全 文 ：第 52 卷 第 4 期
2 0 1 6 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 4
Apr．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160411
收稿日期: 2015 － 08 － 24; 修回日期: 2015 － 02 － 29。
基金项目: 国家“973”重点基础研究发展计划项目(2012CB416904) ; 国家林业公益性行业科研专项(201104075) ; 江苏省高校优势学科
建设工程项目(PAPD)。
* 关庆伟为通讯作者。
林窗生态学研究进展*
管云云1，2 费 菲1，2 关庆伟1，2 陈 斌1，2
(1．南方现代林业协同创新中心 南京 210037; 2．南京林业大学生物与环境学院 南京 210037)
摘 要: 林窗是森林生态系统中的一种中小尺度干扰，是促进森林更新、养分循环、功能提高的重要推动力。本
文阐述林窗生态学的研究进展与展望，以期为今后的林窗理论研究和森林经营实践提供参考。林窗生态学研究集
中于林窗的形成、基本特征以及林窗对森林小气候和植物群落特征等地上结构与过程的影响; 近年来，林窗对细根
与枯落物分解、土壤碳氮动态及酶活性以及对森林动物和土壤微生物的生理生态学特征影响研究逐渐增多，但研
究的时空尺度较小且不够全面、深入。今后应着重研究林窗如何调控林分结构和森林生态服务过程与功能，重点
阐明林窗对土壤碳氮分配、循环和固持，细根分解及根际效应等地下生态过程，以及对动植物与微生物生理生态学
的影响与影响机制; 同时，应进一步拓展研究的时空尺度，并加强地上与地下生态系统、生物与非生物因子、宏观与
微观尺度等的整合研究。
关键词: 林窗; 地上过程; 地下过程; 森林小气候; 枯落物分解; 碳氮动态; 土壤微生物
中图分类号: S718 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)04 － 0091 － 09
Advances in Studies of Forest Gap Ecology
Guan Yunyun1，2 Fei Fei1，2 Guan Qingwei1，2 Chen Bin1，2
(1 ． Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern China Nanjing 210037;
2 ． College of Biology and the Environment Nanjing Forest University Nanjing 210037)
Abstract: Forest gap，though an interference at local scale，is an important driving force forest reqeneration nutrient
cycling and ecosystem functioning of forests． By thoroughly reviewing the literature of forest gap studies，this paper was
intended to advance the knowledge for both scientific research and forest management． Traditionally，forest gap ecology
focuses on the formation and characteristics of gaps，and the consequent impacts on above-ground ecological processes( e．
g． microclimate and plant community characteristics) ． Nowadays，a growing body of the research shifts sights to the
