全 文 :林 业科学研 究 1 9 9 5 , 8 (l ) : 8 2 ~ 8 7
F o r e s t R e sea r c h
白花泡桐树冠结构 、生长性状的选择
对干形改良的影响 ‘
赵丹宁 熊耀 国 宋露露 王 华 曾 旭 徐作华
摘要 为了改良白花泡桐的干形 , 对树冠结构 、生长性状与干形的遗传相关进行了剖析和通径
分析 , 计算出主要树冠性状 、生长性状对干形的 63 个选择指数方程 . 结果表明 , 胸径 、小枝数 、分枝
总长 、冠表面积和树高对形数 、 圆满度的决定系数在 。. 4 05 ~ 0 . 94 0 和 0 . 42 6~ 1 . 0 64 之间 。 由以上 5
性状和形数或圆满度组成的综合选择指数方程效果最好 。对形数选择的遗传进度 、相对效率分别为
0
.
1 5 5 和 1 5 9 . 0 1 5 7写 。 对圆满度选择的遗传进度 、相对效率分别为 0 . 1 7 4 和 1 2 8 . 3 67 9 % 。
关键词 白花泡桐 、 树冠结构 、 生长性状 、 干形改良
白花泡桐 (尸 a u low n ia fo 厅 u n e i (Se e m . )H e m sl. )是主要的造林树种之一 。 它具有速生 、材
质优 良等特点 。 但也存在着树干尖削度大 , 不够 圆满等缺点 。 这些缺点影响了木材的质量 。 因
此 , 白花泡桐干形改 良已成为生产 、科研的重要课题 。
干形改 良有多种手段 [lJ , 常见的是以结果性状所具有的遗传潜力和遗传传递力为基础 , 对
干形进行直接选择 ;其次是以原因性状的遗传特性以及它们与结果性状之间的遗传相关为依
据 , 对干形进行间接选择 。大量的育种实践证明 , 由于基因型与环境的相互作用 , 以及非固定遗
传变异等因素的影响 , 仅凭经验直接对表型进行选择 , 难以达到高效 、准确的要求 。 因此 , 本文
采用数量遗传学的理论和方法 , 研究原因性状与结果性状之间的遗传相关性 , 为白花泡桐干形
改良提供信息和依据 。
1 材料和方法
1
.
1 试验地概况
测定林分别建在四川省的资中县 、沐川县和安徽省的铜陵市 。 各试点的自然概况见表
测定林统一采用完全随机区组设计 , 4 株小区 , 3 次重复 , 株行距 6 m X 8 m 。
表 1 各试验点的自然概况
试验地点 (。 ‘)N (。 ‘)E 地形 乎俘
、1 1 1 尹
土壤
名称
年平均
温 度
(℃ )
年降
水 量
(m m )
霜 期
(月一 日 )
初霜 终霜
全年总
日照 (h )
1 3 7 9
1 2 0 5
1 7 8 0
7 8
8 1
8 5
1 1一 1 5 0 3一 1 0 1 2 10 . 0
12 月上旬 1 月中旬 1 2 58 . 0
1 1一 15 0 3一 0 9 5 3 9 . 0
165.2安徽省铜陵市 3 0 4 5 1 1 7 4 2 丘陵
四川省资中县 2 9 4 2 2 0 4 4 2 丘陵
四川省沐川县 2 8 4 5 1 0 3 5 5 山区
50
5 5 0
1 1 5 0 黄棕壤
6
.
0
5
.
0 ~ 6
.
5
5
.
0 ~ 6
.
5
壤黄
1 9 9 4一 0 4一 1 5 收稿 。
赵丹宁助理研究员 , 熊耀国 , 宋露露 (中国林业科学 研究院林业科学研究所 北京 10 0 0 9 1 ) ; 王华 (四川省沐川县森林
经营所 ) ; 曾旭(四川省资中县国营林场) ; 徐作华(安徽省铜陵市国营林场 ) 。
, 本文是国家“八五 ”攻关“泡桐胶合板材优良无性系选育 ”的内容之一 。 在软件编制过程中 , 得到胡新生的帮助 , 特表谢
意 。
1 期 赵丹宁等 : 白花泡桐树冠结构 、生长性状的选择对干形改良的影响
1
.
