全 文 ：林业科 学研 究 1 9 9 5 , 8 (l) : 1 0 1 ~ 1 0 6
F o re st R e se a rc h
山杨材性群体变异趋势及个体遗传差异的研究 ‘
顾万春 李 斌 郭文英
摘要 在山杨主要分布区随机抽取 6 个天然群体 , 每群体随机抽样 15 株采集木芯 , 分析结果
表明 :群体间及个体间的木材密度和纤维长度差异都极显著 。群体平均密度 。. 4 32 1 9 /c m 3 , 极差 0.
0 6 6 2 9 /
e m , ; 平均纤维长度 1 . 0 7 7 5 m m , 极差 0 . 2 6 5 0 m m . 东北 、华北群体的密度呈梯度变异 , 纤
维长度的梯度变异不明显 。 木材密度群体重复率 0 . 54 1 , 个体重复率 。. 4 7 1 ;纤维长度重复率分别是
。. 47 1 与 0 . 4 1 2 。 不同群体 、不同年轮组的密度与纤维长度的个体重复率有所不同 。 密度 、纤维长度
等与生长性状呈微弱遗传相关 , 可以进行材性与生长的同步遗传改良。
关键词 山杨 、 木材密度 、 纤维长度 、 材性群体变异 、 材性个体遗传差异
山杨 (p oP ul u : d o vl’di o na D o d e )是我国山区先锋树种和重要工业用材树种 。遗传改良工作
于 80 年代中期列入科研计划 , 种源与无性系试验林的试材 尚达不到材性试验要求 。 本研究针
对中国山杨分布特点和天然林生长状况 , 在主要分布区的 6 个省抽样采集天然林试材 , 研究山
杨木材密度和纤维性状的株 内变异 、群体内个体变异及探索群体间变异趋势 。有关 山杨木材密
度和纤维的株内变异模式 、幼一成龄相关 、早期选择依据以及活立木木芯取样可行性等研究已
作出结论[l] 。
在林木材性育种研究中 , 目前有两类做法 : A 类是在种源 、家系 、无性系等试验林中采集试
材 , 该类试材因其在同一环境条件试验 , 可 比性强 , 遗传分析的精度较高 , 无疑是主要做法 ; B
类是缺少试验林的情况下 , 在树种分布区中随机抽样或在同一块林分中抽样个体进行材性分
析 ,研究群体变异的一般性趋势 , 或剖析群体内个体遗传变异 [2. ’〕。 该文属于后一类研究 , 为山
杨材性育种提供一般性遗传背景的积累 。
1 材料与方法
1
.
1 试材取样
在 山杨主要分布区调研基础上 ,对黑龙江 、吉林 、辽宁 、河北 、河南 6 省山杨天然林各抽样
1 个群体 。 被抽样的群体林相整齐 , 林分组成以 30 年生山杨为主 , 属当地的中上等立地条件 ,
近 20 年未经破坏或采伐 , 要求林分实生起源为主 , 河南西部山区找不到实生起源林分 , 只能选
择林相整齐的天然次生的萌生林分 。 6 个群体地理跨度 : 3 3 0 4 7 , 一 4 6 0 0 6 ‘ N , 1 1 1 0 3 8 ‘一 1 3 2 0 5 0 ‘
E
, 海拔变幅 2 80 一 1 30 o m , 反映了山杨天然林分布的实际情况 , 具有代表性 。
在抽样的林分中设置 1 h m , 或 10 0 株 (山杨 )的样地 , 各样地随机抽样 15 株 , 采集木芯试
样 ;同时 , 随机测量 30 株计算林分生长量 (表 1 ) 。 采集木芯的 15 株样株 , 统一用 7 m m 口径生
1 9 9 4一0 6一0 6 收稿 。
顾万春研究员 , 李斌 , 郭文英(中国林业科学研究院林业研究所 北京 1。。。9 1 ) 。
, 本研究属 1 9 9。年国家自然科学基金资助课题“杨树材质遗传与参数的研究”的部分内容 . 试材取样得到黑龙江 、吉
林 、辽宁 、河北 、山西 、河南等省林业部门的大力支持 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
表 1 山杨 6 个天然群体地理生态因子与林分概况
地 点 北纬 东经 海拔高(. ‘)N (. ’ )E (m )
土壤
名称
林分 林分
起探 组成
林分
郁团 年均沮
) 5 ℃
积沮
林分平均生长状况
石石雳 年龄 胸径 株高(a ) (e m ) (m )
6357,J76内JO啥,口⋯.几,†比匕”七应bnJ,目勺‘人.立人二2 7 . 0 222 . 9 11 6 。 2 0
2 0
.
