全 文 ：第 51 卷 第 7 期
2 0 1 5 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 7
Jul．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150717
收稿日期: 2014 － 11 － 20; 修回日期: 2015 － 06 － 11。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31400536) ;山西省自然科学基金项目(2012011033 － 6) ;山西农业大学作物学博士后流动站基金项目
(125376) ;山西农业大学 2010 年引进人才科研启动项目(2010008)。
当年生华北落叶松幼苗的耐旱性
高润梅 石晓东 王 林 韩 娜
(山西农业大学林学院 太谷 030801)
摘 要: 【目的】研究土壤干旱对华北落叶松幼苗生长与生理的影响，揭示该种的苗期耐旱性与生长策略，预测干
旱气候对幼苗更新的影响，为评估未来气候变化下该种的种群动态与制定合理的经营措施提供理论支撑，同时也为
干旱地区的人工林营造特别是苗木管护提供依据。【方法】以当年生华北落叶松幼苗为试验材料，在盆栽条件下，采
用称重控水法，将土壤相对含水量分别控制在最大田间持水量的 70%～ 80% (对照)、50%～ 60% (轻度干旱)、35%～
50% (中度干旱)和 20%～ 35% (重度干旱)，研究不同干旱处理对华北落叶松幼苗生长、叶绿素含量、抗氧化系统和
渗透调节的影响，分析幼苗耐旱性，确定该种的干旱胁迫阈值。【结果】轻度干旱对华北落叶松幼苗针叶和幼茎的伸
长生长影响较小，中度和重度干旱显著抑制针叶和茎的伸长生长，3 种干旱处理均明显促进侧根的发生与伸长，干旱
时幼苗的针叶长与主根长紧密相关; 针叶的叶绿素总量和叶绿素 a 含量对轻度干旱无明显反应，随干旱加强而持续
下降，重度干旱时叶绿素 b 含量下降，但 3 种干旱强度下的叶绿素 a、叶绿素 b 含量之比无明显变化; 随干旱加强，华
北落叶松幼苗的 SOD 酶和 POD 酶活性持续增强，丙二醛和脯氨酸含量持续增加，可溶性蛋白质含量下降，茎的可溶
性糖含量持续增加，针叶和根的可溶性糖含量先增后减;干旱条件下幼苗的抗氧化系统和脯氨酸含量在 3 种营养器
官之间紧密相关。【结论】华北落叶松当年生幼苗的生长和生理作用几乎不受轻度干旱的影响或仅受较小影响，但
受中度和重度干旱的影响显著。干旱条件下，华北落叶松幼苗采取减少地上部分生长、优先满足根系的生长策略，并
启动抗氧化系统和积累脯氨酸来减轻干旱造成的伤害，具一定的耐旱性; 针叶的生理变化先于形态变化，未出现针叶
变黄脱落的现象; 中度和重度干旱限制了针叶的碳摄取与根部的碳储藏，势必影响到幼苗的存活，推测华北落叶松当
年生幼苗的干旱胁迫阈值应小于最大田间持水量的 35%。山西省 5 月份的月均降雨量相当于本试验的中度干旱处
理，接近于重度干旱处理，华北落叶松幼苗的生长显著受春旱影响，且未来区域气候的干旱化趋势下(降水量减少
30% )，这种影响作用将更加严重。
关键词: 华北落叶松; 幼苗; 干旱; 耐旱性
中图分类号: S714; S727. 26 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)07 － 0148 － 09
Drought Ｒesistance of One-Year-Old Seedlings of Larix principis-rupprechtii
Gao Ｒunmei Shi Xiaodong Wang Lin Han Na
(Forestry College of Shanxi Agricultural University，Taigu 030801)
Abstract: 【Objective】Larix principis-rupprechtii，a deciduous conifer tree species，is an important forest component
and timber resource in subalpine of North China． This species is mainly distributed in subalpine regions of Shanxi province
where droughts have occurred frequently in recent decades． In this study，drought effects on seedling growth and
physiological responses of L． principis-rupprechtii were carried out to analyze its drought resistance and growth strategy at
early stage． This study intends to provide a basis for afforestation，especially for seedling management and protection of
this species． It can also efficiently predict regeneration of the species under the drying climate． 【Method】A potted