2 材料
参试材料是从白花泡桐中选出的 21 个无性系 。 另以川泡桐 (尸. fa rg es i Fr a nc h . ) 、台湾泡
桐 (P . 乏a w a 乏a m ii Ito ) 、揪叶泡桐 (p . c a t a ip ifo lia G o n g T o n g ) 、和兰考泡桐 (尸
. 召lo n卯t a 5 . Y .
H u )的无性系或混系各选一个作为对照 , 树龄均为 6~ s a 。
L 3 调查内容和方法
结果性状有形数 、通直度和圆满度 。
原因性状有树冠性状 (A . 树冠密度 , 由侧枝数 、分枝数 、小枝数和 叶面积组成 。 B . 分枝强
度 , 由分枝总长 、平均侧枝粗构成 。 C . 树冠大小 , 由分枝角度 、冠表面积和冠幅组成 ) ; 生长性状
(A
. 树高 , B . 胸径 ) 。
春季萌芽前 , 对无性系小区进行全面调查 , 然后计算小区平均数 。 8 月上旬按王汉杰 [z] 方
法测定叶面积 。 树冠表面积以半椭圆体计算 [3j 。 圆满度以树高 5 . 6 m 处的直径与胸径之比求
得 [’] 。通直度是根据树干最弯处的切线与水平线的偏离程度进行评价 , 通直度与分数值呈正比
例 [ ‘〕。
L 4 统计模型
通径分析采用 D e w e y 一Li 模拟方 程组田 。 选择指数采用综合指数法闭 。 所有计算均在
A S T
一 3 8 6 微机上完成 。
2 结果与分析
2
.
1 树冠结构与干形的遗传相关
2
.
1
.
1 树冠密度与干形 的遗传相 关 在方差和协方差分析 中 , 干形指标之一的通直度没有达
到显著水平 , 因此在下面分析中被剔除 。
组成白花泡桐树冠密度的侧枝数 、分枝数 、小枝数和叶面积性状 , 与形数 、圆满度的遗传相
关 、表型相关的方向、趋势是相同的 , 而且遗传相关 的绝对值均大于表型相关的绝对值 。其中侧
枝数 、分枝数与形数是不显著的负相关 , 与圆满度则分别是不显著和极显著的正相关 。 小枝数
与形数是显著正相关 , 与圆满度是不显著的负相关 。 叶面积与形数 、圆满度都是极显著的正相
关 (表 2 ) 。
表 2 树冠结构 、生长性状与干形的遗传相关(r’ ) 、表型相关 (r , )和环境相关(r’ )
形 数 圆 满 度任 状—介 几 r , 介 r . r p冠表面积 一 0 . 2 3 3一 0 . 2 9 50 . 3 2 8 .0 . 4 9 4 . ’0 。 7 1 6 “ “0 。 4 8 9 ’ .一 0 . 0 3 40 . 3 6 9 .一 0 . 2 5 30 . 4 4 7 .0 . 5 0 8 “ . 一 0 . 0 84一 0 . 1 3 60 . 3 1 10 . 0 8 60 . 6 4 60 . 2 0 70 . 2 9 30 . 0 04一 0 . 1 5 90 。 2 2 50 . 1 9 6 一 0 . 15 5一 0 . 2 150 . 13 50 . 2 4 70 . 2 4 20 . 0 9 4一 0 . 0 170 . 2 0 6一 0 . 2 3 40 . 2 2 70 . 1 8 9 0 . 1 8 60 . 6 8 5 二一 0 . 1 8 70 . 7 8 6 “ .0 . 3 8 1 .一 0 . 7 8 4 “ .0 . 1 3 90 . 1 6 40 . 2 0 70 . 4 9 6 ’ “0 . 5 5 8 二 0 . 1 1 50 . 4 4 50 . 1 4 90 . 3 2 30 . 2 8 00 . 2 3 80 . 1 2 20 . 0 3 40 . 1 9 50 . 0 4 0一 0 . 1 3 2 0 . 1 0 50 . 5 63一 0 . 1 640 . 5 7 60 . 2 9 0一 0 . 0 3 00 . 1 1 80 . 0 3 30 . 1 2 40 . 1 9 70 . 2 0 5数粗积长角枝面侧分小叶 幅树冠 径高胸, 达到 。. 05 显著水平 ; 二 达到 。. 01 极显著水平 。
84 林 业 科 学 研 究 8 卷
2
.
