全 文 ：第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150206
收稿日期: 2014 － 05 － 30; 修回日期: 2014 － 08 － 10。
基金项目: 浙江省重中之重林学一级学科开放基金项目(KF201312) ;浙江农林大学科研发展基金(2013FＲ063) ;浙江省新品种选育重大
科技专项“香榧资源评价及新品种选育”(2012C12904 － 12 ) ;国家科技星火重大项目“浙江特色干果产业提质增效关键技术集成与示范”
(2012GA700001) ;浙江省科技厅重大科技专项重点农业项目“浙西南油料干果产业化培育技术研究与示范推广”(2012C12002)。
* 吴家胜为通讯作者。
香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其
分配关系的比较*
黄增冠1 喻卫武1 罗宏海2 李昱飞1 戴文圣1 胡渊渊1 吴家胜1
(1. 浙江农林大学亚热带森林培育国家重点试验室培育基地 临安 311300;
2. 石河子大学农学院新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室 石河子 832003)
摘 要: 【目的】比较香榧不同叶龄叶片光响应、二氧化碳(CO2 )响应、比叶质量( SLW)、叶绿素(Chl)含量、叶
片氮含量等的差异，探讨不同叶龄、不同叶位叶片之间的光合特性与氮含量及分配的关系，为进一步提高其丰产
栽培技术提供理论依据。【方法】在自然林地条件下，以 20 年香榧顶枝(A)、侧枝( S)上的当年生( C)叶片、1 年
生叶片(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片为研究对象，测定不同叶位的不同叶龄香榧叶片的光响应曲线、CO2 响应曲
线、Chl 含量、叶氮含量的变化。【结果】随着叶龄的增加，香榧叶片的光饱和点( LSP)、最大光合作用速率(Pmax)
均呈降低趋势，Chl 含量、以干质量为基础的叶氮含量(NM )、分配到羧化作用的 N 素(NC )、分配到能量代谢的 N
素(NB )、分配到捕光色素的 N 素(N L)、光合氮素利用效率( PNUE)均逐渐降低，但 SLW 却呈显著增加的趋势，且
PNUE 与 SLW 呈显著负相关性。同一叶龄不同叶位香榧叶片之间的 Pmax、Chl 含量、NM、NC、NB、N L、PNUE、SLW
均无显著性差异。【结论】香榧不同叶龄叶片的光合特性存在差异，主要与其 Chl 含量、最大 ＲuBP 羧化速率
( V cmax)及 ＲuBP 再生的光合电子传递速率( Jmax)大小不同有关。随着叶龄的增加，香榧叶片对强光的适应性逐
渐减弱; 香榧叶片 Pmax的降低是由于分配到细胞壁的氮素增加，使叶片增强抵御外界环境变化的能力，但分配到
光合机构的氮素(N c，NB和 N L)降低，从而使叶片的光合速率、PNUE 降低。同一叶龄不同叶位香榧叶片的光合
特性无显著性差异。
关键词: 香榧; 叶龄; 光合速率; 氮素; 氮分配
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)02 － 0044 － 08
Photosynthetic Characteristics and Their Ｒelationships with Leaf
Nitrogen Content and Nitrogen Allocation in Leaves at Different Leaf Age
Huang Zengguan1 Yu Weiwu1 Luo Honghai2 Li Yufei1 Dai Wensheng1 Hu Yuanyuan1 Wu Jiasheng1
(1. The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Lin’an 311300;
2. Key Laboratory of Oasis Ecol-Agriculture of Xinjiang Production and Construction Crop College of Agricultural，Shihezi University Shihezi 832003)
Abstract: 【Objective】To elucidate photosynthetic characteristics and the relationships with leaf nitrogen content and
nitrogen allocation in leaves of Torreya grandis at different position and different leaf age，the light response curve，CO2
