全 文 ：收稿日期:2003-05-30初稿;2003-08-08修改稿
基金项目:东北林业大学校长基金(编号 042003)
作者简介:傅禄敏(1963-),女, 1984年毕业于上海师范大学生物系 , 1996年获日本东京大学农学博士学位 ,中科院植
物所副研究员 ,东北林业大学客座教授 ,主要从事菌根学方面的研究 ,在国际学报级杂志上共发表论文 20余篇 ,获 5项国际
专利。
　食用菌学报　2003.10(3):49 ～ 55
　Acta Edulis Fungi
文章编号:1005-9873(2003)03-0049-07
松　口　蘑　的　研　究　热　点
傅禄敏1 ,2 , 李玉花1
(1东北林业大学生命科学学院 , 哈尔滨 150040;
2中国科学院植物研究所植被数量生态开放实验室 ,北京 100093)
摘　要:揭开松口蘑与松科植物的共生关系 , 开发松口蘑的人工栽培技术已成为国际性的松
口蘑研究课题。近年来 ,日本 、瑞典 、美国 、韩国和新西兰等国的研究人员为鉴别松口蘑及其近缘
种提供了有效的分子生物学手段 ,从形态解剖学 、生理学上验证了松口蘑是典型的外生菌根菌的
理论 ,同时也提出了松口蘑-宿主是一个动态的共生关系。松口蘑快速人工菌根的合成体系已经建
立 ,为松口蘑人工子实体的诱导奠定了不可缺少的基础。 这一领域的研究必将与植物学 、菌物学
和土壤学的研究紧密地结合起来 ,以共同开发松口蘑的人工栽培技术。
关键词:松口蘑;外生菌根菌;研究热点
中图分类号:S646.15　　　文献标识码:A
松口蘑 [ Tricholoma matsutake(Ito et Imai)Sing.]是世界上最著名 、最珍贵的野生食用
菌 ,主要分布在日本 、朝鲜半岛以及我国的西南和东北地区 。我国对松口蘑的认识已有相当长
的历史 ,宋哲宗元佑年间 ,唐慎微所著《经史证类备急本草》中已启用了“松口蘑”一词[ 1] 。日
本平安时代的古籍《枕草子》 、《紫式部日记》 、《土佐日记》也有过松口蘑风味的记载[ 2] 。日本
人食用这一蘑菇的历史最为悠久 ,它已成为日本文化的一部分。松口蘑是一种富含蛋白质 、多
种维生素和大量糖类的美味食品 ,它历来被称为”蘑菇之王” ,价格昂贵。松口蘑出口已成为其
产地的一个重要产业 ,经济效益相当可观。
由于生态环境的改变以及掠夺式砍伐 ,造成森林大面积的破坏 ,近几十年来 ,国内外松口
蘑均连年减产。以日本为例 , 50年代中期 ,其产量是 5000 ～ 6000t ,但 90 年代中期已下降到
500t以下[ 3] 。中国的云南省 ,其产量也是每年以 5%～ 20%的速度在递减[ 4] 。
松口蘑是外生菌根菌 ,在其生活史中 ,菌丝体与树木根系共生并形成外生菌根。共生菌从
树木中吸取必需的养分 ,而树木也从共生菌那里得到自己生长所需的养分 ,形成一种互利互
助 、共同发展的关系 。共生菌可以促进树木的生长 ,而共生菌有了树木根系共生才能继续发展
与繁衍[ 5] 。松口蘑子实体保存相当困难 ,其产量与季节 、地理位置也有着紧密的关系 。目前 ,
DOI :10.16488/j.cnki.1005-9873.2003.03.011
它还不能像其它食用菌一样通过菌床栽培进行工厂化生产。在森林生态系中 ,随着宿主植物
与外生菌根菌的种类及物理环境的不同形成不同的菌根 ,发挥其共生功能 。所以 ,外生菌根菌
对于维护生物多样性以及生态平衡具有非常重要的地位。从理论上解开松口蘑与树木的关
系 ,探明其子实体形成的机制 ,对于提高森林界共生机能的利用效率 、保护森林生态系统的生
物多样性将是非常重要的 。
无论从经济价值还是从学术上的重要性来看 ,松口蘑的研究一直处于一种特殊的地位 。