1
.
2 分枝强度与干形的遗传相关 分枝强度的分枝总长和平均侧枝粗遗传相关绝对值大
于表型相关绝对值 , 其中侧枝粗与形数是极显著的正相关 , 与圆满度是极显著的负相关 . 分枝
总长与形数 、圆满度分别是极显著正相关和显著正相关 。
2
.
1
.
3 树冠大 小 与干形的遗传相 关 构成树冠大小的分枝角、冠表面积和冠幅与干形的遗传
相关绝对值大于表型相关的绝对值 。除了树冠表面积与形数是显著正相关外 , 其余性状与干形
的相关比较松散 。分枝角度的环境相关绝对值大于遗传相关和表型相关绝对值 , 表明它受环境
的影响大于受遗传的控制 。
2
.
2 生长性状与干形的遗传相关
白花泡桐的树高 、胸径与形数 、圆满度之
间的遗传相关 、表型相关的方 向是相同的 。除
了树高与形数是显著正相关外 , 树高与圆满
度 ,胸径与形数 、圆满度均是极显著正相关 。
2
.
3 树冠结构与干形的通径分析
在通径分析过程中 , 将遗传力低 、差异性
不显著的侧枝数 、分枝角度和冠幅剔除 , 其余
性状与干形通径分析的结果列于表 3 。 对形
数的直接通径系数 , 按绝对值 排列 , 冠表 面
积 、小枝数 、分枝总长位于前三位 , 最小的是
分枝数 。对圆满度的直接通径系数 , 按绝对值
排列 , 最大的是分枝数 , 其次是小枝 数 , 最 小
的是叶面积 。
表 3 树冠主要性状与千形的通径分析
通径系数 分枝数
小枝 叶面
积
分枝
长
冠表
面积
川一03754269绷一 0 . 3‘5 一 1 .
.⋯nU八甘
一
接
分枝数
小枝数
叶面积
分枝长
侧枝粗
冠表面积
接
分枝数
小枝数
叶面积
分枝长
侧枝粗
冠表面积
一 0. 64 3
一 0 . 773
一 0 . 00 7
一 0 . 019 一
一 1 . 238 一 0 .
一 0 . 537 0 -
0
.
468 0
.
一 0 . 622 一 0
.
一 0 . 211 一 0
.
0
.
940
0
.
42 1
1
.
044
0
.
116
侧枝
粗
0
.
747
一 0 . 424
一 0 . 30 1
0
.
09 5
一 0 . 491
数134).520
一接间形数
426一018
0546719一明
一 0 . 024 一 一 0.
一 0 . 089 一 0
.
008
-
一 0
.
023 一 0 . 502 一 0 . 007
一 0 . 034 一 0 . 218 0 . 009
0
.
740 一 0 .
一 0 . 282 一 0 . 473 -
0
.
440 一 0 . 331 0
.
0
.
143 一 0 . 163 一 0.
0
.
355 一 0 . 116 0-
0
.
040 C
.
037 0
-
一 一 0 . 1朋 一 0.
0
.
252 一 0. 2 35
接圆满度
0
.
403 一 0 . 305 一 0
.
032 一 0
.
218 0
.
551
这些性状之间相互作用于形数 、圆满度的间接通径系数 , 表现出的趋势与直接通径系数相
同 。 例如 , 直接通径系数较大的侧枝粗 , 通过通径系数大的树冠表面积作用于形数的间接通径
系数也 大 , 为 0 . 9 84 , 再如 , 直接通径系数 小的 叶面积 通过侧枝粗 , 对圆满 度的 间接效应 为
0
.