3 1
1 8
.
4 1
1 6
.
6 6
1‘,二n‘.工0
.⋯1巴Jl合,1UO七J月.月山,曰二d黑龙江省迎春吉林省八家子辽宁省宽甸
河北省青龙
山 西省关帝 山¹
河南省栗川
4 6 0 6
4 2 31
4 0 43
40 24
37 4 7
33 4 7
132 50
128 58
1 24 47
1 18 57
114 48
1 1 1 38
28 。 暗棕壤 实+ 萌 10 杨
3 50 暗棕壤 实+ 萌 g 杨 + 1 杂
30 0 草甸黑土 实+ 萌 10 杨
8 。。 灰黑土 实+ 萌 7 杨+ 3 杂
3。。 棕壤土 实+ 萌 10 杨
8 3。 黑褐土 萌 5 杨+ 5 杂
:::
里Z 吕0 6
:{:
5 36
.
3
5 25
.
9
15 8
.
0
56 6
.
5
59 0
.
6
64 2
。
3
:::
六.几
3 8 13
3 6 87
4 315
,臼‘啥六6八0”bd.,”,11.‘孟
度一0.9876
¹ 有些地 点的生态因子查 不到 (如关帝山 ) , 借用邻近气象站的 资料 ; º 由于当地气象站的海拔与群体林海拔有一定差距 , 年均温一栏按
[ 士 o · 6 ℃ / 10 o m 〕的公式进行 T 换算 .
长锥在胸径处南北向钻取无疵木芯条 [l] 。
1
.
2 材性测试方法
木材密度与纤维长度是公认的材性育种主要指标 [z, ’〕。 为此 ,选用木材密度与纤维长度等
性状为研究性状 。 木芯材性测定 , 自髓心向外每 5 年轮为 1组 , 最外不足 5 年的归并为 1组 。根
据 S m it h[ ‘〕的饱和含水量法测定木材基本密度 ; 同时 , 用常规法离析 , 在 ( x 40 倍 )显微镜下测
定纤维长与宽 。 纤维测定将每个年轮组分成 5 组试样 , 每组观测 10 根 , 测定 50 根纤维的数据 。
1
.
3 数据分析
测试数据整理 , 对每份样品值按 G r ub b s [s] 准则作数据粗值剔 除 , 被剔除值用该样 品均值
代替 ;在材性生长过程分析中 , 宽甸群体不足 30 a , 用回归预测方法估算 26 一30 a , 年龄组材性
数值 , 可靠性为 95 % 。 为了消除髓心至树皮木材体积平方渐增的差异 , 计算性状值时按不同年
轮组木材体积加权 。 方差分析 、 回归分析等常规统计分析参照斯蒂尔川有关方法 。
评价群体与个体的遗传参数 , 因其试材不是在同一块试验林中取样 , 只是在山杨主要分布
区中随机抽样以及在群体中随机抽取样株 , 属于随机样本的重复测定 。 为此 , 采用重复率 ( R )
来表征试材的遗传差异 ,近似地代表广义遗传力 (h 幼的大小 [t, 8〕。 有关重复率 ( R )和遗传相关
( r 。 )等计算 , 采用 Fa lco ne : R . S[ ,〕和大庭喜八郎 [s] 的计算式 。 用重复率 ( R )代替遗传力 (矿 ) , 并
采用 N a m k o o n g [0] 方法预测估算一定选择强度下的木材密度与纤维长度的改良增益 。
2 结果分析
2
.
