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Screening and Inoculant Efficacy of Australian Ectomycorrhizal Fungi on Eucalyptus urophylla in Field

澳大利亚ECM菌在尾叶桉上的筛选及其接种效应



全 文 :  收稿日期: 1999-10-14
基金项目: 中澳合作ACIAR 项目( 9425) ;国家自然科学基金项目( 39870614)
作者简介: 陈应龙 ( 1969-) ,男,安徽潜山人,助理研究员.
* 澳大利亚联邦科工组织林业研究所M . Brundrett 博士、麦道克大学生物学院 B. Dell 及 N. M alajczuk博士参与了有
关研究工作,大田试验得到广东省高要市林业局的大力支持,特致谢意!
  文章编号: 1001-1498( 2000) 06-0569-08
澳大利亚 ECM 菌在尾叶桉上的
筛选及其接种效应*
陈应龙, 弓明钦, 徐大平, 仲崇禄, 王凤珍, 陈  羽
(中国林业科学研究院热带林业研究所,广东广州  510520)
摘要: 报道 43 种澳大利亚及 2 种国产外生菌根菌株在广东尾叶桉人工林上的筛选试验的初期研
究结果。分别对试验林 6、12 和 24 个月的生长情况进行了调查,数据分析结果表明 ,与未接种对照
林木相比,接种试验林在树高和地径(或胸径)生长量上均表现出显著的接种优势( P < 0. 01) ;接种
林 3 次调查平均树高生长量最大增幅分别为 26. 1%、33. 7%和 27. 4% , 地径(或胸径 )最大增幅分
别为 19. 2%、21. 59% 和 19. 32% ; 24 个月时每公顷材积最大增幅为 56. 8%。E0710 ( L accar ia )、
H4670( L aby r inthomyces )、E4501( Amanita)、E2013( L accar ia )、C9301 ( Pisolithus )、H1272 ( Sclero-
derma)、H1194( Thax terogaster )、H0603( Scleroderma)、H4011( L abyr inthomyces)、H1235( Protube-
ra)等菌株对尾叶桉的促生效果较好。本试验初步筛选出多种优良菌株, 对华南地区尾叶桉人工
林生产具有一定的应用前景。分析了各接种菌株对尾叶桉人工林前期接种效应及其相对稳定性,
并比较了菌种剂型对接种效应的影响情况。
关键词: 外生菌根菌; 尾叶桉人工林; 菌种筛选; 接种效应
中图分类号: S718. 81     文献标识码: A
  桉属( Eucalyp tus)树种天然分布于澳大利亚及印度尼西亚等地,我国引种栽培桉树始于
1880年,已有一百多年历史[ 1]。近些年来,随着优良桉树种源和家系的引进,我国桉树造林面
积逐年增加,成为华南地区林业生产经营中的重要树种,其中尾叶桉( Eucalyp tus urophyl la S.
T . Blake)在华南地区荒山绿化和丰产林生产中的作用尤其重要。同其它桉树树种一样, 尾叶
桉也是菌根营养型树种,苗期对菌根的依赖性较大[ 2~ 4]。调查研究表明, 我国南方桉树林中
外生菌根菌资源相对贫乏,蜡蘑( L accaria spp. )、豆马勃( Pisol ithus spp. )及硬皮马勃( Sclero-
derma spp. )等为数不多的几种外生菌根真菌,虽然能与松属( Pinus )树种共生,但能否与引进
的桉树根系形成较好的菌根,以及菌种间的接种效果和其适应性、稳定性等问题,均缺乏深入
研究[ 2]。中国林科院热带林业研究所同澳大利亚联邦科学与工业研究组织( CSIRO)合作开展
桉树菌根研究项目, 先后从澳大利亚引进外生菌根菌几十株, 分别在温室、苗圃和田间 3 个水
平上开展了菌种筛选试验。在苗期试验基础上, 选用了多种来源于澳大利亚不同气候条件下
的优良菌根菌株,在我国华南和西南地区分别设立了热带桉及温带桉田间菌种筛选试验。本
林业科学研究  2000, 13( 6) : 569~ 576
For est Resear ch
   
文仅报道广东高要尾叶桉菌种筛选试验的初步研究结果。
1  材料与方法
1. 1  树种和菌种
树种采用华南地区大面积推广的优良树种尾叶桉, 种子为混合种源, 由热林所良种室提
供。供试的外生菌根菌株共 45个,其中 42个菌株引自澳大利亚,另 3株分离于华南桉树人工
林,菌种名录及其来源情况参见表 1。试验采用了两种最常用的接种剂, 即菌丝体菌剂和孢子
悬浮液菌剂。菌丝体菌剂由菌丝体在培养液中振荡培养,经匀浆粉碎后配制而成,菌丝体质量
浓度约 50 mgmL - 1(干质量) ; 孢子菌剂是将采集的子实体进行烘干、磨碎、过筛后,加水而
成,每毫升约含 4. 4  105 个孢子。幼苗移栽到育苗盘的同时进行接种, 接种量均为每株 3
mL。
1. 2  试验设计及调查
试验地位于广东省西部高要市的回龙镇。前茬植被为马尾松( Pinus massoniana Lamb. )人
工林,桃金娘[ Rhodomyrtus tomentosa( Ait. ) Hassk. ]、芒箕[ Dicranop ter is pedata (Hout t. ) Nakaike]
等为林下植被中最常见植物。混合土壤营养情况:有机质 13. 298 gkg- 1,全 N 0.646 gkg- 1, 全
P 0. 143 gkg- 1全 K 6. 598 gkg- 1,有效 P 1. 244 mgkg- 1,有效 N 48. 711 mgkg- 1,有效 K 22.
