅在生长里方面差异大 , 而且在稳定性方面差异也较大 。 从
9 年生树高来看 , 蒙阴 、 商县、 洛南较好 , 宁陕低海拔和理县低海拔较差。 从当年顶梢长度
看 , 泰山 、 蒙阴处第一 、 二位 , 理县中 、 低海拨最差 。 胸径大的是蒙阴 、 商县 , 理县较小。
从1 9 8 7~ 1 9 8 9年株数减少百分率来看, 南部型普遍减少较多。 其中减少最突出的是宁陕中海
拔 。 从表 l 看 , 生长较好 , 而且较稳定的种源有泰山 、 洛南和西峡高海拔 ; 蒙阴虽然生长较
好 , 但稳定性差 , 生长最差且又不稳定的有理县 、 宁陕等种源 。
(5) 西南型共 4 个种源 , 普遍生长一般 , 且种源间生长量的差异不太大。 从 19 8 7 ~ 1 98 9
年株数减少百分率看 , 差异较明显 。 其中两当 、 南坪较高 , 迭部高海拔较低 。
(6 ) 西北型共 6 个种源 , 生长量较差 , 且稳定性也较差 , 其中互助低海拔尤为突出。
(7 ) 中部型共 10 个种源 。 从 9 年生树高来看 , 太岳低海拔、 和顺 、 中条中、 低海拔生长
较好 ; 太岳高海拔较差 。 从当年顶梢长度来看 , 蒲县 、 文水、 中条高海拔较 好 。 中 条 低 海
拔 、 和顺等胸径也较大 。 从 1 9 8 7~ 1 9 8 9年株数减少百分率来看 , 中部 ’型 有 6 个 种 源没有减
少 , 它们是和顺 、 陵川、 文水、 蒲县 、 中条高 、 低海拔 , 减少较多的是太岳的三个海拔和中
条中海拔 。 从表 1 看 , 中部型生长好又稳定的是文水、 和顺 、 太岳低海拔 , 太岳高海拔生长
差且不稳定 。
为了评价种源的地区和海拔效应 , 还对 6 个地区、 每个地区包括 3 个海拔的材料做了方
差分析(表 4 )。 从表 4 可看出 , 地区之间的差异除当年顶梢长度外 , 其它因子均达极显著水
平 。 海拨效应各因子均未达到显著水平 。 这说明 , 尽管从数据上看 , 海拔之间有一定差异 ,
念期 徐化成等 : 北京地区油松生态型变异的研究
表 4 种砚的地区和海搜效应方旅分析
F 比 值
因 子—区 组 地 区 何 地区 内海拔9 年生树高 1 . 15 4 . 7。, . ¹ 。. 94当年顶梢长 2 . 38 1 . 78 0 . 58胸 径 0 . 5 5 1 10 . 04二 1 . 48折干(次/ 株 ) 1 . 26 4 . 9 1二 0 . 8 3越冬减少株 8 . 13二 11 . 7 3二 1 . 3勺数 º¹ * * 示 0 . 0 1水平显著 , º 19 8 3~ 19 8 了年减少株 数。 但海拔效应远不及地区效应明显
。
2 . 3 生态型间的变异和生态型内种源 变 异
的比较
从试验结果看 , 生态型间的变异要比生
态型内种源的变异大 , 这点从 表 2 的 方 差
分量可看出。 9 年生树高、 当年顶梢长、 胸
径这 3 个生长量因子生态型方差分 量 均 在
50 %以上 ,而生态型内种源方差分量在45 %
左右 。 从 19 8 2一 19 83 年 、 19 8 4~ 19 8 5 年 -
19 8 7 ~ 19 8 9 年 株数减少百分率和平均 每 株
折干次数来看 , 只有19 8 7一 19 8 9年株数减少百分率生态型内种源的差异达到极显著水平 , 其
余均未达到显著水平 。在19 8 7~ 19 8 9年株数减少百分率的变异中 , 生态型方差分量占52 . 8 4% ,
而生态型内种源方差分量只 占34 . 41 % , 因此 , ‘ 上述总的反映了生态型间的变 异幅度要比生
态型内种源的变异幅度大。 从生长量因子和适应性因子中又发现 , 生长量因子生态型内种源
的变异普遍比适应性因子生态型内种源的变异明显 , 这从方差分量结果中也能 反 映 出来 。
3 个生长量因子生态型内种源方差分量均在45 %左 右 , 而适应性因子中的生态型 内种源方
差分量大都在37 。3 %以下 。
3 结语与讨论
对油松全分布区60 个种源 9 年研究认为 , 无论是生态型间 , 还是生态型内种源间都广泛地
存在着地理变异 。 但生态型间的变异要比生态型内种源的变异要大些。 由于本试验地处北京
地区 , 对北京地区而言 , 合适的生态型选择是中西型 、 东部型和中部型 。 东北型尽管较为稳
定 , 但生长量不很高 。 西北型生长差且不稳定 , 南部型和西南型也是如此。
尽管生态型内种源变异幅度不及生态型间的变异大 , 但生态型内种源变异也是明显的 ,
不能忽视 。 从试验结果看 , 有的生态型内种源间在生长和稳定方面的差异非常显著。 以东部