response curve，specific leaf weight (SLW)，chlorophyll content of apical shoot (A) and side branches ( S) leaves at
different leaf age were studied． This study aims at providing a theoretical basis for the further development of the high yield
cultivation． 【Method】We measured the light response curve，CO2 response curve，chlorophyll content，leaf nitrogen
content of the current year leaf，one-year-old leaf， two-year-old leaf of different position under natural conditions．
【Ｒesult】The results showed that LSP ( light saturation point) and Pmax(maximum net photosynthetic rate) decreased with
increasing leaf age． We also found that chlorophyll content，leaf nitrogen content per dry weight，the fraction of leaf
nitrogen allocated to carboxylation ( NC )，the fraction of leaf nitrogen allocated to bioenergetics ( NB )，photosynthetic
第 2 期 黄增冠等: 香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较
nitrogen utilization efficiency (PNUE) decreased while SLW increased with increasing leaf age． Moreover，a significant
negative correlation was observed between PNUE and SLW． However，there were no differences in Pmax，Chl content，NM，
NC，NB，N L，PNUE and SLW between the apical shoot and the side branch at the same leaf age． 【Conclusion】The result
indicated that the net photosynthesis rate had distinct differences with the increasing leaf age，which would be mainly due
to the differences in Chl，V cmax，Jmax ． Compared with the current-year leaves，the relatively older leaves invested more
nitrogen to cell walls relative to photosynthetic structure，correlating with leaf toughness，with less nitrogen allocating to
NC，NB，N L， causing a decrease in photosynthetic rate and PNUE． There were no differences in photosynthetic
characteristics between the apical shoot and the side branch at the same leaf age． This study clarifies the reason for the
different photosynthetic characteristics and their relationships with leaf nitrogen content and nitrogen allocation in leaves of
different position at different leaf age，which is vital for increasing the fruit production of T． grandis by adjusting material