153 mgkg- 1,有效 B 0. 415 mgkg- 1, pH (水) 4. 04。试验地炼山后, 挖穴。造林前, 每穴施磷肥
( 14% P2O5) 50 g,尿素( 40%N)75 g,B(H3BO3) 2 g, KCl( 60%K2O) 75 g。
尾叶桉菌根苗在热林所苗圃生产, 采用消毒的混合基质(蛭石泥炭河沙= 1. 512)作为
育苗基质。种子经表面消毒后播种于消毒基质, 1个月后移苗至育苗盘中, 同时完成菌根菌接
种。菌根化苗在苗圃生长 5个月后出圃。
试验采用完全随机区组设计,菌根菌处理数46个(含未接种对照1个) ,每个小区(处理) 2行
16株苗木, 4个区组(重复) ,处理间及区组间均有隔离株和隔离行,株行距为 1. 5 m  3 m。造林
后6个月调查树高(H 6M )和地径( D 6M ) , 12 个月和 24个月时各测定一次树高和胸径(H 12M、
D 12M、H 24M和 D 24M )。根据树高和胸径,按公式 V = H  D2/ 30 000计算出 24个月时的材
积[ 5]。试验数据在 SAS( Release 6. 12)统计软件上进行方差分析及 Duncan s多重比较[ 6]。
2  结果与分析
2. 1  菌根接种效应
方差分析结果表明, 在生长指标H 12M、H 24M、D24M及 V 24M上菌种间均有极显著的差异( P
< 0. 01) , 在H 6M、D12M上差异显著( P< 0. 05) ,但对 D6M差异不显著( P< 0. 1) (表2)。菌株接
种后能显著促进林木的生长, 表现出较好的接种优势(表 3)。
  6个月时, 接种林平均树高( H 6M )在2. 62~ 3. 23 m,未接种对照林平均树高为2. 56 m ,低于
所有接种处理。在45个供试菌株中,有34个菌株接种处理林木高生长量增幅超过10%, 其中超
过15%的有20个,超过20%的有4个, 最大增幅为26. 17% [ H4670( L abyr inthomyces) ]。接种林
地径平均变化范围在3. 78~ 4. 39 cm 之间,比未接种林( 3. 68 cm )增加2. 72%~ 19. 29%。
造林后12个月时接种处理平均树高( H 12M )在 3. 50~ 4. 64 m 之间,平均地径 5. 49~ 6. 59
cm,而对照林分别为 3. 47 m和 5. 42 cm, 低于接种林相应指标(表 3)。有 30个菌种对林木的
570 林 业 科 学 研 究               第 13 卷
表 1 菌根筛选试验菌种名录及其来源
编号 菌株 菌  种(属名) 剂型  菌种来源      宿主 树 种
1 H1124 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 塔斯马尼亚 E ucalyp tu s g lobulus Labill.
2 H1247 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 塔斯马尼亚 E . globulus Labill.
3 H2000 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 西  澳 E . r obusta Smith
4 H0603 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 西  澳
5 H1272 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 塔斯马尼亚 E . viminali s Labill.
6 H4353 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 昆士兰 A cacia l it torali s
7 H0630 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 西  澳
8 H4493 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 昆士兰 A . torulosa
9 E1108 Laccaria 蜡蘑属 MI 塔斯马尼亚 E . globulus Labill.
10 E1130 Laccaria 蜡蘑属 MI 塔斯马尼亚 E . nit ens Maiden
11 E2013 Laccaria 蜡蘑属 MI 西  澳 A . huegl iana
12 E0710 Laccaria 蜡蘑属 MI 西  澳 E . globulus Labill. E. v iminali s Labill.
13 E4955 Laccaria 蜡蘑属 MI 塔斯马尼亚 E . globulus Labill. E. nit ens Maiden
14 H0445 Pisol ithus 豆马勃属 MI 西  澳 E . marginata
15 H4742 Pisol ithus 豆马勃属 MI 昆士兰 E . gr andis W. Hill ex Maiden