开发松口蘑的人工栽培技术也一直是研究者的夙愿 。但是 ,由于大型外生菌根性食用真菌人
工栽培成功的例子并不多 ,也使得人们感到有必要以现代的研究手段来重温一下松口蘑研究
的各个重要部分 ,从中寻找新的突破口。我们将目前国际上松口蘑研究的热点和动态介绍给
大家 ,并为我国的松口蘑研究提供一些我们自己的想法 。
1　松口蘑分子鉴定技术的建立
在外生菌根菌的分类及其菌丝体鉴定方面 ,历来人们主要根据菌根菌子实体的形态学和
解剖学特征 ,但有些菌根菌并不形成子实体 ,对于鉴定这样的种就比较困难 。及时判断和鉴定
外生菌根菌 ,对于及时把握菌根的发展 、了解菌丝的生长动态是相当重要的 。近年来 ,研究者
们开始将分子生物学技术运用到菌物学研究中。目前 ,研究最为集中的领域是基因组 rDNA
的非编码转录区 ITS (Internal t ranscribed spacer)。瑞典 、日本 、美国等国的研究人员已发表了
不少有关这方面的研究报道。Kikuchi K 等[ 6]对松口蘑等 19种外生菌根菌的 DNA进行了分
析 ,成功地设计了一种 ITS的引物 。该引物能相当灵敏地从不同的样品(菌丝体 、菌根或子实
体)中鉴别出松口蘑 ,这为鉴别松口蘑及其近缘种提供了有效的分子生物学手段。但是 ,在松
口蘑种内普遍存在这一 ITS引物的 DNA碱基对排列序列 ,所以它对于松口蘑菌株间的识别
还是具有局限性 。
最近 , Lian C 等将用于植物 DNA 分析的简单序列重复间区 ISSR(Inter-simple sequence
repeat)与 PCR技术结合起来[ 7] ,发现在松口蘑 DNA 中 , GA 、AC 、GTG 和 GCT 序列远远少
于植物 ,是非常有用的 DNA 卫星片段 。他们成功地设计了 6种鉴别松口蘑的 DNA标记物 ,
使松口蘑的个体间鉴别成为可能。
此外 ,Guerin LA 等[ 8]选用 83个来自日本不同地区的松口蘑菌株 ,对其基因间隔区 IGS
(Intergenic spacer)领域进行了分析。发现在日本松口蘑中存在一个非常单一的 IGS1-RFLP
(限制性片段长度多态性)型 ,它在所有的测试种内几乎占 84%。这一结论为整体性地了解一
定生态环境内松口蘑种群内的稳定性提供了一个可靠的依据。这些研究为认识松口蘑的种间
及种内关系提供了相当有效的分子生物学依据。
2　松口蘑及其近缘种的系统分类
松口蘑是 1949年由 Singer重新定名的。此后对于该种及其近缘种的分类曾有过不少报
道[ 9 ～ 11] ,其中包括栎松口蘑 (Tricholoma bakamatsutake)[ 12 ,13] 、美国白口蘑 (Tricholoma
magnivelare)[ 14 , 25] 和欧洲松口蘑(Tricholoma caligatum)[ 15] , 这些研究对松口蘑及其近缘种
的分布 、形态特征及生态环境进行了详细的描述 。Ky tovuori I[ 15]提出 ,在欧洲存在着与亚洲
很相似的近缘种 ,他认为欧亚地区的松口蘑共生于连续不断的针叶林 ,它们不存在明显的基因
50 食　用　菌　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
流动障碍 ,他在形态上 、鲜味上对其作了比较和分析。瑞典农业科学大学(Uppsala)于 90年代
成立了松口蘑的研究课题 ,对亚洲松口蘑以及瑞典松口蘑(Tricholoma nauseosum)进行了
DNA的分析比较 。他们采用 program BLASTN 2.0.8[ 16]将瑞典松口蘑 rDNA ITS的 DNA序
列与核苷酸序列资料库中的 3百万碱基序列进行了对比。结果表明 ,在 700多对碱基序列中 ,