effects of forest gap on under ground ecological processes ( e． g． fine roots and litter decomposition，soil carbon and
nitrogen dynamics，soil enzyme activities) and ecophysiological traits of animals and soil microorganism． However，current
knowledge of these new spots is limited by the small spatial and temporal research scales． With the purposes of improving
stand structures，ecological services function and process of forests，future work should focus more on the effects of forest
gap on under ground ecological processes( e． g． fine roots decomposition and rhizosphere effect，distribution，cycling and
immobilization of soil carbon and nitrogen) and ecophysiological traits of organisms． Furthermore，future studies should
enlarge their research scales，and should also integrate above- and under ground ecological ecosystem，biotic and abiotic
factors，as well as micro- and macro-scales．
Key words: forest gap; above-ground ecological process; under ground ecological process; forest microclimate; litter
decomposition; carbon-nitrogen dynamic; soil microorganism
由于人类不当干扰的加剧，天然林面积急剧下
降，低产低效的次生林和人工林面积越来越大，森林
生态系统功能严重退化(朱教君等，2004)。我国第
八次森林资源清查结果表明，我国人工林面积已达
到 6 933 万 hm2。如何优化低产低效的次生林和人
工林结构，提高其生态服务功能，成为亟待解决的重
要课题。林窗是一种中小尺度干扰，由林冠层乔木
的死亡或移除等原因造成林冠层上形成不连续的林
林 业 科 学 52 卷
中空隙(Watt，1947)，对森林更新、结构优化、功能
提高，特别是应对全球气候变化能力的提高有重要
作用(Gray et al．，2012)，林窗按成因分为天然和人
工林窗，按其影响特征分为林冠林窗、扩展林窗、地
下根林窗 ( Reade Runkle，1982; Mccarthy et al．，
2001)。在某些较为特殊的森林生态系统中，不宜
采用间伐等干扰方式进行经营，因此人工林窗成为
加速同龄人工纯林、更新缓慢的老龄林及次生林结
构优化的重要干扰措施(Stan et al．，2014)。
目前，对近 10 年来林窗研究中涌现的大量新成
果以及未来发展方向还未见系统阐述 (谭辉等，
2007)。本文总结了林窗的形成与基本特征，林窗
对森林生境条件、植物群落、动物群落和微生物群落
的影响的最新研究成果，阐述了林窗生态学研究的
现状和存在的问题，指出将来的研究重点，以期为今
后的林窗理论研究和森林经营实践提供参考。
1 林窗的形成与基本特征
林窗特征研究主要集中在林窗的形状、大小及
分布上。近年来，涌现了形成木组成、重复林窗形成
率、林窗填充特征等新的研究内容。
天然林窗以小林窗为主( Petritan et al．，2013;
Karsten et al．，2013)，东南欧的无梗花栎 ( Quercus