experiment with one-year-old seedlings of L． principis-rupprechtii was carried out with four water regimes by controlling soil
water content using weighing method． Light drought ( LD) was treated as 50% － 60%，moderate drought (MD) as
35% － 50%，severe drought (SD) as 20% － 35%，and control (CK) as 70% － 80% of field water carrying capacity，
respectively． For each treatment，length of needles，stems and primary roots of the seedlings were measured，and lateral
roots of each seedling were counted and measured to analyze drought effects on elongation growth of vegetative organs．
Physiological indexes， including needle chlorophyll contents， antioxidants， i． e． SOD， POD activities and
malondialdehyde (MDA) contents，and osmotic substances，i． e． proline，soluble sugar and protein were also measured to
第 7 期 高润梅等: 当年生华北落叶松幼苗的耐旱性
analyze seedling physiological changes． Then drought resistance of the one-year-old seedling was analyzed and drought
stress threshold was estimated on the basis of above indexes． 【Ｒesult】Elongations of needles and stems of L． principis-
rupprechtii seedlings were significantly restrained by both the moderate and severe drought stress，but not significantly by
light drought． The formation and elongation of lateral roots were promoted by all drought stresses． There was close
correlation between primary root length and needle length under soil drought． Contents of total chlorophyll and chl a were
not changed by light drought，but constantly decreased with increasing drought intensity． The Chl b content was decreased
by severe drought while chl a / chl b was not significantly affected by drought． With increased drought level，activities of
SOD and POD were both significantly promoted and contents of MDA and proline were remarkably increased，but soluble
protein contents significantly decreased． Soluble sugar content of stems was continually rising by increased drought，while
the sugar contents of needles and roots were increased by light drought but decreased by moderate and severe drought． The
antioxidant system and proline contents of three organs ( root，stem and needle) were closely related．【Conclusion】Light
drought had no or only slight effects on the elongation growth and physiological indexes of seedlings，while moderate and
severe drought had significant negative effects． One-year-old seedlings of L． principis-rupprechtii were of some drought