investment，distribution pattern and improving photosynthetic performance．
Key words: Torreya grandis; leaf age; photosynthesis rate; nitrogen; nitrogen allocation
光合作用是植物生长发育的基础。果树干物
质的 90% ～ 95% 来源于光合作用，光合效率的高
低可以反映出果树的生长发育水平 (李天忠等，
2008)。叶片是果树进行光合作用的主要器官，其
生长发育和性状特征直接影响着果树的基本行为
和功能。常绿植物在储存养分、适应贫瘠生境上
有很大优势，主要原因是其叶片寿命可有效减少
营养损失(Aerts，1995)。但常绿植物叶片由于其
形成的年份、经历的环境条件及所处的发育阶段
存在差异，使其资源分配模式和性状特征随叶龄
变化而产生差别(Ｒeich et al．，1991)。随着叶龄的
增加，叶片的光饱和点( LSP)、光补偿点( LCP)、表
观量 子 效 率 ( AQY ) 均 呈 下 降 趋 势 ( 李 勇 等，
2013)。凌丽俐等 ( 2013 ) 研究表明，纽荷尔脐橙
(Citrus sinensis)2 龄秋梢叶的叶绿素含量、光合相
对电子传递速率均低于 1 龄春梢叶。叶片随叶龄
变化的物质投资和分配格局是植物适应环境的重
要途径之一( Silvertown et al．，1997)。叶片生长早
期，为最大程度地获取光资源，需投资较多的生物
量以优化同化器官，如扩展平均叶面积(mean leaf
area，MLA) ( Tilman，1988; Sulan，2000) ; 相反，与
早期生长的叶片相比，后期生长的叶片要经历更
多复杂多变的环境胁迫，需要在抗机械胁迫和结
构建造方面投资更多的生物量，从而维持叶片的
停留 和 存 活 时 间 ( Wilson et al．，1999; Gratani
et al．，2000; Westoby et al．，2002)。植物叶片的氮
含量与光合能力有很强的正相关性( Evans，1989;
1996; Ｒeich et al．，1994; 张亚杰等，2004)，老叶
光合速率低是由于其叶氮含量、Ｒubisco /Chl 比值
低造成的(Warren et al．，2001 )。因此，不同叶龄
资源分配模式(尤其是氮素)对常绿植物的生长发
育具有重要意义。
香榧(Torreya grandis)是我国特有的珍稀干果，
是集材用、药用、果用、油用和观赏于一体的经济树
种。香榧是榧树的一个优良自然变异类型，常绿植
物，叶片可以在枝干上存活较长时间，甚至几年。近
年来有关研究主要集中在药用价值上 (王向阳等，
2005; Chen et al．，2006; 徐超等，2012 )，香榧叶片
光合特性的研究相对较少。Shen 等(2014)对香榧
幼苗光合作用与水分亏缺之间的关系进行了研究，
但对不同叶龄叶片光合特性的差异及其与氮含量及
分配关系的研究鲜见报道。明确香榧不同叶龄叶片
光合特性差异及其形成机制，探寻通过调节物质投
资和分配格局，对改善叶片光合性能、增加香榧果实
产量具有重要意义。为此，本研究通过对不同叶龄
香榧叶片的光响应和 CO2 响应曲线、叶绿素含量、
叶氮含量及光合氮利用率等生化指标的测定，从表
观光合特性和光合内部机构系统地揭示香榧叶片光
合特性的生理机制，为进一步提高其丰产栽培技术
提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验于 2013 年 10 月在浙江省临安市浙江农林
大学香榧山基地进行。试验区位于浙江省西北部，
东临杭州余杭区，地理位置 118°51—119°52 E，
29°56 —30°23 N，属于亚热带季风气候区，温暖
湿润，光照充足，雨量充沛。供试材料为 20 年生
香榧，对样地进行每木测量，计算出平均胸径和平
均树高。选择胸径和树高与标准样地的平均胸径
和平均树高比较接近、树冠良好的香榧植株为本
研究的标准木。分别从树冠外围向东南伸展的顶
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林 业 科 学 51 卷
枝(A)、侧枝( S)上选择当年生( C)叶片 (萌芽后
5 个月)、1 年生( C + 1)叶片(萌芽后 17 个月)和
2 年生( C + 2 )叶片 (萌芽后 29 个月) 为代表性
样枝。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 光响应曲线 2013 年 10 月选择晴朗天
气，采用 Li-6400 便携式光合仪(美国 Li-cor 公司)
测定不同叶位、不同叶龄香榧叶片的光响应曲线。
测定时 CO2 浓度为 400 μmol·mol