0 3 7
。
从原因性状与树冠表面积的相关分析来看 , 只是显著相关 , 甚至相关不显著 。 然而事实并
非如此 。 经通径分析发现它们对干形确有重要影响 。 树冠 间的相互作用掩盖了它们对干形的
真实作用 。 这也表明单凭相关系数判断事物 , 有时会给人以假象 , 做出错误的结论 [l] 。
2
.
4 生长性状与干形的通径分析
胸径与形数 、圆满度的直接通径 系数均
大于树高 , 而树高通过胸径对形数 、圆满度的
间接作用大于胸径通过树高对形数 、 圆满度
的间接效应 (表 4 ) 。
表 4 生长性状与干形的通径分析
通径系” ~铲百丽丝百 圆 满 度树 高 胸 径
间接
接
树高
胸径
一 0 . 4 0 5 一 1 . 1 1 3 0 . 4 2 1
一 0 。 5 7 9 一
0
.
2 4 7 一 0 . 1 2 5
1
.
0 6 4
0
.
9 75
2
.
5 树冠主要性状 、生长性状对干形的决定系数
表 5 说明 , 白花泡桐主要树冠性状 、生长性状对干形的决定系数 , 单性状对形数最大的是
胸径 , 其次是冠表面积 、小枝数和分枝总长 ;双性状对形数最大的是胸径 x 小枝数 , 其后是胸径
X 冠表面积 。单性状对圆满度 , 最大的是胸径 , 其次是冠表面积 (负) 、小枝数 、分枝总长和树高 。
双性状对圆满度决定程度 , 最大的是胸径 x 小枝数 , 其次是胸径 x 分枝总长 、 胸径 x 冠表面积
1 期 赵丹宁等 : 白花泡桐树冠结构 、 生长性状的选择对干形改良的影响
和树高 x 胸径 (表 5) 。 白花泡桐树冠主要性
状 、生长性状对干形的决定结果表明 , 决定程
度高的双性状 , 通常由决定程度高 的单性状
组合而成 。决定系数的结果 , 与通径分析的结
果一致 。
2
.
6 对干形的选择指数
由于所选择的性状总会受到其它一些性
状不同程度的影响 , 因此有必要采用一个综
合指标来权衡所选择性状的影响因素 , 这就
是选择指数[1] 。 选择指数的功用在于最适当
地利用有关备选者的资料[;] 。 在白花泡桐树
冠性状 、生长性状对干形的选择指数分析中 ,
只保留了对干形直接通径系数大 , 决定程度
高的胸径 、树高 、小枝数 、分枝总长和树冠表
面积 5 个性状 。入选率为 5 % 。分别计算出 63
个选择指数式 (因篇幅所限而省略 ) 。
结果表明 : (l) 单一性状对干形的选择指
数式的遗传进度 、相对效率均小于对干形的
直接选择 。例如 , 对形数直接选择的遗传进度
为 0 . 0 9 7 , 相对效率为 10 ;对高生长直接选
择 的 遗 传 进 度 为 0 . 0 06 , 相 对 效 率 为
5
.
63 1 8 %
; 对胸径 直接选 择的遗传进 度是
0
.
0 0 3
, 相对效率是 3 7 . 7 6 3 8 % ;对小枝数 、分
枝长和树冠表面积直接选择的遗传进度分别
是 0 . 0 6 5 、 0 . 0 0 9 和 0 . 0 1 9 ;相对 效率分别 为
7
.
0 5 7 5肠 、 9 . 2 2 3 7%和 2 0 . 4 8 1 1 % 。 (2 )对
形数 、圆满度选择指数方程的遗传进度 、相对
效率最高的都是 63 式 。 即 6 个性状的综合指
数方程 。 对形数的 6 性状综合选择指数式是
I = 一 0 . o lH + 0 . 0 1 3D 一 0 . o lX Z 一 0 . 0 0 1
F Z C + 0
.
0 0 0 IG B M J + 0
.