16 H6291 Pisol ithus 豆马勃属 MI 昆士兰 A . sp. , Syncarp ia sp. , L ophost emon sp.
17 H4670 Labyr inthomyces迷路盘块菌属 MI 昆士兰
18 H4011 Labyr inthomyces迷路盘块菌属 MI 昆士兰 A . li tt oral is, E . t ereti corni s Smith
19 H4854 Hydnangium 轴腹菌属 MI 塔斯马尼亚 E . nit ens Maiden
20 H1194 T haxter ogaster 撒氏球锈伞菌属 MI 塔斯马尼亚 E . viminali s Labill.
21 H1231 T haxter ogaster 撒氏球锈伞菌属 MI 塔斯马尼亚 E . globulus Labill.
22 H1330 Hymenogaster 腹菌属 MI 塔斯马尼亚 E . sp.
23 H4863 Descomyces 桉层腹菌属 MI 塔斯马尼亚 E . nit ens Maiden
24 H1047 Descomyces 桉层腹菌属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
25 H1032 Hysterangium 轴片包属 MI 塔斯马尼亚 E . globulus Labill.
26 H4527 Reddel lomyces 锐氏盘囊菌属 MI 昆士兰 E . gr andis W. Hill ex Maiden
27 E1115 Descol ea 圆头伞属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
28 H4317 S etchel li ogaster 圆项菇属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
29 H1235 Protu bera 厚块腹菌属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
30 E4501 A mani ta 鹅膏属 MI 昆士兰 A . li tt oral is
31 H2007 Hydnangium 轴腹菌属 MI 西  澳 A . huegl iana
32 LE027 Descol ea 圆头伞属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
33 LE043 Laccaria 蜡蘑属 MI 西  澳 E . globulus Labill.
34 LE044 Laccaria 蜡蘑属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
35 LH022 Pisol ithus 豆马勃属 S I 西  澳 E . sp .
36 LH028 Pisol ithus 豆马勃属 S I 西  澳 E . sp .
37 LH043 Pisol ithus 豆马勃属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
38 LH032 Hydnangium 轴腹菌属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
39 LH058 Hysterangium 轴片包属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
40 LH050 S cleroderma 硬皮马勃属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
41 LH051 S cleroderma 硬皮马勃属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
42 LH052 S cleroderma 硬皮马勃属 S I 西  澳 E . globulus Labill.
43 C9301  Pisol ithus 豆马勃属 MI 广  东 Pinus sp. , E . sp.
44 C9302 S cleroderma 硬皮马勃属 MI 广  东 E . sp.
45 C9303 Pisol ithus 豆马勃属 MI 广  东 E . sp.
46  CK  对照      
   剂型(接种形式) : M I= 菌丝体菌剂, SI= 孢子菌剂。 C9301菌株分离于广东开平市镇海林场ACIAR1992年桉树菌根试验林,为引进澳大利亚菌种 4111菌株的第二代。
571第 6 期       陈应龙等: 澳大利亚 ECM 菌在尾叶桉上的筛选及其接种效应
表 2 试验林生长量方差分析
指标 变异来源 自由度  平方和  均  方 F值
H 6M 区组间 3 9. 551 8 3. 183 9 7. 25* * *
菌种间 45 30. 712 8 0. 682 5 1. 55*
区组  菌种 135 136. 063 7 1. 007 9 2. 30* * *
D 6M 区组间 3 35. 022 2 11. 674 1 13. 12* * *