resistance，fulfilled by the adaptive strategy that reduced the aboveground growth and gave priority to the root growth． The
utility of antioxidant system and proline accumulation were also efficient responses to alleviate the seedling impacts by
drought． Morphological change of needles was less distinct and less than physiological changes． No needles turned yellow
or shed during the trail of 120 days． Carbon uptake of needles and carbon storage of roots were both affected by moderate
and severe drought，which would lead to carbon starve and even to death of seedlings． It is estimated that the drought
stress threshold of the relative water content of soil is less than 35% of field water carrying capacity． Mean monthly rainfall
of May in Shanxi is roughly equal to the moderate and severe drought in this trail，thus seedling growth of L． principis-
rupprechtii is substantially affected by the spring drought． The effect would be strengthened by the drying climate in future，
saying the rainfall reducing by 30% of the present amount．
Key words: Larix principis-rupprechtii; seedling; drought; drought resistance
20 世纪 80 年代以来，气候变化对森林植被分
布的影响受到极大关注 (冷文芳等，2007; Mitchell
et al．，2012; Amanda et al．，2014)。气候模型预测
认为，我国北部寒温性针叶树种的适宜分布区到
2100 年将从我国完全消失 (程肖侠等，2008)。林
木幼苗更新对种群的增殖、扩散和延续具有重要作
用(董丽佳等，2012)，而夏季干旱条件下，多数树种
难以实现更新(Olga et al．，2009)。据研究，新疆落
叶松(Larix sibirica)林内幼苗缺失，与夏季土壤高温
缺水密切相关(Dulamsuren et al．，2010; 2013)。幼
苗根系浅，在与大径级个体的竞争中处于劣势，对水
热条件的变化最敏感(Dalgleish et al．，2010; 董丽佳
等，2012; 崔豫川等，2014)。因此，加强干旱对幼
苗生长的影响研究对于理解气候变化对植物种群动
态的影响具有重要的理论意义(吴敏等，2014)。
华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)为我国华
北亚高山地区的优势树种，对分布区的水源涵养、生
态平衡和景观维持等发挥着重要作用; 同时也是分
布区的主要造林树种，具有较高的经济价值(杨秀清
等，2009;石晓东等，2014)。山西省是华北落叶松的
集中分布区，对该种的更新研究目前主要集中于部分
非生物因子(如光照、凋落物、土壤氮素等)对幼苗生
长和分布格局的影响等方面(郭晋平等，2009; 杨秀
清等，2009; 石晓东等，2014)。山西省近几十年来
降水量持续减少，干旱频发(俄有浩等，2011)，高润
梅等(2015)研究发现，华北落叶松林下幼苗不能正常
成活和生长，逐年加剧的区域干旱气候是否影响其幼
苗生长，目前尚无这方面的研究报道。本文拟通过水
分控制的盆栽试验，开展干旱对华北落叶松当年生幼
苗生长与生理特性的影响研究，明晰该种早期生长对
干旱的反应与适应性特征，为评估未来气候变化下该
种的种群动态与制定合理的经营措施提供理论支撑，
同时也为干旱地区的人工林营造特别是苗木管护提
供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 2011 年 10 月，在山西省关帝山
60 年生华北落叶松的天然次生林中采种，室温下
晾干，保存于 0 ～ 4 ℃冰箱。2014 年 3 月 20 日，精
选大小均匀的饱满种子，于山西农业大学林学院
苗圃温室内育苗。蒸馏水浸种 3 天，2% 的高锰酸
钾溶液消毒 15 min，蒸馏水多次冲洗后，均匀放入
直径 20 cm、深 13 cm 的塑料花盆内。每盆 20 粒，
覆土厚度约1 cm，保证盆内土壤水分充足，温度 25
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林 业 科 学 51 卷
℃。试验所用土壤为采种地林下土壤 (山地棕