瑞典松口蘑与亚洲松口蘑 I TS 序列的 99%～ 100%是吻合的[ 17] 。同时 ,他们还提出 ,第一次
报道瑞典存在松口蘑是在 19世纪[ 18 , 19] ,瑞典国家历史博物馆里保存着当时的标本。随后 ,
Bly t t A
[ 20]命名瑞典松口蘑为 T .nauseosum , 这一命名比命名 T .matsutake 要早 20年 。Ry-
man S等[ 21]在国际植物分类学杂志上发表文章 ,建议保存和维持已非常著名的商品名 matsu-
take。2000年 ,瑞典成立了第一家松口蘑公司(Matsutaka AB),试图将北欧的松口蘑打入日本
市场 。
另外 ,研究日本松口蘑元老之一的小川真博士领导的日本关西综合环境中心生物环境研
究所也积极致力于这方面的研究。目前 , 他们主要是对松口蘑的近缘种粗壮口蘑
(Tricholoma robustum)进行不同区域菌株的 DNA以及形态学上的分析[ 22] 。
在我国 ,松口蘑的分布从南到北 ,地理跨度相当大 ,我国的松口蘑是否存在遗传上的多样
性?我国的松口蘑应该如何与国际等级品挂钩 ?这些都是人们所关心的问题。目前 ,我国的
菌物学者已开始进行有关这方面的研究 ,但系统性 、整体性的调查研究也是相当重要的。
3　松口蘑是典型的外生菌根菌
早在 60年代初 ,在日本京都大学浜田捻博士与日本林业试验场关西支场德木孝彦先生的
努力下 ,发行了松口蘑研究恳谈会会编 ,把该食用菌根菌的生态学及形态学的研究推向了高
潮[ 23 , 24] ,并将人工栽培的愿望提到了其研究的前沿 。由于松口蘑在生态学上表现出一些其它
外生菌根菌所没有的特性 ,王云等[ 25]曾提出 ,基于生长时期不同 ,松口蘑有时会倾向于出现病
原菌 、腐生菌或共生菌的特征 。Vaario LM 等[ 26]通过对松口蘑菌丝体碳代谢的研究 ,提出了
有些松口蘑菌株具有分解长链碳的能力 。这些观点的提出 ,使人们认为有必要对该菌的属性
进行更深一步的研究 。日本枥木县林业中心的山田明义博士(现信州大学)分别对野外和实验
室条件下形成的赤松-松口蘑的菌根进行研究 ,提出了松口蘑是典型的外生菌根菌[ 27 , 28] 。与
此同时 ,日本东京大学的 Gill W 等[ 29 ,30]首次显示了外生菌根的特征性结构———哈蒂氏网的
超微结构 ,为松口蘑是典型的外生菌根菌提供了有力的实验证据 。Gill W 等[ 31]还通过对赤松
-松口蘑菌根组织中腺苷三磷酸酶(ATPase)分布的观察进行了菌根生理学特征的研究 ,结果
表明 ,其菌根在养分 、能量的传递中起了相当重要的作用。随后 ,他们又在无菌人工基质及无
菌土的条件下成功地诱导了人工菌根苗[ 32 , 33] ,验证了松口蘑是外生菌根菌的理论。
此外 ,韩国 Chungbuk 国立大学的研究人员对松口蘑到底是共生于赤松还是寄生于赤松
这一疑问进行了林地根样调查和分析。目前的结论是 ,松口蘑-赤松是一个动态的共生关
系[ 34] 。松口蘑的共生关系已被确认 ,但还缺乏对松口蘑整个生长期的研究 。由于松口蘑子实
体价格昂贵 ,对野外大面积菌丝体生长的跟踪实验似乎在各国都难以实现 。目前 ,参照其他外
生菌根菌的研究结果 ,我们认为像松口蘑这样的大型菌根性食用菌 ,在营养代谢方面有可能存
在多重性 。如何调控这种多重性将成为未来松口蘑研究的热点 。
513 期　　　　　　　　　　　　　　董洪新等:松口蘑的研究热点
4　松口蘑子实体的人工栽培
作为一种外生菌根菌 ,松口蘑除了具有保育松树林的功能外 ,其最主要的功能还是子实体
的食用价值。通常一年中能采集到子实体的时间只有几个月 ,无法解决市场的周年供应问题 。
所以 ,松口蘑子实体人工栽培的研究是长期以来的热点 。日本的研究人员早就致力于这一方