3 5F (H 为树高 ;
表 5 树冠性状、生长性状对干形的决定系数
作用方式
树高
胸径
分枝数
小枝数
叶面积
分枝长
侧枝粗
冠表面积
树高 X 脚径
树高 X 分枝数
树高 X 小枝数
树高 X 叶面积
树高 X 分枝长
树高 x 分枝粗
树高 x 树冠表面积
胸径 x 分枝数
胸径 x 小枝数
胸径 x 叶面积
胸径 冰分枝长
胸径 X 侧枝粗
胸径 X 树冠表面积
分枝数 X 小枝数
分枝数 x 叶面积
分枝数 x 分枝长
分枝数 x 侧枝粗
分枝数 x 树冠表面积
小枝数 x 叶面积
小枝数 x 分枝长
小枝数 只侧枝粗
小枝数 X 树冠表面积
叶 面积 x 分枝长
叶面积 x 侧枝粗
叶面积 X 树冠表面积
分枝长 x 侧枝粗
分枝长 x 树冠表面积
侧枝粗 X 树冠表面积
复相关系数
形 数
0
.
1 6 4
2
.
9 8 2
0
.
1 34
2
.
3 53
0
.
36 7
1
.
6 7 4
0
。
7 3 8
2
.
7 0 1
0
。
2 3 5
一 0 . 0 3 4
一 0 . 1 8 4
0
.
0 8 0
0
.
2 5 9
0 2 4 9
0
.
0 2 7
0
.
1 6 8
2
.
9 5 2
0
.
2 8 6
一 1 . 28 4
0
.
9 2 1
2
。
7 1 6
0
.
1 9 0
0
.
2 8 2
一 0 . 1 5 4
0
.
1 5 5
一 0 . 2 8 4
0
.
0 1 1
一 1 . 6 0 1
0
.
4 6 1
0
.
9 00
一 0 . 0 70
一 0 . 0 57
0
.
0 37
一 0 。 6 36
一 0 . 5 42
一 0 . 9 1 1
0
.
7 45
圆满度
0
.
3 5 4
2
.
8 7 0
0
.
0 1 0
0
。
7 5 4
0
.
0 1 2
0
.
3 88
0
。
2 18
0
.
9 2 1
一 0 . 8 2 2
一 0 . 0 10
一 0 . 3 60
0
.
0 1 2
0
.
3 9 2
一 0 . 1 0 6
0
。
0 5 0
0
.
0 9 5
1
.
6 8 3
0
.
11 4
一 0 . 8 7 2
0 4 9 8
0
.
8 45
0
.
0 30
0
.
0 14
一 0 . 0 2 0
0
.
0 2 2
一 0 . 0 2 4
0
。
0 0 2
一 0 . 4 4 2
0
。
1 4 4
0
.
1 6 2
一 0 . 0 0 6
一 0 . 0 0 6
一 0 . 16 6
一 0 . 0 8 2
0
.
2 18
一 0 . 15 6
0
.
7 3 4
D 为胸径 ; X Z 为小枝数 ; F Z C 为分枝长度 ; G B MJ 为树冠表面积 ; F 为形数 ) , 其遗 传进度为
0
.
1 5 5
, 相对效率为 1 59 . 01 5 7 % 。 对圆满度 6 性状综合选择指数式是 I 一。. 03 1H + 0 . o07 D +
0
.
o o 5X Z 一 0 . o o 1F Z C 一 0 . o o 1 G B M J + 0 . 3 2 6 R (尺 为圆满度 ) , 其遗传进度为 0 . 17 4 , 相对效率
为 1 28 . 36 7 9写 , 都明显高于对干形的直接选择 。这说明对 白花泡桐干形的选择 , 多性状优于单
一性状 , 同时也说明这 6 个性状可以同时做为干形选择的主要指标 。 (3) 有干形性状参与的选
择指数方程的遗传进度 、相对效率一般较高 , 因为它兼顾了直接选择和间接选择两方面的效
应 。 (4 )不包括干形本身的多性状选择指数方程间的选择效率差异很大 , 如对形数 , 树高 + 分枝
86 林 业 科 学 研 究 8 卷
总长 , 遗传进度仅为 0 . 01 3 , 相对效率为 12 . 8 82 6 % 。而胸径+ 小枝的遗传进度为 。. 1 2 , 相对效
率 为 1 23 . 646 1 % 。 再如对 圆满度 , 树高 + 胸径 + 分枝长 , 遗传进度是 0 . 0 83 , 相 对效率是
61
.