petraea) － 欧洲山毛榉 (Fagus sylvatica) 混交林中，
84%以上的林窗由林窗形成木经多次干扰后形成
(Petritan et al，2013)。Weber 等(2014)对美国东部
栎属(Quercus) － 松属(Pinus)混交林中 60 个林窗
的研究表明，林窗形成木中 56% 是松属植物，44%
是硬叶树种，山脊部位存在更高的林窗形成率。暖
温带、寒温带和亚高山森林中重复林窗每年形成率
分别为 0. 081%，0. 088%和 0. 193%，且以小林窗为
主，相同面积林窗的个数随林窗尺度呈幂函数分布，
重复林窗通常分布在老林窗边缘，树木高生长快速
持久，边缘木林冠高度变化剧烈 ( Torimaru et al．，
2012)。
林窗形成后继续扩展或接受填充，林窗的填充
方式主要有物种更新填充和边缘木侧向生长填充。
北温带阿拉斯加东南部沿海森林中，林窗大量填充
出现在林窗形成后的 20 ～ 80 年(Ott et al．，2002)。
阳性树种是林窗的主要填充者，具体树种因林分类
型和演替阶段而异，在东南欧的无梗花栎 － 欧洲山
毛榉混交林林窗中 91% 的填充树种为欧洲山毛榉
(Petritan et al．，2013)。美国栎属 － 松属混交林林
窗中，填充树种大部分为阔叶树种，其中栎属占
39%、山核桃属 ( Carya ) 占 14%、黑橡胶 ( Nyssa
sylvatica)占 12%、其他阔叶树种占 15%，松属仅占
14%，这意味着森林处在由松属转为栎属的后期阶
段，并且 58%的林窗被亚林冠层林木的高生长所郁
闭(Weber et al．，2014)。另外，随纬度升高，林窗填
充时间延长 (Mccarthy，2001)，如寒温带阿拉斯加
天然林窗能维持 80 年以上(Ott et al．，2002)。
林窗的形状和大小影响光照及其利用率，从而
引起其他环境因子变化(Battles et al．，1996)。从水
平角度看，林窗呈近椭圆形; 从立体角度看，扩展林
窗上部呈圆锥体，下部呈椭圆柱形 ( Spies et al．，
1990)。大 部 分研 究 者 认 为，林 窗 面 积 为 4 ～
1 000 m2(赵桂玲，2013)，面积大小随纬度和森林
类型等而异。在阿拉斯加天然林中，大部分林窗面
积小于 50 m2，扩展后的林窗面积也在 200 m2 以下
(Ott et al．，2002); 在东南欧的无梗花栎 － 欧洲山
毛榉混交林中，小于 100 m2 的林窗占据 60%，大于
500 m2 的仅占 2% (Petritan et al．，2013); 但亚马逊
雨林中最小的林窗 80 m2，大部分林窗 250 ～
900 m2，由 6 ～ 8 个倒木形成 (Negrón-Juárez et al．，
2011)。近年来，多数学者认为用 D /H 即林窗长轴
长度与边缘木高度的比值来表示林窗大小更具生态
学意义(刘庆等，2002; Zhu et al．，2003)，因为边缘
木高度对林窗的发展及其环境因子影响很大(Gray
et al．，1996; 窦军霞等，2003)。Zhu 等(2015)研究
表明，温带森林扩展林窗的 D /H 应为 0. 49 ～ 3. 49，
并对林窗大小作了规范，小林窗 D /H 为 0. 49 ～ 1. 0，
中林窗为 ＞ 1. 0 ～ 2. 0，大林窗为 ＞ 2. 0 ～ 3. 5。
2 林窗对森林小气候的影响
林窗对森林内的光、温及水分的影响研究较为
全面，但对风和气流的研究鲜见。
西双版纳望天树( Shorea chinensis) 林中，林窗
内(60 ～ 200 m2 )的光照强度为林内的 10 倍以上
(刘文杰等，2000)，匈牙利欧洲山毛榉林的大林窗
(直径 35 ～ 40 m)光照比小林窗(直径 10 ～ 15 m)多
达 36% ( Gálhidy et al．，2006 )。挪威云杉 ( Picea
abies)林中，光照最大值出现在林窗中心偏北( de
Chantal，2003)，但在丹麦的欧洲山毛榉林中，光合
有效辐射最大值出现在林窗的北部和附近林下，林
窗形成后第 2 年较第 1 年减少 19. 6% (Ritter et al．，