面的探索 ,他们曾发表了大量论文[ 35～ 37] ,对松口蘑子实体诱导做了相当有意义的探讨 ,但子
实体诱导这一难关始终无法克服。近年来 ,日本信州大学的研究人员对多种外生菌根菌进行
了人工菌根合成及人工子实体诱导的研究。松口蘑的人工菌根苗已可实现野外栽培 ,而且菌
根能存活 4个月左右[ 38] ,但移栽后的菌根苗还是出现菌丝体退化现象 ,子实体的诱导并未成
功。日本东京大学的研究人员对于快速诱导松口蘑人工菌根及人工菌塘的形成作了很深入的
研究[ 23 ,24 , 39] ,据他们报道 ,在无菌土壤或人工基质条件下 ,将松口蘑菌液接种于发芽 1个月的
赤松苗木上 ,接种 3 ～ 4周后赤松的侧根上就能形成很典型的哈蒂氏网 ,诱导出人工菌根 。这
一快速人工菌根诱导技术还获得了日本国的技术专利[ 40] 。目前 ,正在对幼小的菌根苗是否具
有外生菌根的功能作进一步的研究 。同时 ,他们还发现界面活性剂及植物油对松口蘑菌丝体
的生长具有促进作用[ 41 , 42] ,他们的这一发现对松口蘑人工菌塘的诱导具有很大的意义。
另外 ,特别值得一提的是新西兰作物和食品研究所(ht tp://www .crop.cri ,nz),他们自 90
年代初开始研究松口蘑人工栽培[ 25] ,由于新西兰的秋季正值日本的春天 ,日本淡季市场的经
济效益必然可观 。但是近年来 ,他们的许多研究成果并没有发表 ,有待于关注。
瑞典农业科学大学正着眼于菌丝体的碳储存以及子实体诱导的研究 ,计划应用核磁共振
(NMR ,Nuclear magnetic resonance)技术对松口蘑的子实体形成过程及其菌丝体中碳的移动
和分配作一个长远性的跟踪 ,以便彻底揭开子实体形成之谜[ 43] 。
美国俄勒冈州立大学森林服务中心 ,西北太平洋地区研究试验站以及瑞典农业科学大学
正在进行一个合作课题:通过森林碳分配的模式来预测食用菌的产量[ 44] 。在此课题中 ,他们
计划着重详细研究松口蘑子实体的形成过程 。目前 ,他们已从宏观上提出 ,通过跟踪西北太平
洋地区的食用菌产量 ,对缺乏食用菌与木材资源地区的生物量进行取样 ,从而建立一种合理的
森林管理与食用菌资源开发模式[ 45] 。他们的这些观点对如何科学地维持子实体的产量 ,提高
其利用率提供了可靠的理论和实验依据 。
5　松口蘑研究的展望
松口蘑的研究已跨越了半个多世纪 ,人们对它的认识已从一种昂贵食用菌上升到对一种
森林界共生关系以及生物多样性的认识 。目前 ,从各国研究动态来看 ,用分子生物学手段来掌
握松口蘑的地下层动态以及野外子实体的鉴别已成为热门课题 ,它弥补了传统形态学以及分
类学研究的一些局限性 ,为松口蘑生理学及生物化学方面的研究提供了必不可少的基础实验
材料和信息 。菌根合成是发展松口蘑栽培的必经之路 ,菌根苗的栽培以及菌塘的诱导都将是
研究者们面临的难题 。从近几年的研究趋势来看 ,松口蘑人工菌根苗栽培以后 ,普遍存在菌丝
体得不到充分发展 ,以至于菌根无法真正行使其功能 ,子实体诱导难以实现的问题。人们就此
提出了不少疑问:是否存在与树木年龄有关的信号物质 ?松口蘑在与宿主共生的同时 ,是否还
自我地进行一部分腐生的营养代谢来获取从菌根苗上得不到的或满足不了的养分? 这一切均
52 食　用　菌　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
有待于进一步研究。同时 ,我们已能看到 ,在松口蘑研究中 ,一种崭新的研究思路正在逐步形
成 ,人们除了仍然将研究的目标放在子实体形成上 ,似乎更关心这样几个问题:(1)松口蘑菌丝
体营养代谢是否具有特异性? (2)松口蘑菌丝体是如何分配和利用从宿主那里得到的碳 ?(3)
松口蘑的外延菌丝体与松树林根际微生物发生怎样的相互作用 ?