1 群体间材性变异
6 个群体分析结果 , 两个木材性状在群体间差异极显著 (表 2 , 图 1 、 2 ) 。 30 年生平均木材密
度 ( g / e m 3 )序位与数值是 : 迎春 0 . 4 5 8 8 , 亲 川 0 . 4 46 6 , z又家子 0 . 434 9 , 青龙 0 . 431 6 , 宽甸
0
.
42 8 2
, 关帝 山 0 . 39 2 6 ; 群体间极差达 0 . 0“ 2 。 30 年生平均木材纤维长 ( m m ) 序位和数值
是 :宽甸 1 . 24 7 , 八家子 1 . 10 6 , 迎春 1 . 0 9 7 , 青龙 1 . 0 28 , 奕川 1 . 0 0 5 , 关帝山 0 . 9 82 ;群体间极差
达 0 . 2 6 5 。 由此可知 , 山杨群体间在木材密度与纤维长度方面存在足够的表型差异 , 包括遗传
与环境差异 , 可供试验选择之用 。 不同群体在木材密度与纤维长度两方面的序位不一致 , 木材
密度较高的是迎春 、架川和八家子 ;纤维长度较大的是宽甸 、八家子和迎春 。 不难看出 , 山杨 6
个群体覆盖区中 , 位于东北地区的迎春 、八家子 、宽甸等群体的材质较优 良 , 是材质育种中可供
选择的优 良原始材料群体 。
1 期 顾万春等 : 山杨材性群体变异趋势及个体遗传差异的研究
表 2 木材密度与纤维长方差分析及互复率比较
”一⋯一变 因 自由度群体间群体内个体间误 差 0 . 7 1 8 2 方差 比1 8 . 3 二 重复率0 . 5 4 1 均 方 方差 比0 . 0 8 7 17 1 6 . 5 4 1 . ‘ 重复率0 。 4 7 1 期望均方口丢+ 。好 + , 勿不0 . 0 3 9 2 6 . 1 2 ’ . 0 . 4 7 1 0 . 0 0 5 2 7 5 . 1 6 6 二 0 . 4 12 口玉+ , 好0 . 0 0 6 4 0 . 0 0 1 0 284450注 : 群体 p = 6 . 各群体的个体 t = 1 5 , 每个体 内的年轮组 , = 6 . 群体重复率 = 。卜/ (峥 + 硅 ) , 个体重复率 = 时/( 时 十砖) 。
图 例
. 口 ,‘. 州卜 , 、 , ‘产 」t I J洲口 . 。宁件万印 勺艺国
}二二二〕95 % 置信区间群体均值 范围
司习
纤维长度 总平均值 了一 ! . 0 7 7 5
产雪.01。ˆ塑琳州眯翎
a
.
bcC
LUC
产雪.01。ˆ塑琳州眯翎
0
.
3 3 0
.
3 5 0
.
3 7 0
.
39 0
.
4 1 0
.
4 3 0
.
4 5 0
.
4 7 0
.
4 9 0
.
5 1 0
.
5 3
木材密度 ( g / e m , ) 纤维 长度( n 飞n l )
图 1 3 0 年生 山杨群体木材密度均值 、差 异显著性 、 置
信区间和极差
图 2 3 。 年生山杨群体木材 纤维 长度均值 、差异显著
性 、置信区间和极差
对山杨群体地理分布进行分析 , 木材密度 由北 向南逐渐下降 , 从东北至华北呈连续变异
(梯度变异 ) , 除亲川群体外 , 5 群体木材密度与纬度呈正相关 , r ~ 0 . 94 1 7 。 纤维梯度变异不怎
么明显 , 5 群体与纬度呈弱相关 , r 一 。. 30 7 5 。 亲川群体位于南端 , 木材密度排序第 2 , 纤维长度
排序第 5 , 木材密度变异似乎属于东北至华北连续变异大种群之外的亚群 。 从表型上看 , 山杨
材性梯度变异与美洲山杨 ( p op u lu s rre m u lo i己e : M IC h x . )有所不同 , B o n s C 与 v a le n e i n e [ , 〕在美
国滨湖区威斯康星州等地采集山杨 , 不同天然群体试材进行测定 , 发现木材密度从北到南有增
加趋势 。 当然 , 其材性变异规律 尚待深一步研究 。
2
.