－ 1 (由 CO2 小钢
瓶控制 CO2 浓度)，叶室温度 23 ～ 27 ℃，相对湿度
约 50%。采用自制人工光源，设定气体流速为
500 μmol·s － 1，光合有效辐射强度 ( PAＲ)梯度为
1 904，1 573，1 262，959，763，575，433，198，130，
0 μmol·m － 2 s － 1。测定前用 763 μmol·m － 2 s － 1光强
对叶片进行光诱导，使叶片活化。每个光强下稳
定4 min记录数据，重复 3 ～ 4 次，取平均值作为测
定结果。根据光合助手计算出光响应曲线饱和光
强( LSP )、最 大 净 光 合 速 率 ( Pmax )、光 补 偿 点
(LCP)和暗呼吸速率( Ｒ d)。所有的气体交换测定
均在 9: 00—11: 00 完成。
1. 2. 2 CO2 响应曲线 选择光响应测定的叶片，控
制光强为饱和光强以上(光强为 763 μmol·m － 2 s － 1 )，
并在400 μmol·mol － 1 CO2 浓度下光诱导30 min，CO2
浓度设置为: 400，300，200，100 和50 μmol·mol － 1，
400，800，1 200，1 600和2 000 μmol·mol － 1 CO2浓度
下测定 P n(净光合速率)。V cmax (最大 ＲuBP 羧化速
率)和 Jmax (ＲuBP 再生的光合电子传递速率)根据
CO2 响应曲线求得(Long et al．，2003)。所有的气体
交换测定均在 9: 00—11: 00 完成。
1. 2. 3 叶绿素含量和比叶质量 称取 0. 02 g 鲜质
量的不同叶龄叶片浸入盛有 8 mL 提取液(95% 乙
醇)的离心管中，密封避光低温浸提至叶片无色(高
俊凤，2006)。用紫外分光光度计(UV2500，岛津)
检测波长在 665，649，470 nm 处的吸光度值。记录
所测叶片的鲜质量和面积，计算以叶片面积为基础
的叶绿素含量。
气体交换测定完成后，将所测叶片收集，用扫描
法测定叶面积(张小全等，2000)，即将测定枝上的
披针叶全部剪下，用透明胶带粘贴于复印纸上，并通
过扫描仪(Epson 扫描仪 Perfection V370 Photo)求算
出按针叶面积。然后将披针叶在85 ℃烘干至恒重，
称量干质量。比叶质量 ( specific leaf weight，SLW，
g·m － 2) =干质量 /叶面积。
1. 2. 4 叶片氮素含量及其在光合机构中的分配
用凯氏定氮法测定单位干质量上的叶氮含量(NM )。
以饱和最大光合速率(Pmax )与 NM的比值表示光合
氮 利 用 效 率 ( photosynthetic nitrogen utilization
efficiency，PNUE ) ( Qing et al．，2012 )。 PNUE =
P n /NM。
植物叶氮在光合机构中的分配主要可分为 3 部
分，即分配到 ＲuBP 羧化作用的氮素(NC，g·g
－ 1 )、
分配到 ＲuBP 再生作用的氮素(NB，g·g
－ 1 )和分配
到捕 光 组 分 的 氮 素 ( NL， g·g
－ 1 )。计 算 公 式
(Niinemets et al．，1997)如下:
NC = V cmax /(6. 25 × V cr × NM × SLW);
NB = Jmax /(8. 06 × Jmc × NM × SLW);
NL = CC /(NM × CB);
NT = NC + NB + NL。
式中:CC为叶绿素含量;NM为单位干质量的叶氮含
量;Vcr(Ｒubisco 的比活度)、Jmc (以 cyt f 为基础的潜
在光合电子流)和 CB(整个叶片中叶绿素所绑定的类
囊体复合体数量，即 PSⅠ，PSⅡ和 LHCⅡ的数量)为常
数;6. 25 是氮素与 Ｒubisco 蛋白之间的转换系数;
8. 06 为氮素与细胞色素 f(cyt f) 之间的转换系数。
1. 3 数据分析
采用 SPSS 软件进行统计分析，用光合助手
( Photosynthesis ) 拟 合 曲 线，采 用 Sigmaplot10. 0
作图。
2 结果与分析
2. 1 光合 －光响应曲线
无论是顶枝(A)或侧枝( S)，当年生(C)、1 年
生(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片对 PAＲ 的响应曲线
基本一致(图 1)。当 PAＲ 在 0 ～ 433 μmol·m － 2 s － 1
时，P n 随 PAＲ 的增强迅速增加，此时 PAＲ 是香榧叶
片 光 合 作 用 的 主 要 限 制 因 子; 当 PAＲ ＞
433 μmol·m － 2 s － 1时，P n 随 PAＲ 的增大其上升速度
开始减慢，并逐渐趋于平缓，达到光饱和状态。
对光合 －光响应曲线采用非直角双曲线方程进