壤)、苗圃土(轻壤土)与河沙按照 5 ∶ 4 ∶ 1(体积比)
的混合物 (郭晋平等，2009 )，每盆装土约 1 kg。
盆栽土壤的基本 理化 性质为:土 壤 密 度 0. 97
g·cm － 3，最大田间持水量 25. 76%，有机质含量
4. 56%，全 氮、有 效 磷、速 效 钾 的 含 量 分 别 为
0. 102，0. 017 和 0. 127 g·kg － 1。15 天左右种子发
芽后，每盆选留生长健壮的 2 株幼苗，常规管理。
待幼苗生长约 1 个月后，选择苗高相近且长势一
致的幼苗进行干旱处理。
1. 2 干旱处理 山西省 20 世纪 60，70，80，90 年代
和 21 世纪前 10 年生长季(5—9 月)的月均降雨量
和月平均气温如图 1 所示(数据源于中国气象数据
网)。50 年来，生长季的月均降雨量持续减少，降幅
为 9. 6%～ 17. 6% ; 1960—1989 年生长季的月平均
气温变化不明显，90 年代开始明显升高，增加 0. 5 ～
1. 0 ℃。降雨量减少和气温升高将共同导致干旱的
发生。基于上述气象资料和其他树种的研究资料
(刘锦春等，2011; 吴敏等，2014)，本研究于 5 月 10
日开始对幼苗进行干旱处理。将土壤相对含水量分
别控制在最大田间持水量的 70%～ 80% (对照，
CK)、50%～ 60% (轻度干旱，LD)、35% ～ 50% (中
度干旱，MD)和 20% ～ 35% (重度干旱，SD)。每
个处理各 50 盆，每盆置托盘，收集因浇水等流失的
土壤。试验期间盆栽苗在阴雨天置于温室内(避免
其他水分进入)，其余时间均露天放置，取自然温度
与光照。称重法控制土壤含水量，每天早晚 8 时各
称重 1 次，晚 8 时适量补充水分，使土壤相对含水量
维持在预定的处理水平。
图 1 1960—2009 年山西省生长季的
月均降雨量和月平均气温
Fig. 1 Mean monthly rainfall and temperature of
growing season in Shanxi from 1960 to 2009
1. 3 幼苗生长与生理指标测定 1) 幼苗生长指标
测定 2014 年 9 月 8 日(胁迫 120 天)停止干旱处
理，进行幼苗生长测定。每个处理挑选 10 株长势相
近的幼苗，统计每株幼苗产生的侧根数，并测量不同
处理下各幼苗的针叶、幼茎、主根与侧根的长度，精
确至 0. 01 cm。
2) 幼苗生理指标测定 收获法取样，不同处理
的每个测定指标均重复 3 次，每重复随机选取5 ～ 7
株幼苗，连同土壤从花盆内取出，小心去除根系表面
土壤，装入封口袋，置于冰壶中带回实验室。2 ～ 4
℃冰水(去离子水)小心洗净根系，吸掉多余水分，
分离针叶、茎与根系后，丙酮浸提法测定针叶叶绿素
含量，其余生理指标区分营养器官进行测定: 氮蓝
四唑 ( NBT ) 法测定超氧化物歧化酶 ( superoxide
dismutase，SOD)活性，愈创木酚显色法测定过氧化
物酶(peroxidase，POD) 活性，硫代巴比妥酸比色法
测定丙二醛 (malondialdehyde，MDA)含量，茚三酮
比色法测定脯氨酸含量，蒽酮比色法测定可溶性糖
含量，考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白质含量。
具体操作参照李合生(2000)的方法。
3) 干旱胁迫阈值确定 逆境条件下，植物生长
明显受到抑制的临界浓度即为阈值 (刘会超等，
2004)。本文以对华北落叶松幼苗生长和生理造成
显著影响的土壤相对含水量极小值作为其干旱胁迫
阈值。
1. 4 数据分析 采用 SPSS17. 0 软件对不同处理
下华北落叶松幼苗的生长与生理指标进行数据分
析，以 单 因 素 方 差 分 析 ( one-way ANOVA ) 和
Duncan 多重比较法分析不同处理间各参数的差异
显著性，用 Pearson 相关系数分析营养器官之间的
相关性。
2 结果与分析
2. 1 干旱对幼苗生长的影响 干旱影响华北落叶
松幼苗营养器官的伸长生长，但影响作用存在差异
(图 2): 轻度干旱对针叶和幼茎的伸长生长影响较
小; 在中度与重度干旱下，针叶与幼茎的长度均极
显著短于对照 (P ＜ 0. 01，图 2A、图 2B)，即此时茎
和叶的伸长生长受到抑制。干旱条件下的主根长与
对照差异不显著 (P ＞ 0. 05)，但中度与重度干旱下
的根茎比显著大于对照 (P ＜ 0. 05，图 2C)。干旱
促进侧根的发生与伸长生长，对照的侧根数量为
0. 67，侧根长为 1. 06 cm; 轻度、中度和重度干旱下
的侧根数量分别为 1. 68，1. 06 和 1. 17，均显著多于
对照(P ＜ 0. 05); 轻度、中度和重度干旱下的侧根
长分别为 2. 58，2. 02 和 2. 21 cm，均显著长于对
照(P ＜ 0. 05，图 2D)。
对华北落叶松幼苗各营养器官的伸长生长进行
相关性分析，结果见表 1。干旱条件下针叶与幼茎
长的相关性弱于对照，但针叶与主根长的相关性强
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第 7 期 高润梅等: 当年生华北落叶松幼苗的耐旱性
图 2 干旱对幼苗营养器官伸长生长的影响
Fig． 2 Drought effects on elongation growth of vegetative organs for seedlings
于对照，这表明干旱条件下更多的光合产物用于根
系生长。对照下主根的伸长生长与茎密切相关