2005a)。加里曼丹岛热带雨林中，不同处理方式下
(林冠砍伐、亚林冠砍伐、环割)的林窗对光的影响
也不同，林冠砍伐显著提高相对光合作用光通量密
度(PPFDR)，亚林冠砍伐林窗的 PPFDR 比对照高
5. 1%，林窗与林下的差异随时间发展不断减小
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第 4 期 管云云等: 林窗生态学研究进展
(Romell et al．，2009)。
地 － 气温度随太阳辐射和下垫面的变化而变
化。在四川的云杉(Picea asperata)林中，林窗形成
促使地表日均温升高(王成等，2010)，辽东次生林
林窗中气温最高值出现在中心偏北，林窗中心温度
日变化成单峰型(朱教君等，2009)。在丹麦的欧洲
山毛榉林窗中，地温的最大值一般在林窗中心偏南
部，但夏半年(3—9 月)时出现在林窗东部( Ritter
et al．，2005a )。在东北的阔叶树 － 红松 ( Pinus
koriensis)混交林中，大林窗的地温最高(810 m2 )，中
小林窗 (220. 11 m2 )次之，林下最低 (刘少冲等，
2012)。在各尺度林窗中地温月变化均呈单峰型，
大、中林窗的土温最大值出现在 7 月，小林窗和林下
则出现在 6 月(Ritter et al．，2005a)。
林窗形成后，地表空气湿度一般会降低 (王成
等，2010)，但土壤水分随季节、位置、林窗尺度的不
同变化较大。在东北混交林中，雨季时林窗内表层
土水分含量高于下层和林下表层土，干季相反，且干
季林窗内土壤水分的水平异质性大于雨季，林下土
壤水分在干湿季则差异不大(刘文杰等，2000; 李
猛等，2012)，但 Gray 等(2002)发现美国西北部花
旗松(Pseudotsuga menziesii) 林中，林窗北部边缘土
壤水分一般小于林下。关于林窗对土壤水分最大和
最小值时空分布位置的影响研究较多，但不同的研
究结果差异较大，特别是土壤水分最大值出现的空
间位置。在 6—9 月，东北林区的林窗内各土层水分
在 9 月最高，6 月最低; 整个研究期间各土层水分最
小值的空间分布位置不固定，最大值均分布在林窗
中心及其附近(李猛等，2012)，在匈牙利的欧洲山
毛榉林中，土壤水分最大值也出现在林窗的中心及
其附近 ( Glhidy et al．，2006 )。在加拿大的阔叶
树 －美国五针松(Pinus strobus)混交林林窗中，土壤
水分最大值出现在林窗的西南部(Raymond et al．，
2006); 在夏季的欧洲山毛榉林中，最大值出现在林
窗的西北部，接近田间持水量(Ritter et al．，2005a)。
另外，在黄龙山油松(Pinus tabulaeformis)人工林中，
随林窗面积增大，阴坡相同土层水分增加，阳坡则降
低(韩文娟等，2013)。上述差异可能因研究地位置
和观测季节的不同而致。
风速和风向影响种子传播、植物形态和林窗的
扩张与填充等。林窗内风速比林下高达 3 倍，并随
林窗尺度非线性增加，风速最大值分别出现在小林
窗边缘，大林窗中心附近(Panferov et al．，2008)。
3 林窗对细根和枯落物分解的影响
云杉 (Picea aspoerata)细根分解速率在川西亚
高山林窗中显著(P ＜ 0. 05)高于林下，且在大林窗
中(150 m2)显著(P ＜ 0. 05)高于小林窗(50 m2)(刘
运科，2012)。欧洲山毛榉林中林窗加速了枯落物
的分解，小林窗(220 m2 )作用更显著，并且林窗形
成 23 年后仍具促进作用，但在第 1 年作用不大(Lin
et al．，2015)。林窗对高山森林中枯落物分解的影
响因季节和位置而异。林窗中枯落物腐殖化速率高
于林下，但 C /N 比值相反 (Ritter et al．，2005b)，川
西米亚罗林区的林窗在生长季时促进土壤富里酸矿
化和腐殖酸积累，抑制枯落物中半纤维素积累，但在
冬季促进土壤中一些有机物质积累，枯落物中半纤
维素则损失(李晗等，2015)。6 个树种的枯落物在
川西高山森林林窗中经 1 年分解后，其水溶性氮