行拟合，结果见表 1。同一叶位、不同叶龄之间，随
着叶龄的增加，Pmax，LSP 均呈逐渐下降趋势，其中 2
年生(C + 2)叶片显著低于当年生(C)叶片。同一
叶龄、不同叶位之间，除侧枝 1 年生(C + 1)叶片的
LSP 显著高于顶枝 1 年生(C + 1)叶片外，其余叶龄
的顶枝 ( A) 与侧枝 ( S ) 叶片之间的 LSP 无显著
差异。
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第 2 期 黄增冠等: 香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较
图 1 不同叶龄香榧叶片的光响应曲线
Fig. 1 Photosynthetic response curves of net photosynthetic
rate (P n ) in leaves of different leaf age of T． grandis
A-C: 顶枝当年生叶片; A-C + 1: 顶枝 1 年生叶片; A-C + 2: 顶
枝 2 年生叶片; S-C: 侧枝当年生叶片; S-C + 1: 侧枝 1 年生叶
片; S-C + 2: 侧枝 2 年生叶片。A-C: Current leaf of the apical
branch; A-C + 1: Current leaf + 1 of the apical branch; A-C + 2:
Current leaf + 2 of the apical branch; S-C: Current leaf of the side
branch; S-C + 1: Current leaf + 1 of the side branch; S-C + 2:
Current leaf + 2 of the side branch．
2. 2 叶绿素(Chl)含量
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，叶
片的 Chla，Chlb 及 Chl( a + b)含量均呈下降趋势，其
中顶枝(A)2 年生(C + 2)和 1 年生(C + 1)叶片的
Chl( a + b)含量分别比当年生 ( C ) 叶片下降了
23. 6%和 12. 1% ; 侧枝(S)2 年生(C + 2)和 1 年生
(C + 1)叶片的Chl( a + b)含量分别比当年生(C)叶
片下降了 18. 7%和 10. 7%。同一叶龄、不同叶位之
间，除侧枝 ( S) 2 年生( C + 2 )叶片显著高于顶枝
(A)2 年生(C + 2)叶片外，其他叶龄的顶枝(A)与
侧枝(S)叶片之间的 Chla，Chlb 及 Chl( a + b)含量
无显著差异(图 2)。
2. 3 光合 － CO2 响应曲线
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，叶
片的 V cmax呈下降趋势，其中顶枝 ( A) 中，1 年生
(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片分别比当年生(C)叶
片下降了 13. 86% 和 37. 62% ; 侧枝 ( S)中，1 年生
(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片分别比当年生(C)叶
片下降 9. 2% 和 27. 56%。同一叶位、不同叶龄之
间，随着叶龄的增加，叶片的 Jmax呈下降趋势，其中
顶枝(A)中，1 年生(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片分
别比当年生(C)叶片下降 13. 06%和 39. 45% ; 侧枝
(S)中，1 年生(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片分别比
当年生(C)叶片下降了 9. 7% 和 27. 42%。同一叶
龄、不同叶位之间，顶枝(A)与侧枝( S)叶片之间的
V cmax，Jmax无显著差异(表 2)。
表 1 不同叶龄香榧叶片光合 －光响应曲线特征参数①
Tab. 1 Simulation parameters of light response curves of net photosynthetic rate in
leaves of different leaf age of T． grandis μmol·m － 2 s － 1
叶龄
Leaf age
叶位
Leaf site
Pmax Ｒ d LCP LSP
C 顶枝 Apical branch(A) 6. 82 ± 0. 72aA 0. 79 ± 0. 14aA 21. 87 ± 1. 73aA 513. 97 ± 36. 74aA