(P ＜ 0. 05)，但 干 旱 时 二 者 的 相 关 性 不 紧 密
(P ＞ 0. 05 ); 侧根的伸长生长与茎不相关 ( P ＞
0. 05)，但与总根长的相关性随胁迫加强，这表明干
旱促进根系的伸长生长。
表 1 幼苗营养器官伸长生长的 Pearson 相关分析①
Tab． 1 Pearson correlation analysis for elongation growth of vegetative organs for seedlings
针叶 Needle 茎 Stem 主根 Primary root 侧根 Lateral root 总根 Total root
对照 CK
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 69＊＊＊ 1. 00
主根 Primary root 0. 28 Ns 0. 44 * 1. 00
侧根 Lateral root － 0. 54 * － 0. 06 Ns 0. 15 Ns 1. 00
总根 Total root 0. 34 Ns 0. 53＊＊ 0. 94＊＊＊ 0. 53 * 1. 00
轻度干旱 LD
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 44＊＊ 1. 00
主根 Primary root 0. 44＊＊ 0. 09 Ns 1. 00
侧根 Lateral root 0. 72＊＊＊ 0. 27 Ns 0. 26 Ns 1. 00
总根 Total root 0. 70＊＊＊ 0. 27 Ns 0. 79＊＊＊ 0. 83 * 1. 00
中度干旱 MD
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 19 Ns 1. 00
主根 Primary root 0. 36 * 0. 23 Ns 1. 00
侧根 Lateral root 0. 24 Ns － 0. 19 Ns 0. 41＊＊ 1. 00
总根 Total root 0. 61＊＊＊ 0. 30 * 0. 89＊＊＊ 0. 60＊＊ 1. 00
重度干旱 SD
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 35＊＊ 1. 00
主根 Primary root 0. 56＊＊＊ 0. 19 Ns 1. 00
侧根 Lateral root － 0. 02 Ns － 0. 29 Ns － 0. 01 Ns 1. 00
总根 Total root 0. 64＊＊＊ 0. 25 Ns 0. 89＊＊＊ 0. 57＊＊ 1. 00
①＊＊＊相关性极显著(P ＜ 0. 001)，＊＊相关性极显著(P ＜ 0. 01)，* 相关性显著(P ＜ 0. 05)，Ns 相关性不显著(P ＞ 0. 05)。下同。＊＊＊，
＊＊ and * indicate significant correlation of level of 0. 001，0. 01 and 0. 05，respectively; Ns indicates no significant correlation at level of 0. 05． The
same below．
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林 业 科 学 51 卷
2. 2 干旱对幼苗针叶叶绿素含量的影响 由表 2
可知，轻度干旱时，华北落叶松幼苗的叶绿素总量为
6. 80 mg·g － 1，接近于对照的含量 6. 87 mg·g － 1 (P ＞
0. 05)，中度和重度干旱时分别为 5. 64 和 4. 76 mg·
g － 1，极显著低于对照 (P ＜ 0. 001)，且随干旱加强叶
绿素总量下降。轻度干旱时的叶绿素 a 含量为 4. 36
mg·g － 1，接近于对照的含量4. 44 mg·g － 1，中度和重度
干旱时分别较对照下降 25. 22% 和 29. 73% ( P ＜
0. 01)。轻度和中度干旱下的叶绿素 b 含量均与对
照无显著差异 (P ＞ 0. 05)，重度干旱时显著低于对
照 (P ＜ 0. 01)，下降 33. 33%。3 种干旱强度下的叶
绿素 a /叶绿素 b 均与对照无显著差异 (P ＞ 0. 05)，
即基本维持不变。
表 2 不同处理下幼苗针叶的叶绿素含量
Tab． 2 Chlorophyll contents in needles of seedlings by different treatments
处理
Treatment
叶绿素总量
Total Chl /(mg·g － 1 )
叶绿素 a
Chl a /(mg·g － 1 )
叶绿素 b
Chl b /(mg·g － 1 )
叶绿素 a /叶绿素 b
Chl a /Chl b
对照 CK 6. 87 ± 0. 23 a 4. 44 ± 0. 17 a 2. 43 ± 0. 06 a 1. 83 ± 0. 02 a
轻度干旱 LD 6. 80 ± 0. 21 a 4. 36 ± 0. 33 a 2. 44 ± 0. 12 a 1. 80 ± 0. 22 a
中度干旱 MD 5. 64 ± 0. 16 b 3. 32 ± 0. 37 b 2. 32 ± 0. 21 a 1. 45 ± 0. 30 a
重度干旱 SD 4. 76 ± 0. 48 c 3. 12 ± 0. 28 b 1. 64 ± 0. 38 b 1. 97 ± 0. 43 a