(WSN)含量在冬季下降，在生长季增加，水溶性碳
(WSC) 含量和水溶性有机碳 (WSOC) 含量则与
WSN 趋势相反，水溶性磷(WSP)含量和水溶性无机
碳(WSIC)含量总体降低; 在雪被形成期，枯落物
WSN、WSC 和 WSOC 在扩展林缘和林下皆高于林窗
中心，在雪被覆盖期则相反，WSP 从林窗中心到林
下始终逐渐降低 (徐李亚等，2014; 2015)。另外，
川西高山林下粗木质残体(CWD)储量大于林窗，但
CWD 表面温度和细木质残体储量与之趋势相反(肖
洒等，2014)，美国威斯康辛州阔叶林中的人工林窗
提高了 CWD 的呼吸速率(Forrester et al．，2012)。
林窗对枯落物层和根际圈生态结构与过程的影
响研究较少，对枯落物和细根分解的影响和分解机
制，及其分解过程对地上地下生态系统的反作用也
缺乏深入研究
4 林窗对土壤养分和碳动态的影响
林窗对土壤养分的影响不仅因养分类型和形态
而异，还与林窗尺度、季节、位置有关。林窗促使表
层土全氮(TN)含量增加，全磷(TP)含量降低，表层
土和腐殖层的铵态氮(NH4
+－ N)分别减少或显著增
加，硝态氮(NO －3 － N)趋势与 NH4
+ － N 相反(王成
等，2010); 欧洲榉林林窗中土壤硝化作用、净氮矿
化作用增强，并在生长季高出林下 2 倍 ( Ritter，
2005b)。阴阳坡相同土层的 NH4
+ － N、NO －3 － N 和
有效磷(AP)含量表现为小林窗 (90 m2 ) ＞ 大林窗
(290 m2) ＞林下(韩文娟等，2013)，在美国俄勒冈
州幼龄林中，土壤 NH4
+－ N、NO －3 － N 含量、净氮矿
化和硝化速率与林窗内位置和尺度 (1 000，4 000
m2)均无关系，在林窗中皆显著高于林下，另外，林
窗中有效氮(AN)的增加主要受早期更新树种枯落
物的影响( Thiel et al．，2009)。各尺度林窗表层土
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林 业 科 学 52 卷
NH4
+－ N含量季节动态趋于一致，大林窗中 AN、速
效钾(AK)含量春季最高，夏季最低，AP 含量呈现多
峰变化(刘少冲等，2012); 在川西岷江冷杉( Abies
faxoniana)天然林中，各尺度( ＞ 100，＞ 50 ～ 100，＞
30 ～ 50 m2)林窗内土壤 AN(NO －3 － N 占 70%左右)
含量在融化末期显著高于其他冻融期，可溶性有机
氮(WSON)在深冻期最低，初冻期最高，与林窗尺度
显著正相关(P ＜ 0. 001)，总之，经过季节性冻融期，
小林窗和林下土壤 AN 和 WSON 含量更高(殷睿等，
2014); 在川西云杉人工林林窗中土壤 AN 比林下
高，生长季整个土层 N03-N 含量在林窗中心最高，非
生长季在林缘最高，而 NH4
+－ N 在林下最高(李志
萍等，2013)。
林窗对不同形态碳储量及其转化过程的影响因
林窗位置、尺度而异。黄龙山阴阳坡人工林窗的枯
落物和腐殖质干质量皆大于林下，并随着林窗尺度
增大而不断增加(韩文娟等，2013)，但欧洲山毛榉
林林窗中落叶量小于林下，两者的差距随林窗年龄
增大而缩小( Lin et al．，2015)。在四川米亚罗地区
的云杉林林窗促使各季节土壤有机质(SOC)含量增
加，小林窗的促进作用更明显 (周义贵等，2014)，
Muscolo 等 ( 2007 ) 也发现，意大利的松树 ( Pinus
laricio)林小林窗(380 m2 )的 SOC 和腐殖质含量最
高，但刘少冲等(2013)研究发现林窗中 SOC 含量表
现为中林窗(230 m2 ) ＞ 大林窗(810 m2 ) ＞ 小林窗
(88 m2 ) ＞ 林下。林窗降低了土壤 WSOC 含量(王
成等，2010)、枯落物的 C 输入量和 C /N 比值(Thiel
et al．，2009)，还显著降低了土壤呼吸速率，如马来
西亚热带雨林中，林下土壤呼吸速率达 (1 290 ±
210)mgCO2 m
2·h － 1，是林窗的 2 倍，说明无机营养
呼吸是伐木后森林土壤呼吸的重要贡献者( Saner