侧枝 Side branch( S) 6. 75 ± 0. 77aA 0. 75 ± 0. 07aA 17. 35 ± 1. 69aB 452. 39 ± 25. 86aB
C + 1 顶枝 Apical branch(A) 5. 26 ± 0. 44bA 0. 81 ± 0. 16aA 24. 13 ± 2. 18aA 415. 68 ± 41. 50bA
侧枝 Side branch( S) 5. 60 ± 0. 48bA 0. 71 ± 0. 2aA 20. 78 ± 4. 71aA 438. 68 ± 52. 18aA
C + 2 顶枝 Apical branch(A) 3. 87 ± 0. 68cA 0. 59 ± 0. 09aA 23. 65 ± 3. 47aA 375. 15 ± 56. 34bA
侧枝 Side branch( S) 4. 02 ± 0. 27cA 0. 71 ± 0. 13aA 23. 05 ± 2. 78aA 345. 97 ± 38. 04bA
①不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著。小写字母表示同一叶位、不同叶龄之间，大写字母表示同一叶龄不同叶位之间。Different letters
denote significant differences under different position at the same leaf age ( uppercase letters)，and at different leaf age at the same position ( lowercase
letters) ．下同。The same below．
2. 4 氮素的累积及其在光合机构中的分配
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，香
榧叶片 NM呈逐渐下降趋势。同一叶龄、不同叶位之
间，顶枝(A)与侧枝(S)叶片之间的 NM无显著差异。
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，PC和 NB
均呈下降趋势。在顶枝(A)中，NL在不同叶龄之间
无显著差异，但是侧枝(S)中，1 年生(C + 1)和 2 年
生(C + 2)的 NL显著低于当年生(C)叶片。同一叶
龄、不同叶位之间，顶枝(A)与侧枝( S)叶片之间的
NC，NB，NL无显著差异(表 3)。
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林 业 科 学 51 卷
图 2 不同叶龄香榧叶片的叶绿素含量
Fig. 2 The chlorophyll contents in leaves of different leaf age of T． grandis
●: Chla;○: Chlb． 不同字母表示在 0. 05 水平上差异显著。Different letters denote significant differences at 0. 05 level．
表 2 不同叶龄香榧叶片 CO2 响应曲线模拟的光合参数
Tab. 2 The modeled photosynthetic parameters based on
analysis in response of photosynthetic rate to
intercellular CO2 concentration in leaves of
different leaf age of T． grandis μmol·m － 2 s － 1
叶龄
Leaf age
叶位
Leaf site
Vcmax Jmax
C A 44. 5 ± 1. 02aA 102 ± 1. 98aA
S 44. 2 ± 1. 41aA 103 ± 9. 08aA
C + 1 A 38. 4 ± 3. 76bA 88. 3 ± 4. 28aA
S 40. 2 ± 2. 85bA 93. 1 ± 5. 44aA
C + 2 A 27. 8 ± 1. 73cA 61. 5 ± 7. 85bA
S 32. 0 ± 2. 54cA 74. 8 ± 10. 07bA
2. 5 饱和净光合速率与叶氮含量、分配的关系
香榧叶片 Pmax与 NC，NB，NL，NT均呈极显著相关
(表 4)，表明随着叶龄的增加，香榧叶片的光合速率
下降与其氮素含量及其分配到光合机构的氮素少
有关。
2. 6 比叶质量(SLW)
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，叶
片 SLW 呈增大趋势，其中当年生( C)叶片的 SLW
显著低于 1 年生(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶片，而 1