2 群体内个体间材性遗传差异与重复率
图 1 、 2 看到 , 不同群体的密度与纤维长个体间变幅 (极差 )不同 , 个体间相对变幅木材密度
大于纤维长度 , 较优 良的群体内个体变异都大于较差群体内个体变异幅度 。 迎春 、八家子两个
群体内变异较大 , 在群体选择基础上可供选择优良材质个体的概率较高 ; 而关帝山 、青龙两个
群体在密度与纤维长方面个体间变异较小 , 个体选择潜力相对较低 。 譬如 , 30 年生平均木材密
度 ( g /c m , )在迎春群体中个体最大值达 0 . 53 9 6 , 八家子群体中个体最大值达 。. 5 29 2 , 而个体
最小值分别是 0 . 3 9 4 与 0 . 3 61 1 , 个体间相对极差分别为 35 %与 46 % ;密度最低的关帝山群
体中个体最大值 0 . 43 0 8 , 个体最小值 0 . 3 49 3 , 相对极差 23 写 。
林 业 科 学 研 究 8 卷
用重复率大小反映木材性状重复值的稳
定性 , 在遗传评价中可替代遗传力使用 。 表 2
看到 , 密度群体间重复率 0 . 54 1 , 个体间重复
率 0 . 4 7 1 ;纤维长分别为 0 . 4 7 1 与 0 . 4 1 2 。 密
度重复率略高于纤维长 , 群体重复率略高于
表 3 木材密度与纤维长度的重复率比较
群体名
木材密度
纤维长度
黑龙江
迎春
0
.
524
0
.
480
吉林 辽宁 河北 山西
八家子
0
.
5 13
0
.
4 42
宽甸 青龙 关帝山
0
.
5 97
0
.
5 14
河南
栗川 平均值
: ::: : ::: : :::
0
.
57 5
0
.
4吕4
个体 。 这一结果 , 在 6 个群体分别进行的重复率分析中得到重现 (表 3 ) , 分群体重复率仍是密
度大于纤维长 , 但重复率数值偏高 , 密度平均重复率 0 . 5 75 , 纤维长平均重复率 。. 4 84 。
为探寻 山杨材性在生长过程中的稳定程 表 4 6 群体 90 株样材的木材密度与纤维长度
度 , 进行了不同年龄组的重复率分析 。表 4 看 年轮组重复率
到 , 密度重复率在前 5 个 龄组 中从 0 . 3 9 8 至 年轮组 卜 5 6一 1。 ,卜 15 ,卜 2 。 z卜 25 2 6一3。平均值
0.
591 逐渐提高
, 第 6 个年轮组 0. 5 43 略有 东丽丽正飞万丽飞几而飞飞丽飞飞五万咭丽飞咭丽万咭厄了
下降 ; 纤维长重复率第 l 年轮组 0 . 4 0 2 , 第 z 纤维长度 0 . ‘o一 。. 35 9 。. 42 ; 。. 4 5。 。. 4 63 。. 4 5: 。. 4 32
年轮组 。. 38 9 , 第 3 一 5 个年轮组逐渐提高 ,
第 6 个年轮组与前 1 年轮组接近 。 两材性性状重复率变化总的趋势是 : 1 一 15 至 16 ~ 20 龄组
趋于稳定 , 这一组重复率与年轮组间密度与纤维长相对增长率变化相一致〔‘〕。 这一结果 , 从材
性遗传稳定性方面验证了“ n ~ 20 a 是山杨材性成熟龄起始阶段 ” 、 “ 1 5 a 左右进行材性早期选
择具有可行性 ”的结论 。
2
.