差异水平 Significance P ＜ 0. 001 P ＜ 0. 01 P ＜ 0. 01 P ＞ 0. 05
2. 3 干旱对幼苗抗氧化系统的影响 干旱显著影
响华北落叶松幼苗体内的保护酶活性 (P ＜ 0. 05)
(图 3)。就 SOD 酶而言，相同干旱强度下，根部的
SOD 酶活性最高，茎部次之，针叶最低。不同干旱
强度对各营养器官 SOD 酶活性的影响规律一致(图
3A): 轻度干旱下的 SOD 酶活性与对照相近 (P ＞
0. 05)，中 度 和 重 度 干 旱 下 极 显 著 高 于 对 照
(P ＜ 0. 01)。中度和重度干旱下，针叶 SOD 酶活性
均较对照增加约 50%，茎分别增加 54. 44% 和
57. 12%，根分别增加 53. 97%和 62. 01%。
与 SOD 不同，相同干旱程度下，幼苗茎的 POD
酶活性最高，根次之，针叶最低(图 3B)。干旱条件
下，华北落叶松针叶的 POD 酶活性均极显著高于对
照(P ＜ 0. 001): 轻度和中度干旱下，酶活性持续增
强，重度干旱时略有下降，但活性仍显著高于对照和
轻度干旱处理 (P ＜ 0. 05)。轻度干旱下茎的 POD
酶活性接近对照 (P ＞ 0. 05)，中度与重度干旱下的
POD 酶活性极显著高于对照 (P ＜ 0. 01)，分别增加
49. 16%和 53. 82%。根对 POD 酶反应最不敏感，轻
度与中度干旱下根的 POD 酶活性均接近对照 (P ＞
0. 05)，重度干旱下的 POD 酶活性显著高于对照
(P ＜ 0. 05)，增加 52. 80%。
图 3 干旱对幼苗营养器官保护酶活性的影响
Fig． 3 Drought effects on defense enzymes activities of vegetative organs for seedlings
由表 3 可知，轻度干旱时华北落叶松幼苗针叶
的 MDA 含量接近对照 (P ＞ 0. 05)，但中度和重度
干旱下，针叶的 MDA 含量均极显著高于对照 (P ＜
0. 001)，分别增加 58. 33%和 71. 81%。干旱处理下
茎的 MDA 含量高于对照，但 3 种干旱强度间的差异
不明显 (P ＞ 0. 05)。干旱条件下幼苗根的 MDA 含
量极显著高于对照 ( P ＜ 0. 001)，且随干旱加剧，
MDA 含量逐渐上升，轻度、中度和重度干旱下分别
增加 42. 12%，45. 11%和 67. 47%。
2. 4 干旱对幼苗渗透调节的影响 干旱条件下华
北落叶松幼苗体内的脯氨酸含量显著高于对照 (P
＜ 0. 001)。如图 4A 所示，随干旱增强，针叶与根内
的脯氨酸含量持续增加 (P ＜ 0. 001)，针叶内脯氨
酸对干旱的响应最为显著: 轻度、中度与重度干旱
的脯氨酸含量分别是对照的 2. 49，4. 18 和 5. 46 倍;
轻度与中度干旱时，幼苗茎内的脯氨酸含量持续增
251
第 7 期 高润梅等: 当年生华北落叶松幼苗的耐旱性
表 3 不同处理下幼苗营养器官的丙二醛含量
Tab． 3 MDA contents of vegetative organs for
seedlings by different treatments mmol·mg － 1
处理 Treatment 针叶 Needle 茎 Stem 根 Ｒoot
对照 CK 19. 00 ± 7. 17 c 32. 50 ± 9. 26 b 20. 20 ± 2. 35 c
轻度干旱 LD 26. 30 ± 4. 50 c 47. 50 ± 5. 01 a 34. 90 ± 10. 84 b
中度干旱 MD 45. 60 ± 9. 08 b 48. 70 ± 5. 96 a 36. 80 ± 11. 10 b
重度干旱 SD 67. 40 ± 6. 46 a 49. 40 ± 7. 43 a 62. 10 ± 3. 78 a
差异水平
Significance
P ＜ 0. 001 P ＞ 0. 05 P ＜ 0. 001
加，但重度干旱时略有下降。
如图 4B 所示，干旱对幼苗针叶、茎、根的可溶
性糖含量的影响作用存在差异: 轻度干旱处理下，
针叶的可溶性糖含量显著高于对照 (P ＜ 0. 001)，
随干旱加强，可溶性糖含量下降; 根与之相似，轻度
干旱时可溶性糖含量略有升高(P ＞ 0. 05)，中度和
重度干旱时显著降低 (P ＜ 0. 001)。与针叶和根不
同，随干旱加强，茎的可溶性糖含量呈持续增加的态
势 (P ＜ 0. 001)。
图 4 干旱对幼苗营养器官脯氨酸和可溶性糖含量的影响
Fig． 4 Drought effects on contents of proline and soluble sugar in vegetative organs for seedlings
由表 4 可知，轻度和中度干旱条件下，华北落叶
松幼苗针叶的可溶性蛋白质含量分别为 7. 19 和
6. 53 mg·g － 1，均接近对照含量 7. 30 mg·g － 1 ( P ＞
0. 05)，重度干旱时下降至 3. 21 mg·g － 1 ( P ＜
0. 001); 茎的可溶性蛋白质含量呈现先上升后下降
的趋势，但差异不明显 (P ＞ 0. 05)。干旱条件下根
的可溶性蛋白质含量显著低于对照 (P ＜ 0. 001)，
轻度、中 度 和 重 度 干 旱 下 分 别 下 降 20. 20%，
28. 50%和 29. 49%，但 3 种干旱强度间的差异不明
显 (P ＞ 0. 05)。