菌种间 45 39. 958 4 0. 888 0 1. 00NS
区组  菌种 135 184. 718 2 1. 368 3 1. 54* * *
H 12M 区组间 3 33. 975 7 11. 325 2 13. 35* * *
菌种间 45 125. 961 7 2. 799 1 3. 30* * *
区组 X菌种 135 389. 730 0 2. 886 9 3. 40* * *
D 12M 区组间 3 98. 371 7 32. 790 6 17. 91* * *
菌种间 45 107. 293 2 2. 384 3 1. 30*
区组  菌种 135 400. 770 8 2. 968 7 1. 62* * *
H 24M 区组间 3 94. 571 2 31. 523 7 11. 79* * *
菌种间 45 240. 310 6 5. 340 3 2. 00* * *
区组  菌种 135 868. 996 4 6. 437 0 2. 41* * *
D 24M 区组间 3 94. 571 2 31. 523 7 11. 79* * *
菌种间 45 240. 310 6 5. 340 2 2. 00* * *
区组  菌种 135 868. 996 4 6. 437 0 2. 41* * *
V 24M 区组间 3 10 124. 044 5 3 374. 681 5 5. 18* * *
菌种间 45 63 866. 678 0 1 419. 259 5 2. 18* * *
  注:显著性水平: P < 0. 01( * * * ) , P < 0. 05( * * ) , P < 0. 1( * )。
促生作用超过 10%, 其中, 菌株 E0710效果最好, 对高及地径生长量分别增加 33. 72%和
21. 59%。
24个月时,对照林平均树高和胸径分别为 8. 23 m 和 7. 30 cm ,而接种林平均树高与胸径
变化范围分别在10. 49~ 7. 99 m 和8. 71~ 6. 89 cm,除了H4353、H4317、LH028等少数菌株平
均值略低于对照外,其余 40 多个接种菌株都显著优于未接种对照。接种有 H4670、E0710、
H1247、H1124、H1272、H1194和 E4501菌株的林木,其高生长量超过对照 20%以上。在材积
方面, 各菌株表现出较大的差异(表 3) , 菌株 E0710、H1247、H4670 和H1124接种林材积分别
为 62. 6、61. 3、58. 5和 56. 2 m3hm- 2, 比未接种对照林分别增加 56. 8%、53. 6%、46. 4%和
40. 8%,但 H4317、H4353等 12个菌株接种后对材积的贡献作用不显著, 甚至差于未接种处
理。
2. 2  各菌株接种效应及其稳定性比较
根据试验林有关生长指标的 3次调查结果,综合分析了各菌株的接种效应。45个菌株均
优于对照, 即对照综合名次排列在 46位(表 4)。对尾叶桉林木生长促进作用最大的 10个菌
株依次为: E0710、H4670、E4501、E2013、C9301、H1272、H1194、H0603、H4011、H1235。分析
结果显示出菌根菌较好的接种效应,同时,各菌株间在接种效应上的稳定性有所差异, 例如菌
株E0710、H4670、E2013、C9301、E4501、H4011 等对林木生长的稳定性较好, 而菌株 H4353、
C9303等稳定性较差。另外,各菌株对不同生长指标的作用效果也有一定的差异。这些结果
表明了不同菌株对尾叶桉生长量的持续影响存在差异, 这种差异在一定程度上也反应了菌株
的适应性和亲和性。
572 林 业 科 学 研 究               第 13 卷
表 3  菌根接种效应及多重比较

号 菌株
12月时的接种效应 24个月时的接种效应
H 12M
均值/ m
增长/
%
D 12M
均值/ cm
增长/
%
H 24M
均值/ m
增长/
%
D 24M
均值/ cm
增长/
%
V 24M
均值/
( m3hm- 2)
增长/
%
1 H1124 4. 15a-j 19. 60 6. 02 a-d 11. 07 10. 15 a-d 23. 33 8. 25 a-d 13. 01 56. 25 a-d 40. 80
2 H1247 4. 32 a-c 24. 50 6. 24 a-b 15. 13 10. 36 a-c 25. 88 8. 65 a-b 18. 49 61. 38 a-b 53. 65
3 H2000 4. 13 a-k 19. 02 5. 86 a-c 8. 12 9. 45 c-i 14. 82 7. 39 c-g 1. 23 43. 92 c-h 9. 94
4 H0603 4. 36 a-e 25. 65 6. 32 a-b 16. 61 9. 53 b-i 15. 80 8. 09 a-e 10. 82 51. 01 a-g 27. 69
5 H1272 4. 41 a-d 27. 09 6. 06 a-d 11. 81 9. 95 a-f 20. 90 8. 26 a-d 13. 15 53. 68 a-f 34. 37