et al．，2009 )。但 林 下 地 表 C 通 量 比 林 窗 少
(Forrester et al．，2012)。
土壤酶活性因林窗尺度、季节和位置而异。小
林窗的磷酸酶、脲酶和 FDA 水解酶活性皆比大中林
窗高(Muscolo et al．，2007)。川西亚高山森林中，不
同时期土壤酶活性在林窗中心 －林缘 －林下这一梯
度上的差异较大，生长季节的转化酶和脲酶活性均
在林窗中心最高，林下和林缘之间大小不定; 非生
长季酶活性波动较大，其中冰冻期的转化酶活性在
林窗中心最高，融化期的转化酶、冻结初期和融化期
的脲酶活性均在林下最高，深冻期的脲酶活性在各
样点间无差异(李志萍等，2015)。
林窗对枯落物层结构、过程和功能及土壤物理
性质的影响研究甚少，且对土壤化学性质的研究集
中在林窗某一阶段 AN 的分布和动态上，对不同形
态碳的动态和土壤酶特别是碳源酶的影响以及影响
机制研究较少，缺乏较大时空尺度的监测。
5 林窗对物种组成、更新及多样性的影响
伊朗北部东方山毛榉(Fagus orientalis)林中，林
窗形成后阳性植物显著增多，不同生活型、异龄树种
广泛混合，贯穿林窗的整个阶段，但小林窗中仍以长
寿和耐荫物种为主( Zenner et al．，2015 )。Qin 等
(2011)发现温带冷杉属(Abies) －桦木属(Betula)混
交林林窗中草本层物种的丰富度与林窗年龄和尺度
无关，即定性地符合随机过程，因为尽管林窗中草本
组成与林下显著不同，但所调查的 69 种草本大多为
林窗尺度共有种，丰富度大于 5 的物种仅占 27%与
林窗中环境变量有关。
林窗有利于树种更新，米亚罗人工云杉林林窗
中心和边缘的幼苗萌发数量较多，死亡率较低 (胡
蓉等; 2011)，种子库发展为地上植被的最佳林窗面
积为 150 ～ 500 m2 (赵桂玲，2013)。对不同尺度林
窗的物种多样性、组成和更新方式等的差异性研究
较多。苏必利尔湖岸冷杉 ( Abies balsamea) － 纸皮
桦(Betula papyrifera)混交林林窗中木本植物群落的
密度和多样性比林下高，中林窗(21 ～ 100 m2 )中更
高(Mallik et al．，2014 )，天然林窗尺度 ( 75 ～ 489
m2)与树苗 ( r2 = 0. 21，P = 0. 000 2 )、树种 ( r2 =
0. 21，P = 0. 0002)、树干 ( r2 = 0. 29，P ＜ 0. 000 1)
的 Shannon-Wiener 指数显著正相关 (Weber et al．，
2014)，巴西热带雨林林窗中先锋树种的相对密度
也比林下高，但与尺度 (100，400，800，1 200 m2 )相
关性不显著(d’Oliveira et al．，2011)，某些种类幼苗
的丰富度如秘鲁热带湿润森林中七瓣莲属(Clarisia
sp． )也不受林窗尺度(230，340 m2 )和年龄(0 ～ 2. 5
年)的影响(Karsten et al．，2013)。美国北温带阔叶
林中，中度耐荫树种占林窗更新层的 16%，随时间
不断增加，林窗还促进树苗高生长，但在各尺度
(50，200，380 m2)林窗中极耐荫和中度耐荫树种之
间高生长速率无显著差异，小林窗以树种发芽更新
为主，大林窗中树桩发芽的丰富度和生长速率则更
高(Forrester et al．，2014)。在林窗形成后的前 5 年，
林窗中幼苗高生长、死亡率与林窗尺度正相关，补充
率则 相 反，但 皆 显 著 高 于 林 下 ( P ＜ 0. 05 )
(d’Oliveira et al．，2011)。在黄龙山油松人工林中，
天然更新幼苗生长状况表现为阴坡大林窗 ＞阳坡大
林窗 ＞阳坡小林窗 ＞阴坡小林窗 ＞阳坡林下 ＞阴坡
林下，林下缺少 3 年生以上的幼苗，林窗中缺少年
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第 4 期 管云云等: 林窗生态学研究进展
龄较大的幼苗(韩文娟等，2012)。
林窗对幼苗更新和植物多样性的影响因其土壤
类型、地形条件、成因和植物组成而异。Duguid 等