2. 5 营养器官生理指标相关性 以表 5 所示 6 项
生理指标进行营养器官间的相关分析。营养器官
之间的 SOD 酶活性极显著相关 ( P ＜ 0. 01)，针叶
与茎、茎 与 根 的 POD 酶 活 性 相 关 紧 密 ( P ＜
0. 05)，针叶与茎、针叶与根之间的 MDA 的相关性
显著 (P ＜ 0. 05)，说明干旱条件下幼苗器官之间
抗氧化系统的协调统一。渗透调节在营养器官之
间的相关性弱于抗氧化系统: 针叶与茎、针叶与根
之间的脯氨酸含量显著相关 ( P ＜ 0. 05 )，针叶与
根之间的可溶性糖含量显著相关 ( P ＜ 0. 05 )，营
养器官之间的可溶性蛋白质不相关 ( P ＞ 0. 05 )，
这可能是由于不同渗透调节物质对干旱胁迫反应
的敏感性差异造成。
表 4 不同处理下幼苗营养器官的可溶性蛋白质含量
Tab． 4 Soluble protein contents of vegetative
organs for seedlings by different treatments mg·g － 1
处理
Treatment
针叶
Needle
茎
Stem
根
Ｒoot
对照 CK 7. 30 ± 0. 56 a 8. 79 ± 2. 48 b 8. 07 ± 0. 18 a
轻度干旱 LD 7. 19 ± 0. 31 a 10. 15 ± 0. 83 a 6. 44 ± 0. 27 b
中度干旱 MD 6. 53 ± 0. 72 a 7. 26 ± 0. 43 b 5. 77 ± 1. 31 b
重度干旱 SD 3. 21 ± 1. 46 b 6. 76 ± 1. 15 b 5. 69 ± 0. 98 b
差异水平
Significance
P ＜ 0. 001 P ＞ 0. 05 P ＜ 0. 001
3 结论与讨论
3. 1 干旱对华北落叶松幼苗生长与生理的影响
植物早期生长阶段对水分有较高要求，所以常用植
物的早期生长来评价植物的耐旱性(Dalgleish et al．，
2010; 董丽佳等，2012)。干旱时，植物会出现生长
迟缓、植株低矮、生物量下降等现象(黄华等 2011;
崔豫川等，2014)。本研究中，轻度干旱对华北落叶
松幼苗针叶和茎的伸长没有明显影响，中度和重度
干旱显著抑制幼苗针叶和茎的伸长; 但干旱促进幼
苗功能根的发生与伸长，幼苗的根茎比、侧根的数量
与长度均显著增加，即干旱发生时华北落叶松幼苗
351
林 业 科 学 51 卷
表 5 幼苗营养器官间生理指标的 Pearson 相关分析
Tab． 5 Pearson correlation analysis for physiological indexes among vegetative organs for seedlings
指标
Index
器官
Organ
针叶
Needle
茎
Stem
根
Ｒoot
指标
Index
器官
Organ
针叶
Needle
茎
Stem
根
Ｒoot
SOD
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 91＊＊＊ 1. 00
根 Ｒoot 0. 78＊＊ 0. 75＊＊ 1. 00
脯氨酸
Proline
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 67 * 1. 00
根 Ｒoot 0. 97＊＊＊ 0. 56 Ns 1. 00
POD
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 69 * 1. 00
根 Ｒoot 0. 54 Ns 0. 74＊＊ 1. 00
可溶性糖
Soluble sugar
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 74 Ns 1. 00
根 Ｒoot 0. 63 * － 0. 38 Ns 1. 00
丙二醛
MDA
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 58 * 1. 00
根 Ｒoot 0. 86＊＊＊ 0. 55 Ns 1. 00
可溶性蛋白质
Soluble protein
针叶 Needle 1. 00
茎 Stem 0. 52 Ns 1. 00
根 Ｒoot 0. 52 Ns 0. 27 Ns 1. 00
采取减少地上部分生长、优先满足根系生长的生长
策略。女贞( Ligustrum lucidum)、海棠(Malus spp． )
和杜鹃 ( Ｒhododendron spp． )等阔叶树种 (黄华等，
2008; 邓丽娟等，2011; 黄承玲等，2011)在逆境条件
下叶片形态变化明显，会出现叶片边缘发生卷曲皱
缩、叶色变黄、萎蔫至脱落等现象(黄华等，2008; 王
宇超等，2010; 黄承玲等，2011)。与之相比，针叶树
种叶部变化对干旱反应不明显，沙地柏 ( Sabina
vulgaris)实生苗的植冠对水分梯度无明显响应(何维
明，2001); 夏季干旱未引起新疆落叶松 ( Larix
sibirica)针叶脱落(Chenlemuge et al．，2013)。本文试
验过程中未出现华北落叶松幼苗针叶变黄或脱落的
现象。究其原因为:针叶树种长期适应干旱生境，通
过根系吸收的矿质营养很大比例用于构建防卫结构，
如分配较多的氮于非溶性蛋白纤维中，以增强细胞壁
韧性防止失水过多; 植物体内同时积累渗透调节物
质以降低植物的水势，形成厚度较大而面积较小的针