1 54 2 %
, 而树高 + 小枝数 + 冠表面积的遗传进度是 0 . 14 , 相对效率是1 05 . 9 49 8% 。 这是
由于性状间相关程度不 同所致 。 (5) 利用遗传进度 、相对效率最高的 6 性状选择指数方程 , 对白
花泡桐无性系进行评价 、选择是可行的 。 如 白花泡桐无性系 C 0 05 , 形数和 圆满度实测值为
0
.
4 3 7 士 0 . 0 0 0 8 和 0 . 58 7 士 0 . 0 0 8 0 , 预测值分别为 0 . 4 6 1 才 0 . 5 8 1 ; C o 3 9 形 数和 圆满度实测
值分别为 0 . 4 2 7士 0 . 0 0 1 5 和 0 . 6 6 3 士 0 . 0 0 1 0 , 预测值分别为 0 . 4 3 2 和 0 . 6 6 1 ;两者均在实测值
的变幅之内 。
3 结语和讨论
(l) 遗传研究表明 , 在生物体 内部 , 大量存在着一因多效和基因连锁现象 , 使得生物性状间
存在着不同程度的相关 。所以在育种 中 , 对一个性状的选择 , 势必会影响到另一性状的表现 。因
此 , 了解性状间的遗传相关十分重要 。 利用数量遗传学的原理和方法 , 剖析了白花泡桐树冠结
构 、生长性状与干形的遗传相关 、表型相关 , 两者的方 向是相 同的 , 并且前者 的绝对值大于后
者 , 这说明了树冠结构是引起干形变异的一个重要因素 , 同时也说明树高、胸径与干形有密切
关系 。 通过对树冠性状和生长性状的选择 , 可以促进干形改 良的进程 。
(2 )对干形决定程度较高的性状有胸径 、小枝数 、分枝总长 、冠表面积和树高 。 由此可见 ,选
择生长迅速 、干形优良的白花泡桐无性系是可能的 。对干形改良较为有利的白花泡桐冠形应是
分枝细小 , 枝叶尽可能向空间延伸 , 形成多层次的 、接干 良好 的 、有较大冠表面积的椭圆形树
冠 。
(3 )6 个性状共同构成的综合选择指数方程遗传进度 、相对效率最高 。 利用此方程 , 进行选
择较为理想 , 并可对 白花泡桐无性系进行评价和理论预测 。
(4) 白花泡桐的树干通直度没有达到显著水平 , 这是由于测定林密度较大 , 个体间竞争较
激烈所致 。 因此 , 适当提高白花泡桐的栽植密度 , 对改善干形有一定作用 。
(5) 干形改良在受遗传控制的方式和定量分析上 , 比木材性状更为复杂 。 因此干形改 良是
一项复杂的研究 , 还有许多问题需要解决 , 例如 , 树冠性状之间的相互作用问题 , 基 因与环境互
作对干形改良影响以及种间差异等问题 , 有待以后去研究 。
(6) 限于篇幅 , 树冠结构 、生长性状的选择对泡桐不同种 、不同无性系干形 的影响 , 将另文
报道 。
参 考 文 献
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6 吴仲贤. 统计遗传学 . 北京 :科学出版社 , 1 9 7 9.
7 B u 1m e r
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19 8 0
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1 期 赵丹宁等 : 白花泡桐树冠结构 、生长性状的选择对干形改良的影响 8 7
E ffe e t o f th e S e le c tio n o f G r o w n S tr u e tu r e a n d G r o w th
C h a r a ete r is tic s o n th e Im Pr o v e m e n t o f T r e e T r u n k
F o r m in P a u lo w n ia fo rt
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F o r e s tr y C e n t r e o f 2 1乙ho n g C o u n t y , S ie h u a n g p r o v in e e ) ; X u Z u o h u a (T h e S ta t e Fo r e s t r y C e n r re o f T o n g lin g C ity , A n h u i
P r o v in e e )
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