6 H4353 3. 74 -f l 7. 78 5. 79 a-d 6. 83 8. 06 p - 2. 07 6. 82 g - 6. 58 32. 47 h - 18. 73
7 H0630 3. 79 e-l 9. 22 6. 05 a-d 11. 62 9. 23 d-m 12. 15 7. 60 b-g 4. 11 42. 24 c-h 5. 74
8 H4493 3. 98 b-l 14. 70 6. 01 a-d 10. 89 9. 16 e-n 11. 30 7. 71 a-g 5. 62 44. 49 c-h 11. 38
9 E1108 3. 98 b-l 14. 70 6. 19 a-b 14. 21 8. 88 h-p 7. 90 7. 58 b-g 3. 84 44. 91 b-h 12. 42
10 E1130 3. 98 b-l 14. 70 6. 13 a-d 13. 10 9. 39 d-j 14. 09 8. 00 a-e 9. 59 49. 86 a-g 24. 80
11 E2013 4. 42 a-c 27. 38 6. 53 a 20. 48 9. 43 d-i 14. 58 8. 19 a-e 12. 19 51. 68 a-g 29. 36
12 E0710 4. 64 a 33. 72 6. 59 a 21. 59 10. 38 a-b 26. 12 8. 71 a 19. 32 62. 65 a 56. 82
13 E4955 3. 76 -f l 8. 36 5. 91 a-d 9. 04 8. 61 -i o 4. 62 7. 23 d-g - 0. 96 36. 48 h-g - 8. 68
14 H0445 3. 69 -i l 6. 34 5. 99 a-d 10. 52 8. 45 k-p 2. 67 7. 55 c-g 3. 42 39. 20 d-g - 1. 87
15 H4742 3. 74 g-l 7. 78 6. 10 a-d 12. 55 9. 12 h-o 10. 81 7. 66 a-g 4. 93 43. 56 c-h 9. 05
16 H6291 3. 85 c-l 10. 95 5. 78 a-d 6. 64 8. 41 k-o 2. 19 7. 36 c-g 0. 82 37. 62 -f h - 5. 83
17 H4670 4. 54 a-b 30. 84 6. 50 a-b 19. 93 10. 49 a 27. 46 8. 24 a-d 12. 88 58. 51 a-c 46. 45
18 H4011 4. 17 a-i 20. 17 6. 34 a-c 16. 97 9. 68 a-f 17. 62 7. 98 a-e 9. 32 51. 58 a-g 29. 12
19 H4854 4. 01 b-l 15. 56 6. 22 a-d 14. 76 9. 63 a-f 17. 01 7. 58 b-g 3. 84 45. 32 b-h 13. 43
20 H1194 4. 35 a-h 25. 36 6. 06 a-d 11. 81 10. 01 a-e 21. 63 8. 26 a-d 13. 15 54. 73 a-e 37. 00
21 H1231 3. 71 a-c 6. 92 6. 12 a-d 12. 92 8. 32 m-p 1. 09 7. 23 d-g - 0. 96 38. 83 e-h - 2. 81
22 H1330 4. 21 a-i 21. 33 6. 24 a-d 15. 13 9. 26 d-m 12. 52 7. 98 a-e 9. 32 47. 63 a-h 19. 24
23 H4863 4. 25 a-h 22. 48 6. 01 a-d 10. 89 9. 61 a-h 16. 77 7. 82 a-g 7. 12 47. 36 a-h 18. 55
24 H1047 3. 72 g-l 7. 20 5. 66 b-c 4. 43 9. 28 d-l 12. 76 7. 52 c-g 3. 01 42. 82 c-h 7. 19
25 H1032 3. 68 -i l 6. 05 5. 80 a-d 7. 01 9. 04 -f o 9. 84 7. 35 d-g 0. 68 39. 93 e-h - 0. 05
26 H4527 3. 59 -j l 3. 46 5. 86 a-d 8. 12 8. 36 -l p 1. 58 7. 44 c-g 1. 92 40. 23 e-h 0. 71
27 E1115 4. 17 a-i 20. 17 6. 14 a-d 13. 28 9. 34 d-k 13. 49 8. 16 a-e 11. 78 47. 96 a-h 20. 05
28 H4317 3. 56 k-l 2. 59 5. 60 b-c 3. 32 7. 99 p - 2. 92 6. 89 g-f - 5. 62 32. 18 h - 19. 45
29 H1235 4. 30 g-l 23. 92 6. 35 a-c 17. 16 9. 51 b-i 15. 55 8. 17 a-e 11. 92 53. 09 a-g 32. 90