型为例 , 青龙、 迁西表现既稳定、 生长又好 , 而千山.’ 绥中则较差。 青龙和千山相比 , 9 年
生树高相差近28 % 。 因此 , 注重生态型内种源选择也是很有必要的 , 尤其在进行生长量方面
的选择时更是如此。
海拔效应曾另文专门研究过川 , 但那时的材料仅限 5 年生 , 到本文 9 年生时 , 海拔效应
反而不突出了。 尽管不同海拔的种源在一些因子表现上有一些差异 , 但这个差异与地区间的
差异 (或生态型的差异 )相比是较小的 。 因此 , 在进行种源选择时 , 可以不考虑海拔 这个 因
素 。
油松目前是 9 年生 , 刚进入速生时期 , 因而进一步研究油松地理变异规律是 很 有 必 要
的。
1 48 林 业 科 学 研 究 5 卷
参 考 文 献
〔1〕徐化成等 , 19 82 , 油松生物系统 学的研究 , 林业科学 , 1 8 (3) : 2 2 5 ~ 2 36 。
〔2〕徐化成等 , 1 9 8 6 , 油松气候 生态学 的研究 , 林业科学 , 2 2( 1) : 10 ~ 20 。
[3 〕 徐化成等 , 1 9 8 1 , 油松天然林的地理 分布和种源 区的划分 , 林 业科学 , 1 7( 3) :
〔4〕 徐化成等 , 1 9 8 7 , 油松垂直 变异的研究 , 内蒙古林学院 学报, (l) : 1 ~ 6.
〔5〕徐化成等 , 1 9 84 , 油松地理变异的初步研究 , 北 京林学院学报 , (z) : 5 7 ~ 7 20
〔6〕唐季林等, 1 9 8 9 , 油松杭寒性与种源关系的研究 , 北 京林业大学学报 , 1 1 (1) :
〔7 ] 北京林 学院, 1 9 8 0 , 数理统计 , 中国林业出版毛t 。
2 5 8~ 2 7 0
A S t“d 夕 。” the 犷a r ia tio n a 阴o n g a n d 田 i
5 3 ~ 6 0
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thin E c o ty P e s
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X u H u a e h e n g L i Ch a n g x i T a n g Q ia n
(B e fj‘。夕 F o r e s *r , U 。‘。 e r : ‘r夕) (T h 。 R e se a r e h I o s t‘ro te o f F o r e s r r夕 C A F )
A b str a et T he r e s e a r e h o n th e v a r ia t io n a mo
n g a n d w ithin e e o tyPe s o t
Pi月u s 亡a bu la e fo r沉fs w a s e o n d u e t e d a n d the d iffe r e n e e s a m o n g th e Pr o v e n a n e e s
fr o m d iffe re n t e le v a tio n o r ig in s in th e s a m e e e o tyPe w a s a lso s tu d ie d
。
T h e r e s u lts she w tha t the re a r e s ig n ifie a n t d iffe r e n e e s in g ro w th b o tli
a m o n g th e e e o tyPe s a n d d iffe r e n e e s w ith in the e e o tyPe s
.
M o r e o v e r
, th e
v a r ia t io n s a m o n g the e e o tyPe s a re m o r e im Po r ta n t tha n th o s e w ith in t h e
e c o typ e s
.
N o s ig n ifie a n t d iffe r e n e e s we
re fo u n d a mo
n g th e p r o ve n a n e e s
fr o m d iffe re n t e le v a tio n o r ig in s in t he s ame
e e o tyP e
.
K e y 甘o r d s Pi: u s ta吞u la efo r m is ; e e o tyPe ; v a r ia tio n