中国的松口蘑研究具有较长远的历史和良好的基础 ,彻底了解西南与东北地区松口蘑的
亲缘关系 ,有助于认识松口蘑基因流动以及松口蘑与宿主的关系 ,这将是开发松口蘑人工栽培
技术的重要一环 。菌根性食用菌人工栽培技术的开发在当今食用菌研究及食用菌产业中是最
有魅力的一个领域。它与腐生性食用菌不同 ,许多基础性研究还刚刚起步 ,这一领域的研究应
该与植物学 、菌物学以及生态学的研究紧密地结合起来 ,共同揭开松口蘑人工栽培之谜。
同时 ,保护和恢复松口蘑生长林生态环境也是松口蘑研究的一个重要方面 。林区内森林
树种的稳定 ,松口蘑采集量的有效控制及其资源的整理都将对松口蘑生长林的生物多样性起
到保护作用 ,也将为它的基础研究提供良好的环境 。
揭开蘑菇之王———松口蘑人工栽培之谜是人们近百年来的愿望 。它无论对促进树木生
长 ,还是对促进社会经济的发展都具有十分重要的意义 。
参　考　文　献
[ 1 ] 弓明钦 ,陈羽 , 王凤珍 ,等.松茸[ M] .昆明:云南科技出版社 , 1999.129.
[ 2 ] Ogaw a M.Ecology characters of ectomycorrhizal fungi and their myco rrhizae;an introduction to the ecology of
higher fungi [ J] .Japan Ag ricultural Research Quarterly , 1985 , 18:305 ～ 314.
[ 3 ] 小野寺有子 ,铃木和夫.マツタケ山の变异-长野县上伊那地方を事例としてÅ[ J] .森林文化研究 ,
1998 , 19:123 ～ 136.
[ 4 ] 弓明钦 , 王凤珍 ,陈　羽 ,等.保护松茸生态环境促进可持续发展-关于恢复与发展云南松茸的探讨[ J] .
林业科学研究 , 2000 , 13(5):562 ～ 567.
[ 5 ] Smith SE , Read DJ.Myco rrhizal Symbio sis(2nd ed.)[ M] .San Diego:Academic Press , 1997.605.
[ 6] Kikuchi K , Matsushita N , Guerin-Laguette A , et al.Detection o f Tricholoma matsutake by specific ITS
primers[ J] .Mycological Research , 2000 , 104:1427 ～ 1430.
[ 7 ] Lian C , Hogetsu T , Matsushita N , et al.Development of microsatellite markers from an ectomycorrhizal fun-
gus , Tricholoma matsutake , by an ISSR-suppression-PCR method [ J] .Mycor rhiza , 2003 , 13:27 ～ 31.
[ 8 ] Guerin-Laguette A , Matsushita N , Kikuchi K , et al.Identification of a prevalent Tricholoma matsutake ribo-
type in Japan by rDNA IGS1 spacer characterization [ J] .Mycological Research , 2002 , 106:435～ 443.
[ 9 ] 浜田稔·マツタケおよび类缘菌の菌糸纯粹培养 , マツタケ-研究と增产-[ M] .マツタケ研究会编集.
京都:中西印刷 , 1964 , 97 ～ 100.
[ 10] 小川真.マツタケの生物学[ M] .东京:筑地书馆 , 1978.326.
[ 11] 臧　穆.松茸群及其近缘种的分类地理研究 [ J] .真菌学报 , 1990 , 2:113～ 127.
[ 12] 本乡次雄.日本キノコの研究[ J] .植物学杂志 , 1974 , 49:294 ～ 305.
[ 13] 岩濑刚二.外生菌根菌マツタケモドキの生活环に关する研究[ J] .日菌报 , 1994 , 35:130～ 133.
[ 14] Hosford D , Pilz D , Molina R , et al.Eco logy and management of the commercially harvested American matsu-
take mushroom[ M] .Porland:PNW-GT R-412.USDA Forest Service , 1997.68.
[ 15] Kytovuo ri I.The Tricholoma caligatum group in Europe and North Africa[ J] .Karstenia, 1988 , 28:65 ～
77.
[ 16] Altschul SF , Thomas L , Madden AA , et al.A new generation of protein data base search prog rams[ J] .Nu-
533 期　　　　　　　　　　　　　　董洪新等:松口蘑的研究热点
cleic Acids Res , 1997 , 25:3389～ 3402.