3 材性与生长的性状相关
用年轮宽表征 山杨径粗生长性状 , 分别
与木材密度 、纤维长 、纤维宽进行表型 、遗传
和环境相关分析 。表 5 看到 , 密度与年轮宽之
间存在着很微弱的负遗传相关 , 纤维 长和宽
与年轮宽呈微弱正遗传相关 。 密度与年轮宽
的遗传相关系数一 0 . 1 79 , 说明生长快的树木
其木材密度有下降趋势 , 但不意味着所有 的
生 长快的树木其密度值都低 。 }介 }一 0 . 1 79
数值在密度遗传变异中仅有 }rz }一 3 . 2 %的
变异性与生长快慢 有关 。
表 5 木材密度 、纤维性状与生长性状的表型 、
遗传 、环境相关
相关类别 表型相关
木材密度一年轮宽
纤 维 长一年轮宽
纤 维 宽一年轮宽
木材密度一纤维长
木材密度一纤维宽
纤 维 长一纤维宽
(
r 尸)
0
.
1 4 4
0
.
1 7 5
0
.
0 9 7
0
.
2 0 8
.
0
.
0 0 7
0
.
2 9 4
’ .
遗传相关
(
r ‘)
一0 . 1 7 9
0
.
2 0 2
0
.
1 0 6
0
.
1 14
0
.
1 3 5
环境 相关
(r ￡ )
一 0 . 2 3 2 .
0
.
1 3 4
0
.
1 3 9
一 0 . 1 3 6
一 0 . 2 1 4
0
.
3 25
’ .
0
.
2 8 5 二
木材密度与纤维长 、宽呈微弱的正遗传相关 , 但相关值低 。 纤维长与宽遗传相关极密切 , r。
一 0. 3 2 5 , 其结果与他人研究结论相一致 [2, ’〕。
2
.
4 材性与生长同步选择的可能性及材性选择预测
在材性与生长性状遗传相关分析基础上 , 通过坐标分析评价材性与生长 同时改 良的可能
性 。 以木材密度 、纤维长作纵坐标 , 年轮宽作横坐标 , 可设想一个二维平面图 (图略 ) , 图上 90 株
树作散点 , 并以纵 、横坐标均值作线 , 把平面划成 4 个象限 (块 ) , 结果是 : (l) 在密度与年轮坐标
图中 , 密度与生长皆低 (左下象限 )个体占 27 . 6 % , 密度低生长好 (右下象限 )占 2 . 5 % , 密度高
生长低 (左上象限 )占 3 1 . 1% , 密度与生长皆好 (右上象限 )占 1 8 . 8 % ; (2 )纤维长与年轮坐标图
中 , 4 个象限依次为 24 . 3 % , 27 . 1 % , 27 . 9 %和 20 . 9 % 。 不难看出 , 约有 20 %左右的山杨个体 ,
属于生长与材性均较优良的范畴 , 通过科学的育种途径 , 实现材性与生长同步改 良是可行 的。
1 期 顾万春等 :山杨材性群体变异趋势及个体遗传差异的研究
通过山杨年轮组相对生长率稳定性 〔’〕与重复率分析 , 选择 15 年生为早期材性选择年龄 ,
该年龄的木材密度与纤维趋于成熟 。 以 1 5 a
为选择年限 , 并用表 2 中重复率代替遗传力 ,
群体选择采用 20 %的入选率 (l’ 一 0 . 7 7 7 ) , 群
体内选择采用 3 %的入选率 (i 一 2 . 26 8 ) , 材
性改 良 1 世代的预期增益 : 木材密度分别提
高 3 . 7 %与 5 . 64 % , 纤 维 长 分 别 提 高 2.
0 6% 与 3 . 1 8 % (表 6 ) 。
表 6 采用 2 种选育方法 1 个世代材质改良的
预期增益
木材密度 木材纤维长
选择方法 相对值
(% )
群体选择 3 . 7
在群体中 5 . 64选择个体
绝对值
(酬e m 3 )
0
。
0 16 9 7
相对值
(% )
2
.
0 6
3
.
1 8
绝对值
(n im )
0
.
0 2 7 3
0
.
0 25 3 8 0
.