(2013)对不同类型林窗的研究发现，10 年之后所有
林窗稳定，仅沙骨土林窗植物多样性仍在增高，各林
窗内部植物多样性模式具有位置特定性，草本生物
量表现出明显的“边缘效应”(肖洒等，2014)。天
然林窗中幼苗的数量和种类比人工林窗高，且天然
林窗中幼苗呈集群分布，不过物种总丰富度差异不
大(Karsten et al．，2013)。曹德昌等(2009)发现，在
西北额济纳绿洲，有苦豆子 ( Sophora alopecuroides)
生长的林窗中胡杨(Populus uphratica)根蘖苗的生
长(苗高和基径)要优于无苦豆子的胡杨林窗，并且
根蘖发生具有随机性。
林窗对森林更新的影响研究较多，但对森林结
构调控和生态服务功能影响，特别是对应对全球气
候变化能力的影响研究较少，并且促使森林生产力
和稳定性达到最佳的林窗尺度、密度和年龄还不
明确。
6 林窗对保留木释压、生长和死亡的影响
加拿大西部老龄林中，林窗产生后，随光照增
多、养分竞争减小，保留木和附近林下植物生长得到
释放，其半径和生长速度优先释放，距离林窗中心越
远，林冠层树木释放的时间长度和程度越小，且距离
对释放的影响在林窗北部比南部大 ( Stan et al．，
2014)。美国西北部花旗松成熟林中，林窗边缘林
冠上下两层的树木直径生长率分别比对照高 39%
和 111%，但树木生长对林窗尺度响应较缓慢，林窗
边缘林冠层树木的死亡率与对照林冠层之间没有差
异，但其林下层比对照高，又比林窗附近低，在林窗
边缘 －林窗附近 － 对照这个梯度上，林窗对林下层
树木死亡率的影响由消极向积极转变 (Gray et al．，
2012)。
7 林窗对植物生物量分配的影响
林窗对生物量分配的影响与林窗位置、尺度、年
龄和树种及其构件类型有关。林窗中幼苗生物量
(AGB)随林窗尺度增大而增大，在林窗形成 12 年
后，林窗中 AGB 仍高于林下 ( d’Oliveira et al．，
2011)。欧洲赤松(Pinus sylvestris)林窗中幼苗将更
多的生物量分配给地上部分，氮增加对生物量分配
的影响比光大( Fownes et al．，2004)。阴坡大林窗
(290 m2)中幼苗根系生长优于小林窗(90 m2 )，且
随着幼苗年龄的增加更显著，但阳坡则相反 (韩文
娟等， 2013 )。 美 国 乔 治 亚 州 长 叶 松 ( Pinus
palustris)林林窗中，其他植物根系的生物量明显增
加，但与林窗尺度无显著相关性 ( Jones et al．，
2003)。林窗对川西亚高山不同龄级岷江冷杉幼苗
各构件生物量的影响不同，在苗龄初期，林窗中幼苗
枝干生物量比 ( ＞ 1) 大于林下，之后相反 (林窗中
0. 65 左右)(鲜骏仁等，2007)。
林窗对保留木和更新木的生理生态特征、功能
与过程(呼吸、吸收、分泌等)的影响，及其对林窗发
展和地上地下生态过程的反作用研究鲜见。
8 林窗对动物群落的影响
林窗对飞行动物的组成、多样性、活动等的影
响，因林窗内位置、季节和林窗尺度与年龄而异。林
窗是鸟类利用生境的一个斑块，伊朗北部落叶林林
窗中大山雀(Parus major)、茶腹 (Parus ater)、煤
山雀( Sitta europaea)、苍头燕雀 (Fringilla coelebs)、
红额金翅雀(Carduelis carduelis)等鸟类多度极显著
高于林下(P = 0. 003)，丰富度显著 ( P = 0. 014)高
于林下，并在林窗边缘和林冠层最高，红额金翅雀还
是林窗特有种，但画眉( Turdus philomelos)在林下较
多，且鸟类的多度和丰富度与林窗尺度 (1 000 和
4 000 m2)负相关 ( P ＜ 0. 05 ) ( Gharehaghaji et al．，
2012; 赵东东等，2013)。阿根廷多雨密林区的新
林窗在干季时的鸟类数量与林下相近，老林窗则全
年皆以林下食果和食虫鸟类为主，木栖鸟稀少，导致
老林窗更新率较低( Zurita et al．，2009)。鸟类的活
动与林窗小气候因子关系并不大，主要是受到因环
境异质性提高所致的植物丰富度、开花结实量和昆