30 E4501 4. 29 a-g 23. 63 6. 38 a-b 17. 71 9. 98 a-f 21. 26 8. 21 a-d 12. 47 53. 49 a-g 33. 91
31 H2007 3. 84 d-l 10. 66 5. 97 a-d 10. 15 8. 40 k-p 2. 07 7. 34 d-g 0. 55 37. 57 -f h - 5. 95
32 LE027 3. 70 h-l 6. 63 5. 86 a-d 8. 12 8. 71 h-p 5. 83 7. 55 c-g 3. 42 41. 06 e-h 2. 79
33 LE043 4. 08 b-k 17. 58 5. 91 a-d 9. 04 9. 23 d-m 12. 15 7. 63 b-g 4. 52 43. 84 c-h 9. 74
34 LE044 3. 86 c-l 11. 24 6. 23 a-d 14. 94 9. 23 d-m 12. 15 7. 95 a-f 8. 90 47. 11 a-h 17. 92
35 LH022 4. 08 b-k 17. 58 6. 08 a-d 12. 18 9. 40 d-i 14. 22 7. 87 a-g 7. 81 47. 85 a-h 19. 79
36 LH028 3. 50 l 0. 86 5. 49 c- d 1. 29 8. 22 o- p - 0. 12 7. 12 e-g - 2. 47 36. 79 -f h - 7. 92
37 LH043 3. 98 b-l 14. 70 6. 46 a-b 19. 19 9. 25 d-m 12. 39 8. 45 a-c 15. 75 51. 84 a-g 29. 76
38 LH032 3. 81 d-l 9. 80 5. 97 a-d 10. 15 8. 70 h-p 5. 71 7. 72 a-g 5. 75 41. 25 d-g 3. 26
39 LH058 4. 21 a-i 21. 33 5. 95 a-d 9. 78 9. 32 d-k 13. 24 7. 68 a-g 5. 21 43. 88 c-h 9. 83
40 LH050 4. 11 a-k 18. 44 6. 08 a-d 12. 18 9. 04 h-o 9. 84 7. 72 a-g 5. 75 46. 43 b-h 16. 21
41 LH051 4. 12 a-k 18. 73 6. 04 a-d 11. 44 8. 74 h-p 6. 20 7. 78 a-g 6. 58 44. 95 b-h 12. 52
42 LH052 3. 98 b-l 14. 70 6. 25 a-d 15. 31 9. 03 h-o 9. 72 7. 98 a-e 9. 32 46. 81 a-h 17. 18
43 C 9301 4. 46 a-b 28. 53 6. 48 a-b 19. 56 9. 53 b-i 15. 80 8. 14 a-e 11. 51 52. 31 a-g 30. 94
44 C 9302 3. 77 -f l 8. 65 5. 91 a-d 9. 04 9. 15 e-m 11. 18 7. 86 a-g 7. 67 44. 99 b-h 12. 61
45 C 9303 4. 32 a-f 24. 50 6. 35 a-b 17. 16 9. 48 b-i 15. 19 8. 01 a-e 9. 73 49. 65 a-g 24. 27
46 Cont . 3. 47 l 0 5. 42 d 0 8. 23 n-p 0 7. 30 d-g 0 39. 95 e-h 0
  注:生长指标均值栏同列字母相同者表明差异不显著(Duncan s 检验, = 0. 05, df = 1 372)。限于篇幅表中未列出 6个
月时的生长量。
573第 6 期       陈应龙等: 澳大利亚 ECM 菌在尾叶桉上的筛选及其接种效应
表 4  各菌株接种效应综合比较
菌  株 H 6M D 6M H 12M D 12M H 24M D 24M V 24M 综合名次
E0710 2 3 1 1 2 1 1 1
H4670 1 2 2 3 1 7 3 2
E4501 7 4 11 6 6 8 7 3
E2013 5 5 4 2 16 9 11 4
C 9301 3 17 3 4 11 12 9 5
H1272 6 8 5 24 7 5 6 6
H1194 10 13 7 23 5 4 5 7
H0603 15 11 6 10 12 13 13 8
H4011 9 10 16 9 8 16 12 9
H1235 11 30 10 7 13 10 8 10
H1247 23 41 8 13 3 2 2 11
H1124 13 26 17 27 4 6 4 12
C 9303 25 18 9 8 14 14 15 13
H1330 17 15 14 12 22 18 18 14
LH022 19 12 22 21 17 20 17 15
H4854 14 23 23 15 9 31 23 16
H4863 18 28 12 29 10 22 19 17
E1115 27 35 15 17 19 11 16 18