叶(郑淑霞等，2007)。此外，孟鹏等(2010)对干旱胁
迫下 4 年生樟子松(Pinus sylvestris var． mongolica)幼
苗生长特征的研究结果表明，针叶类植物干旱胁迫时
的生理指标先于形态发生变化。
干旱环境下植物的一些生理反应也可以很好地
反映植物的抗旱性，其中抗氧化系统对活性氧的清
除能力是关键指标之一(王宇超等，2010; 崔豫川
等，2014)。SOD 和 POD 是植物体内重要的抗氧化
酶，水分胁迫时酶活性与抗氧化能力呈正相关。本
研究结果也证实了这一观点，即干旱发生时，华北落
叶松通过增强保护酶活性而减轻了干旱对幼苗的伤
害。丙二醛(MDA)是衡量植物逆境伤害的常用指
标，其产生与保护酶相关(黄承玲等，2011; 崔豫川
等，2014)。本试验中，干旱处理幼苗的体内 MDA
含量增加，其轻度和中度干旱下增幅较小，说明此时
幼苗具较强的抗氧化保护酶系统，能够及时清除活
性氧，幼苗受干旱伤害较小; 随干旱加强生成的活
性氧超过防御系统的清除能力，没有清除的活性氧
引起的伤害逐渐积累，导致膜脂过氧化加剧，MDA
含量快速增加。华北落叶松幼苗器官之间抗氧化系
统的紧密相关性也印证了干旱条件下幼苗积极启动
抗氧化系统以减轻干旱造成的伤害。
渗透调节也是植物适应干旱环境的重要生理机
制，通过积累细胞内溶物以维持多种生理过程正常
进行。渗透调节物质对干旱的敏感性因植物种类而
异(安玉艳等，2011; 潘昕等，2014; 崔豫川等，
2014)。脯氨酸是华北落叶松幼苗重要和有效的渗
透调节物质，幼苗体内的脯氨酸含量随干旱加剧而
显著增加，针叶与茎、针叶与根之间的显著相关性也
说明干旱发生时幼苗可以迅速积累脯氨酸，发挥渗
透调节作用。可溶性糖含量增加可以使植物保持较
高膨压，以此减弱干旱胁迫的不利影响 (潘昕等，
2014)，干旱条件下华北落叶松幼苗各营养器官的
可溶性糖含量变化不一致: 针叶在中度和重度干
旱条件下可溶性糖含量下降，这可能是由于干旱
过程中气孔关闭导致碳摄取受阻，植物碳摄取的
减少可能会影响到植物的存活; 茎的可溶性糖含
量随着干旱加剧而持续上升，这可能与水分长距
离运输中的渗透调节功能维持有关; 根作为植物
非结构碳水化合物的重要储藏器官，可溶性糖含
量下降可能会影响新根的发生，这一点可以从中
度和重度干旱下侧根数量和侧根长均小于轻度干
旱得到佐证。干旱胁迫时，植物会诱导产生抗逆
蛋白质以维持细胞较低的渗透势 (安玉艳等，
2011)，本研究中随干旱加剧，华北落叶松幼苗的
可溶性蛋白质含量减小，这可能由于幼苗体内的
合成代谢受干旱影响受阻，或发生蛋白质降解(刘
锦春等，2011)。
综上所述，华北落叶松幼苗的生长和生理作用
几乎不受轻度干旱的影响或仅受较小影响，而受中
度和重度干旱的影响作用显著。鉴于此，推测华北
落叶松当年生幼苗受到的干旱胁迫阈值应小于最大
田间持水量的 35%。
451
第 7 期 高润梅等: 当年生华北落叶松幼苗的耐旱性
3. 2 区域干旱气候对华北落叶松幼苗更新的影响
冷文芳等(2007)关于东北地区落叶松属潜在分布
对气候变化的敏感性分析表明，气温和降水是落叶
松属分布的主要控制因子，随气候的“暖干化”(温
度增加 5 ℃，降水减少 30% )，华北落叶松将向东北
方扩展约 800 km。分布区的迁移与气候变化条件
下林木能否正常更新密切相关。夏季干旱条件下，
新疆落叶松在山地森林下缺失幼苗，在泛滥平原却
有更新(Dulamsuren et al．，2010)，说明水分缺乏是
影响幼苗成活的主要原因 ( Brendan et al．，2012;
Amanda et al．，2014)。
水分是幼苗生长的直接驱动力，轻度水分胁迫
(田间持水量的 55% ～ 65%，下同)对杨树幼苗的地
径与苗高生长影响较小，中度(45% ～ 55% )和重度
胁迫 (35% ～ 45% )对幼苗生长起显著的抑制作用
(井大炜等，2013)。就水分处理水平而言，华北落
叶松幼苗的耐旱性高于欧类Ⅰ-107 杨 ( Populus ×
euramericana cv． ‘Neva’)(井大炜等，2013)。山西
省春旱现象严重，1960—2013 年 5 月的月均降雨量
仅有 31. 32 mm，夏季降雨量增加，6 月的月均降雨
量为 54. 85 mm。5 月的月均降雨量相当于本试验
设计的中度干旱处理水平 (月均加水量 28. 71 ～
41. 02 mm)，接近于重度干旱处理水平(月均加水量
16. 41 ～ 28. 71 mm); 6 月的月均降雨量接近于本试
验的对照 (月均加水量 57. 43 ～ 65. 63 mm)和轻度
干旱处理 (月均加水量 41. 01 ～ 49. 22 mm)。2012
年对研究地区 5 个华北落叶松的林下更新调查表
明，当年生幼苗 6 月萌发，至 9 月底全部死亡(高润
梅等，2015)。5，6 月的月均温接近于 20 ℃，因此
基本可以排除温度的影响作用，即干燥的林地环境
可能是影响幼苗成活和生长的重要因素。若未来区
域气候干旱化继续加强，以降水量减少 30% (冷文
芳等，2007; 董丽佳等，2012)，研究地区 6 月的月
均降水量将下降至 38. 39 mm，相当于本试验设计的
中度干旱处理水平，幼苗生长必将遭受更严重的胁
迫，导致生理代谢出现紊乱，最终引起幼苗死亡。
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(责任编辑 王艳娜)
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