虫数量种类提高的影响(Champlin et al．，2009; 李义
明，2002)。
东南亚泥炭沼泽林林窗和对照林中的食果类蝴
蝶的形态(胸腔体积和前翼长度)存在明显差异，林
冠层蝴蝶的丰富度高于林下层，但多样性相反
(Houlihan et al．，2013)。不同形态蝙蝠的丰富度对
林窗尺度响应不同，高长宽比 (AR)和低翼尖形状
指数(WT)的蝙蝠丰富度不受林窗尺度的影响，低
AR 和高 WT 的蝙蝠对大小林窗反应均消极，中等
AR 和 WT 的蝙蝠对小林窗反应积极，对大林窗反应
消极(Fukui et al．，2011)。
林窗动物的研究主要集中在飞行动物的群落特
征上，但对其生理生态特征、功能以及其他类型动物
各方面的研究甚少。
9 林窗对微生物群落的影响
米亚罗云杉林的林窗显著提高各季节土壤表层
59
林 业 科 学 52 卷
和亚表层的微生物量碳(MBC)、氮(MBN)含量，小
林窗的促进作用更大(周义贵等，2014)，在意大利
的黑松(Pinus thunbergii)林中，小林窗中土壤 MBC，
MBN 和微生物量磷 (MBP)含量也更高 (Muscolo
et al．，2007)，但高天雷等(2014)发现川西的云杉林
中土壤 MBC 和 MBN 含量与林窗尺度 (50，100 和
150 m2)正相关(P ＜ 0. 05)，Arunachalam 等 (2000)
发现，印度东北部湿润森林林窗中微生物量低于林
下。在川西高山各尺度林窗中，土壤 MBN 含量在初
融期最低，初冻期最高(殷睿等，2014)，林窗中土壤
微生物量秋季最多，雨季较少(刘少冲，2012)。美
国宾夕法尼亚州东北部森林中的林窗抑制土壤致病
性卵菌如被包菌属(Mortierella)和霉菌属(Pythium)
的生长，促进共生菌根生长，从而抑制病害发生
(Reinhart et al．，2010)，并且丹麦半天然榉树林中
的林窗抑制了土壤层线虫的生长，但刺激了枯落物
层的线虫，在林窗形成后第 1 年，林窗中杂食和肉食
的线虫较多，其成熟指数始终低于林下(Ritter et al．，
2005b)。
林窗对土壤微生物影响的研究主要集中在生物
量上，对微生物的生理生态特征及其生态功能的研
究还鲜见。
10 研究展望
目前，国内外在林窗对地上生态系统的影响研
究上较多，且集中于森林小气候和植物群落特征方
面，但对地下生态过程与生理生态学特征的影响和
影响机制及对森林生态系统结构和功能的影响研究
较少，并且已有的研究都在较小的时空范围内进行，
缺少长期定位研究。因此，今后应加强以下几方面
的研究:
1) 加强林窗形成、填充和基本特征在全球尺度
上的研究; 林窗对森林更新演替、稳定性和生产力
以及森林的生态服务功能的影响研究，特别加强人
工林窗对森林应对全球气候变化能力的影响研究;
并结合景观生态学，对林窗场效应进行深入研究，即
各个生态因子及其相互作用的时空变异和时空连续
性特征，以确定人工林窗最佳的干扰尺度和时空
密度。
2) 加强林窗对地下生态系统结构、过程与功能
的影响研究。主要研究土壤碳和养分动态、细根与
枯落物分解、土壤酶活性等地下生化性质与过程，土
壤团聚体和动力学等物理性质与过程，以及土壤生
化过程与物理过程的相互作用，其中重点在全球尺
度上研究碳氮循环、分配与固持对林窗的响应。
3) 深入研究林窗对动植物和微生物的生理生
态结构、过程与功能的影响。加强林窗对生物因子
的养分分配、解剖特征和生物的呼吸、吸收、分泌等
活动的影响研究; 重点研究林窗对细根 －根际圈微
生态系统过程与功能的影响; 还应深入研究生物因
子变化后对森林生境和地上地下过程与功能的
影响。
4) 加强各因子变化机制及其相互作用对森林
生态过程影响的研究，并在更大的时空尺度上进行
定位监测，研究尺度应扩展到全球和分子水平。在
林窗研究过程中，还应加强地上与地下生态系统、生
物因子与非生物因子、宏观与微观尺度、林窗与其他
干扰等之间的整合研究。
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(责任编辑 于静娴)
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