[ 17] Bergius N , Danell E.The Swedish matsutake(Tricholoma nauseosum syn.T.matsutake):distribution ,
abundance and eco logy[ J] .Scandinavian Journal of Forest Research , 2000 , 15:318 ～ 325.
[ 18] F ries E.Monographia Armillarium Sueciae[ M] .Sw eden:Uppsala , 1854.5.
[ 19] F ries E.Monographia Hymenomycetum Sueciae[ M] .Sweden:Uppsala , 1857.1:4 ～ 5.
[ 20] Blytt A.Norges hymenomyceter.Videnskaps-Selsk.Skrifter 1[ J] .(In Norw eg ian)Math.-nat.Kl , 1905 ,
(6):1 ～ 164.
[ 21] Ryman S , Bergius N , Danell E.Proposal to conserve the name Armillaria matsutake against Armillaria
nauseosa(Fungi , Basidiomycotina , Tricholomataceae)[ J] .Taxon , 2000 , 49:555～ 556.
[ 22] Iwase K , Tanaka C.Taxonomical re-evaluation of the mycorrhizal fungus“Matsutake-modoki” (Tricholoma
robustum s.auct.)in Japan[ C] .Abstracts of the 2nd International Workshop on Edible Mycorrhizal Mush-
rooms , Christchurch , New Zealand.2001.
[ 23] Ogawa M.Ecology of Tricholoma matsutake(Ito e t Imai)Sing., myco rrhizal fungus , in pine fo rest[ M] .In
Mushroom Science IX.Proceeding s of the Ninth International Scientific Congress on the Cultivation o f Edible
Fungi , Tokyo , Japan.1974 , 733～ 744.
[ 24] Ogawa M.Microbial ecolo gy of mycorrhizal fungus——— Tricholoma matstake(I to et Imai)Sing.in pine for-
est.II.Myco rrhiza fo rmed by Tricholoma matsutake [ J] .Bulletin of the Government Fo restry Experimental
Station , 1975 , 278:21～ 49.
[ 25] Wang Y , Hall IR, Evans LA.Ectomyco rrhizal fungi w ith edible fruiting bodies.I.Tricholoma matsutake
and related fungi[ J] .Economic Botany , 1997 , 51:311～ 327.
[ 26] Vaario LM , Gill MW , Samajima M , et al .Detection of the ability of Tricholoma matsutake to utilize saw dust
in aseptic culture[ J] .Symbiosis , 2003 , 34:43 ～ 52.
[ 27] Yamada A , Kanekaw a S , Ohmasa M.Ectomycorrhiza fo rmation o f Tricholoma matsutake on Pinus
densi flora [ J] .Mycoscience.1999 , 40:193～ 198.
[ 28] Yamada A , Maeda K , Ohmasa M.Ectomycorrhiza formation of Tricholoma matsutake isolates on seedlings of
Pinus densi flora in vitro[ J] .Mycoscience , 1999 , 40:455～ 463.
[ 29] Gill W , Lapeyrie F , Gomi T , et al.Tricholoma matsutake-an assessment of in situ and in vitro infection by
observing cleared and stained w hole roo ts[ J] .Mycor rhiza , 1999 , 9:227 ～ 231.
[ 30] Gill W , Guerin-Laguette A , Lapey rie F , et al.Matsutake-morphological evidence of ectomycor rhiza formation
between Tricholoma matsutake and host roots in a pure Pinus densif lora forest stand[ J] .New Phy to loist ,
2000 , 147:381～ 388.
[ 31] Gill W , Suzuki K.Determination of Matsutake trophic status by morphological and phy siological evidence[ C] .
International symposium on ectomyco rrhizal ecophy siology and its applications in pine forests.Tokyo , Japan.
2001.
[ 32] Vaario LM , Guerin-Laguette A , Gill W , et al.Only tw o w eeks are required for Tricholoma matsutake to dif-
ferentiate ectomycorrhizal hartig structures in roo ts of Pinus densi flora seedlings cultiv ated on ar tificial sub-
strate[ J] .Journal o f Forestry Research , 2000 , 5:293～ 297.
[ 33] Guerin-Lague tte A , Vaario LM , Gill W , et al.Rapid in vitro ectomycorrhizal infection on Pinus densif lora
roots by Tricholoma matsutake [ J] .Mycoscience , 2000 , 41:389～ 393.