LH043 32 39 28 5 23 3 10 19
E1130 35 22 25 18 18 15 14 20
CK 46 46 46 46 43 41 37 46
  注:同列数据表示各菌株对该生长指标贡献大小而排列的次序,次序越前表示贡献越大。表中仅列举前 20名菌株及对
照。
2. 3  剂型对接种效应的影响
  本试验采用两种剂型进行接种,即菌丝体菌剂和孢子剂型(表 1) ,不同剂型对苗木高生长
量的影响差异极显著( P< 0. 01) ,对地径或胸径生长差异显著(表 5)。在总体上,两种剂型的
菌剂田间接种均能促进尾叶桉林木的生长,其中菌丝体剂型的接种效应要优于孢子剂型,说明
采用菌丝体剂型可能更适合于尾叶桉接种。
表 5  菌丝体和孢子剂型对树木生长影响比较
剂  型 H 6M /
m
增加/
%
D 6M /
cm
增加/
%
H 12M /
m
增加/
%
D 12M /
cm
增加/
%
H 24M /
m
增加/
%
D 24M /
cm
增加/
%
菌丝体( M I) 2. 91 a 13. 67 4. 08 a 10. 87 4. 06 a 17. 00 6. 10 a 12. 55 9. 27 a 12. 36 7. 79 a 6. 71
孢子( SI) 2. 87 b 12. 11 4. 02 a 9. 24 3. 95 a 13. 83 6. 03 a 11. 25 8. 99 b 8. 97 7. 81 a 6. 99
对照( CK) 2. 56 c 0 3. 68 b 0 3. 47 b 0 5. 42 b 0 8. 25 c 0 7. 3 b 0
显著性 * * * - * * - * * * - * - * * * - * * -
  注:显著性水平: P < 0. 01( * * * ) , P < 0. 05( * * ) , P < 0. 1( * ) ;生长指标栏同列字母相同者表示差异不显著( =
0. 05, df = 1 372)。
3  结论与讨论
  ( 1)试验结果表明,接种菌根菌能促进林木的生长,表现出良好的接种优势。在温室及苗
圃试验的基础上,开展田间菌种筛选试验,进一步验证各菌株的大田接种效应并研究菌种的持
续性, 这不仅是对前期工作的深入研究, 而且也是菌根研究的必然要求。试验初步筛选出 10
多种尾叶桉优良菌根菌菌株,其中, 菌株 E0710、H4670、E2013、E4501、C9301、H1272、H1194、
574 林 业 科 学 研 究               第 13 卷
H0603、H4011、H1235等效果尤其显著。而H4317、H4353等一些菌株促生作用较差, 初步认
为不适宜在该土壤条件下应用。
( 2)不同剂型对接种效应的影响有一定的差异, 从总体上来说, 采用菌丝体接种要优于孢
子接种。这可能是由于孢子接种后进行萌发需要适宜的水分等条件,同时,也需要一定的时间
发展菌丝体;而接种菌丝体,可以在繁殖的同时直接进行根系的侵染,因此更容易与根系形成
菌根。在菌剂生产上,菌丝体菌剂通常要通过液体培养进行扩大繁殖,因此在大规模应用上尚
有一定的困难, 但试验表明, 菌丝体菌剂是促进华南地区桉树菌根化最常用的接种途径之
一[ 7]。孢子菌剂是一种经济型接种方式, 在许多试验研究和商业应用上得到了较好的发
展[ 8]。采用孢子接种, 其接种效应还有待于进一步评价。
( 3)各菌株对林木高生长及地径生长的影响有一定的差异。在接种 6个月时,接种林树高
生长量与对照差异极显著,但在地径上差异不显著,这说明在接种初期菌根菌对林木的高生长
影响要大于对地径生长的影响,同时也说明试验分析所采用的生长指标对评价菌根接种效应
会有一定的影响,因为从理论上来说,地径生长的变化情况更能说明林木的生长状况。本试验
3次调查数据说明,虽然所有接种菌株在初期均能促进林木的生长, 但各菌株在不同时期的相
对作用效果有一定的差异,即菌株间接种效应的持续性不同。试验表明,菌株 H4670、E0710、
C9301、E2013、E4501和 H4011 等稳定性较大, 而菌株 H4353、LH058、C9303 等稳定性较差。
本文仅为 24个月的调查结果, 各菌株对尾叶桉田间作用效果还会有变化, 将对此作进一步的
研究。
( 4)关于菌根菌田间竞争性和持久性问题,近年来得到菌根界的普遍重视,尤其是商业化
的菌种(株) ,其持久性与高效性同等重要。对菌根菌持续性的研究, 通常采用检查菌根的合成
及子实体的形成情况进行监测。法国 INRA林业微生物研究所曾先后对引自美国的双色腊蘑
[ L accar ia bicolor ( M aire) P. D. Orton]菌株 S238N 在法国人工林中的持久性进行了长期研
究,在形态学研究的基础上,采用 ITS-RFLP 技术及 RAPD图谱, 对该菌株的持续性进行了分
析[ 9]。在这一试验的基础上,将对菌根菌的长期效应进行研究, 同时对引进的菌株的竞争力
与持续性进行检测。
参考文献:
[ 1]  白嘉雨,徐建民.桉树的引入对经济及文化的影响[ A] .纪念中国桉树 100周年国际桉树学术研讨会论文集[ C] . 北京:
中国林业出版社, 1991, 181.