03 3
3 结论与讨论
(1 )山杨木材密度与纤维长度两材性性状 , 在群体间 、个体间存在显著差异 , 材性接近或略
优于美洲山杨与产地朝鲜的山杨 , 均属于中等遗传控制的性状 。 山杨 6 群体 30 年生个体的平
均木材密度 0 . 4 3 2 1 9 / e m , , 平均纤维长 一 0 7 7 5 m m , 重复率分别为 0 . 4 7 1 与 0 . 4 1 2 。 美洲 LIJ 杨
2 7 ~ 3 0 年生平均木材密度 0 . 3 4 3一 0 . 4 3 2 9 / e m ’ , 纤维长 0 . 9 3 (0 . 5 6 ~ 1 . 1 7 ) m m , 广义遗传力
分别为 0 . 3 9 3一 0 . 5 8 0 与 0 . 3 5 ~ 0 . 5 1仁2 ] ; 朝鲜的山杨 9 2 株 2 7 . 8 年生平均木材密度 。, 3 8 (0 . 2 9
一 0 . 4 5 ) g /c m , 〔‘0] 。 不同群体 、不同年轮组个体木材密度与纤维长度重复率不同 。
(2) 山杨木材密度在东北 、华北分布区呈梯度变异 , 由北 向南密度有所下降 , 但 中原山区材
性表型存在特异性 ;纤维长度变异不甚明显 。 木材密度与纤维长度两性状群体内变异程度 , 以
黑龙江与吉林的山杨群体较丰富 , 在东北地区山杨群体 内再选择材性改 良效果较好 。
(3) 山杨木材密度 、纤维长等材性性状与生长性状 (年轮宽 )呈微弱的相关 , 存在材性好而
且生长较好的个体群 , 约占样本总数的 20 %左右 。根据 N a m k o o n g [0] 方法预测山杨群体与个体
选择效益 , 木材密度分别是 3 . 7 %与 5 . 64 肠 , 纤维长分别为 2 . 06 %与 3 . 18 % 。 肯定 了对 山杨
天然群体进行材性遗传改 良的可行性 。
(4 )如果把材性研究分为 A 、 B 两类取材方法 , A 类是在试验林取材 , B 类是对树种重要分
布区抽样取材 , 本研究属于 B 类取材方法 。 在美洲 山杨材性抽样研究中也已采用同样方法 。 主
要思想在于 : 视山杨种群为对象 , 6 个群体为随机的一级样本 , 每个群体中随机抽样的个体为
二级样本 , 采用完全 随机的统计分析方法来估算两级误差 并估算重复率[2, ‘, 8 ] 。 重复率值略高
于遗传力值 , 可以替代遗传力作遗传评价 [v. ’〕。本研究中将重复率替代遗传力估算选择增益 , 存
在偏高估算值的可能性 ;但作为山杨缺乏 A 类抽样方法试验基础的前提下探索性研究 , 其结
果对 山杨材性育种将起到积极作用 。
参 考 文 献
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vid ia n a
G u W a n e hu n L i B in G
u o W eny i
n g
A b st r a e t 6 n a tu r a l p o p u la tio n s w e r e s e le e t e d in the m a in d is t r ib u t io n
r e g io n s o f P oP
u -
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w a s re m o v e d fr o m e a e h s a m p le d tr e e a t b r e a s t h e ig h t fo r t e s t in g w o o d q u a lit y e ha
r a e te r is t ie s
.
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p r o v e m e n t o f b o th w o o d a n d g ro w th e a n b e e a r r ie d o u t s y n e h r o n iz e d ly
.
K e y w o r d s POP
u lu s d a v id ia n a
,
w o o d d e n s ity o f P o p u la tio n
,
fib e r le n g th
,
Po p u la tio n a l
v a r ia t io n o f w o o d e ha r a e t e r is t ie s
,
g e n e t ic v a r ia t io n o f w o o d p
r o p e r t y o f in te r
一
t r e e
.
G u W a n eh u n
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p r o fe s s o r
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1 1 B in
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G u o W e n yin g (T he R e s e a re h In s tit u t e o f F o r e s t ry
,
CA F Be iji
n g 1 0 0 0 9 1 )
.