[ 34] Ka KH , Koo CD.Research questions for artificial cultivation of Tricholoma matsutake [ J] .T rends in Ag ri-
culture &Life Science, 2002 , 2(1):1 ～ 6.
[ 35] 小川真 , 浜田稔.纯粹培养によるマツタケ子实体原基の形成[ J] .日菌报 , 1975 , 16:406 ～ 415.
[ 36] Inaba K , Yoshida T , Takano Y , et al.An instance of the fruiting-body formation of Tricholoma matsutake
[ J] .Environ.Control in Biol , 1995 , 33(1):59 ～ 64.
54 食　用　菌　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
[ 37] Yokoyama R, Yamada T.I n vitro cultures o f Tricholoma matsutake and Pinus densif lora [ J] .T rans.My-
col.Soc.Japan , 1987 , 28:331 ～ 338.
[ 38] Yamada A , Ogura T , Ohmasa M.Cultivation of mushrooms of edible ectomyco rrhizal fungi associated w ith
Pinus densif lora by in vitro mycorrhizal synthesis.I.Primo rdium and basidiocarp formation in open pot cul-
ture[ J] .Mycor rhiza , 2001 , 11:59 ～ 66.
[ 39] Guerin-Lague tte A , Vaario LM , Gill W , et al.Matsutake:a highly covered ectomycorrhizal mushroom[ C] .
The 3 rd International Conference on Myco rrhizas , Adelaide , Australia.2001.
[ 40] 铃木和夫 , Guerin-Laguette A , Vaario LM.マツタケ人工菌根诱导法[ P] .1999 , Patent No.263730.
[ 41] Vaario LM , Guerin-Laguette A , Matsutake N , et al.Saprobic potential of Tricholoma matsutake:g rowth
over pine bark treated with surfactants[ J] .Mycorrhiza , 2002 , 12:1 ～ 6.
[ 42] Guerin-laguette A , Vaario LM , Matsushita N , et al.Growth stimulation of a Shiro-like , mycor rhiza forming ,
mycelium of Tricholoma matsutake on solid substrates by non-ionic surfactants or vegetable oils[ J] .Mycologi-
cal Prog ress , 2003 , 2(1):37 ～ 44.
[ 43] Danell E.Current research on matsutake in Sw eden[ C] .Abstracts of the 2nd International Workshop on Edi-
ble Mycor rhizal Mushrooms , Christchurch , New Zealand.2001.
[ 44] Pilz D , Molina R , Danell E , et al .P redicting edible mushroom productivity using forest carbon allo cation
modeling and immuno-assay s of ectomyco rrhizae(abstract)[ C] .ICOM II I.The Third International Confer-
ence on Mycorrhiza , Adelaide , Australia.2001.
[ 45] Pilz D , Molina R.Commercial harvests of edible mushrooms from the forests of the Pacific Northwest United
States:issues , management and monitoring for sustainability[ J] .Fo rest Ecology and Management , 2002 , 155
(1～ 3):3～ 16.
Current Trends of Tricholoma matsutake Research
VAARIO Lu-min1 ,2 , LI Yu-hua1
(1 Institute of Life Science , Nor theast Forestry University , Harbin 150040 , China;
2 The Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology ,
The Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China)
Abstract:Uncovering the symbiosis between Tricholoma mats utake and pine trees , and exploiting an artificial
cultivation technology fo r T.matsutake have become the international research projects.Recently , researchers in
Japan , Sweden , USA , South Korea and New Zealand are focusing on following important research projects:to i-
dentify T.matsutake and its allied species using bio-molecular technology , to prove the theory of T.matsutake be-
ing a kind of typical ectomycorrhizal fungi by anatomical and physiological evidences , and to verify the dynamic rela-
tio nship betw een T.matsutake and its host plant.And a rapid artificial mycorrhizal synthesizing system has been
established , laying a necessary foundation for the artificial induction of T.matsutake fruitbody.While researches on
the mycorrhizal activities should be closely connected with researches in the field of botany , mycology and ag rology
in order to exploit an artificial cultivation technology fo r T .matsutake
Key words:Tricholoma matsutake;Ectomycorrhizal fungus;Hot topic of research
553 期　　　　　　　　　　　　　　董洪新等:松口蘑的研究热点