[ 2]  弓明钦,陈应龙,仲崇禄.菌根研究及应用[ M ] .北京:中国林业出版社, 1997.
[ 3]  Chen Yinglong, Gong M ingqin, Wang Fengzhen, et al. Ef fect on grow th of Eucalyptus by inoculat ion w ith ECM and VAM
fungi [ A] . In: Proceedings of IUFRO Con ference on Silviculture and Improvement of Eucalypts [ C] . Salvador, Brazil, Au-
gust 24~ 29, 1997, 174~ 179.
[ 4]  Chen Yinglong, Brundret t M C, Dell B. Ef fects of ectomycorrhizas an d vesicular- arbuscular mycorrhizas, alone or in compet-i
t ion , on root colon ization and growth of E ucalyp tus globulu s and E . urop hyl la [ J] . New Phytologist 2000, 146: 545~ 556.
[ 5]  Mckenney D W, Davis J S , Turnbull J W, et al. T he impact of Australian t ress species research in China [ M ] . Canberra: A-
CIAR Economic Assessment Series, 1991, ( 12) : 6~ 7.
[ 6]  SAS. SAS /STAT User s Guide for Personal Computers ( Release 6. 08) [ M ] . Gary, NC, USA: Inst itute, 1988.
[ 7]  弓明钦,王凤珍,陈羽.桉树外生菌根研究及其进展[ J ] .土壤学报, 1994, 31(增刊) : 127~ 133.
[ 8]  Lu X, Malajczuk N, Dell B. Mycorrhiza formation and growth of E ucalyp tu s globulus seedlings inoculated w ith spores of var-
575第 6 期       陈应龙等: 澳大利亚 ECM 菌在尾叶桉上的筛选及其接种效应
ious ectomycorrh izal fungi [ J] . Mycorrhiza, 1998, 8: 81~ 86.
[ 9]  S elosse M A, Martin F, Le Tacon F. Survival of an ectomycorrhizal Temporal persistence and spat ial distribut ion of an Amer-i
can inoculant st rain of the ectomycorrhizal basidiomycete Laccar ia bi color in a French forest plantat ion [ J] . Molecular Ecolo-
gy, 1998, 7: 561~ 573.
Screening and Inoculant Efficacy of Australian
Ectomycorrhizal Fungi on Eucalyptus urophylla in Field
CHEN Ying-long, GONG Ming-qin , X U Da-p ing,
ZH ONG Chong-lu, WANG Feng-zhen, CHEN Yu
( Research Institute of Tropical Forest ry,CAF,Guangzhou  510520, Guangdong, China)
Abstract: A large field trial of Eucalyp tus ur ophy lla inoculated w ith 43 Australian ectomycor-
rhizal fungal isolates and 2 indigenous isolates w as established at Gaoyao, Guangdong Province to
ascertain their compat ibility and inoculum eff icacy on host growths. M easurements for tree
g row th were carried out at 6 and 12 months respect ively after the establishing of the plantat ions.
T here w as significantly dif ference on the increment of both height and diameter breast-high be-
tw een inoculated treatments and blank controls ( P< 0. 01) . The increase of heights was up to
27. 4% at 24 months af ter transplanting , and 19. 3% for basal diameter. The results demonstrated
that all fungal isolates could greatly enhanced the g row ths of E . urophy lla at early stage of this
research. Fungal isolates E0710 ( Laccar ia ) , H4670 ( Labyrinthomyces ) , E4501 ( A manita) ,
E2013 ( L accar ia) , C9301( Pisol ithus) , H1272( Scleroderma) , H1194( T hax ter ogaster ) , H0603
( Scleroderma) , H4011( Labyrinthomyces ) , H1235( Protubera ) were proved to be more eff icient
for E . urophylla than others, and have great potential for commercial inoculat ion programs in
southern China. The variety of ef fects of two inoculum types ( either spore suspension or cultured
mycelium) w as also discussed. M ore attention will be put on the persistence of introduced fungal
isolates in f ield.
Key words: ectomycorrhizal ( ECM ) fung i; Eucalyp tus ur ophylla plantat ion; fungal screening ;
inoculant eff icacy
576 林 业 科 学 研 究               第 13 卷