年生(C + 1)与 2 年生(C + 2)之间无显著差异。同
一叶龄、不同叶位之间，顶枝(A)与侧枝( S)叶片之
间的 SLW 无显著差异(图 3)。
表 3 不同叶龄香榧叶片的氮素分配情况
Tab. 3 Nitrogen allocation in leaves of different leaf age of T． grandis
参数
Parameters
C C + 1 C + 2
A S A S A S
NM /(mg·g
－ 1 ) 21. 6 ± 0. 84aA 22. 7 ± 1. 91aA 18. 4 ± 1. 33bA 18. 5 ± 1. 73bA 14. 2 ± 1. 22cA 14. 6 ± 1. 52cA
NC /( g·g
－ 1 ) 0. 068 ± 0. 01aA 0. 070 ± 0. 01aA 0. 047 ± 0. 002bA 0. 050 ± 0. 001bA 0. 039 ± 0. 004bA 0. 046 ± 0. 01bA
NB /( g·g
－ 1 ) 0. 020 ± 0. 002aA 0. 021 ± 0. 003aA 0. 015 ± 0. 000 4bA 0. 016 ± 0. 001bA 0. 011 ± 0. 002cA 0. 015 ± 0. 002bA
NL /( g·g
－ 1 ) 0. 044 ± 0. 01aA 0. 05 ± 0. 002aA 0. 036 ± 0. 004aA 0. 039 ± 0. 001bA 0. 037 ± 0. 004aA 0. 037 ± 0. 000 4bA
NT /( g·g
－ 1 ) 0. 13 ± 0. 02aA 0. 14 ± 0. 02aA 0. 10 ± 0. 001bA 0. 10 ± 0. 003bB 0. 09 ± 0. 01bA 0. 10 ± 0. 01bA
表 4 NM，NC，NB，NL与 Pmax之间的回归分析
Tab. 4 Ｒegression and correlation coefficients between
NM，NC，NB，NL，NT and Pmax
参数
Parameters
斜率
Slope
截距
Intercept
相关系数
Correlation
coefficient(Ｒ)
P
NM -Pmax 0. 003 － 0. 033 0. 95 0. 001 0
NC -Pmax 0. 920 － 0. 021 0. 97 0. 000 4
NB -Pmax 3. 070 － 0. 022 0. 90 0. 003 6
NL -Pmax 2. 000 － 0. 053 0. 85 0. 009 2
NT -Pmax 0. 530 － 0. 031 0. 97 0. 000 4
2. 7 光合氮素利用效率(PNUE)
同一叶位、不同叶龄之间，随着叶龄的增加，叶
片的 PNUE 呈下降趋势，其中当年生( C)叶片的
PNUE 显著高于 1 年生(C + 1)和 2 年生(C + 2)叶
片，1 年生( C + 1) 与 2 年生( C + 2 )叶片之间的
PNUE 无显著差异; 顶枝 ( A)和侧枝 ( S)之间的
PNUE 同样无显著差异(图 4A)。香榧叶片的 PNUE
与其 SLW 呈显著负相关关系(图 4B)。
84
第 2 期 黄增冠等: 香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较
图 3 不同叶龄香榧叶 SLW 的变化
Fig． 3 SLW changes of different leaf age of T． grandis
不同字母表示同一叶位、不同叶龄之间在 0. 05 水平上差异显著，
ns 表示同一叶龄、不同叶位之间无显著性差异。Different letters
denote significant differences under different leaf age at the same
position at 0. 05 level，ns denote no significant differences under
different position at the same leaf age．下同。The same below．
3 结论与讨论
衡量叶片光合能力的重要指标是最大净光合速
率(张小全等，2001; 霍宏等，2007)。研究表明，18
年生杉木 ( Cunninghamia lanceolata) 中龄林不同季
节和部位针叶的 Pmax均表现为当年生大于 1 年生、1
年生大于 2 年生的趋势(张小全等，2001)。王兵等
( 2006 ) 研 究 表 明，随 着 叶 龄 的 增 加，丝 栗 栲
(Castanopsis fargesii)叶片和苦槠栲(C． sclerophylla)
叶片的净光合速率显著下降。本研究也发现，随着
叶龄的增加，香榧叶片的 Pmax呈下降趋势(表 1)，这
表明当年生叶片的光合能力较强，并且在傍晚和早
晨等弱光条件仍能有效地进行光合作用，这对香榧
产量形成具有重要的意义。植物叶片的 LCP 和 LSP
反映了植物对光照条件的要求，是判断植物耐阴性
的重 要 指 标。大 体 上 阴 性 植 物 的 LCP 小 于
20 μmol·m － 2 s － 1，LSP 为 500 ～ 1 000 μmol·m － 2 s － 1
或更低，而阳性植物的 LCP 为 50 ～ 100 μmol·m － 2
s － 1，LSP 为 1 500 ～ 2 000 μmol·m － 2 s － 1或更高(蒋高
明，2004)。本研究结果表明，香榧叶片的 LCP 为
17. 35 ～ 24. 13 μmol·m － 2 s － 1，LSP 为 345. 97 ～
513. 97 μmol·m － 2 s － 1，表现出阴生植物的光合特性，
且当年生叶片的 LSP 值较高，表明当年生叶片对强
光的适应能力强。
叶片光合能力的大小，通常与叶绿素含量、酶活
性有关。随着叶龄的增加，纽荷尔脐橙叶片的叶绿
素含量呈降低趋势(凌丽俐等，2013 )。本研究中，
图 4 不同叶龄香榧叶片 PNUE 及其与 SLW 之间的相关性
Fig． 4 PNUE and its relationship to SLW in leaves of different leaf age of T． grandis
1 年生和 2 年生叶片的叶绿素含量显著低于当年生
叶片，且顶枝叶片随叶龄增加的下降幅度大(图 2)，
这可能是顶枝叶片光合速率下降快的原因之一。研
究表明，V cmax 与 Ｒubisco 含量具有显著相关性
( Bjrkman，1968; 1981; von Caemmerer et al．，
1981)。与当年生叶片相比，1 年生叶片的 V cmax下降
了 42% ～ 44% (Whitehead et al．，2011)。本研究结
果显示，与当年生叶片相比，1 年生和 2 年生叶片的
V cmax，Jmax有明显的下降趋势，表明随着叶龄的增加，
香榧叶片中的 Ｒubisco 含量逐渐降低、ＲuBP 的再生
速率受到抑制(表 2)，这可能也是 Pmax随叶龄增加
降低的主要原因之一。而且，随着叶龄的增加，顶枝
叶片的 V cmax，Jmax的下降幅度大于侧枝叶片，这可能
是由于侧枝是结果枝，随着叶龄的增加，顶枝会先将
氮素等营养元素优先供给侧枝叶片，导致顶枝叶片
较侧枝叶片衰老速率较快的缘故。
94
林 业 科 学 51 卷
植物叶片的氮含量与光合能力有很强的正相关
性，因为通常叶氮含量中约有一半分配到光合机构
中，如卡尔文循环和类囊体相关的酶(Evans，1989;
1996; Ｒeich et al．，1994; 张亚杰等，2004)。叶片
单位干质量的氮含量与叶片寿命呈显著的正相关关
系(Ｒeich et al．，1999)。Yamashita 等(2002)研究发
现，叶片成熟后光合速率和叶氮含量逐渐降低。本
研究中，随着叶龄的增加，香榧叶片的 NM呈下降趋
势，且叶片的 NC，NB，NT均呈下降趋势，这表明分配
到光合机构的氮素减少。另外，香榧叶片光合速率
与氮素及其各组分均呈显著正相关(表 4)，表明随
着叶龄的增加，香榧叶片的光合速率下降主要由于
其体内的 N 元素含量降低，从而降低 PNUE (图
4A)。侧枝的 NM要略高于顶枝，这可能是顶枝叶片
较侧枝叶片衰老速率相对较快的原因。
理论上讲，高 SLW 植物叶片的细胞壁组分和碳
含量较高，而其水分含量、叶片氮含量较低，因此大
部分研究认为叶片光合与氮含量均与 SLW 相关
(Meziane et al．，2001; Takashhna et al．，2004)。本
研究结果显示，随着叶龄的增加，香榧叶片的 SLW
呈增加趋势(图 3)，这可能是由于 1 年生和 2 年生
叶片中大量氮素会流向其细胞壁上 ( Takashhna
et al．，2004)，使细胞获得更多的机械保护以抵御外
界环境的变化，从而导致分配到 Ｒubisco、捕光色素
蛋白的氮元素减少 (Onoda et al．，2004)，这从香榧
叶片的 PNUE 与其 SLW 呈显著负相关关系的分析
(图 4B)中得到了进一步证实，与前人的研究结论
(Hikosaka，2004; Onoda et al．，2004; Takashhna
et al．，2004)一致。因此，随着叶龄的增加，香榧叶
片分配到细胞壁的氮素增加，而分配到光合机构的
氮素减少，可能是导致香榧不同叶龄叶片的 P n，
PNUE 产生差异的主要原因。
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(责任编辑 王艳娜)
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