全 文 ：第 6 卷 第 6 期
1 9 9 3 年 1 2 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R CH
V o l
.
6
,
N o
.
6
D e e
. ,
1 99 3
三种灌木耐旱性研究
裴保华 周宝顺
摘要 用盆栽法设置三种土壤相对含水量 , 研究紫穗槐、 沙棘、 柠条的耐旱能力。 测定 了 生
长指标 , 计算出耐旱生产力 , 研究了水分胁迫对蒸腾 日进程和叶保水力的影响 ; 用压力室和P V 技
术测定并计算了水分胁迫对苗木渗透调节能力和水分状况等影响。综合上述三类指标 , 得出柠条的
耐旱性最强 , 其耐旱生产力 , 蒸腾、 保水力和渗透调节能力最高 。 沙棘和紫穗槐的耐旱性接近 , 沙
棘的蒸腾和保水力的调节能力大于紫穗槐 , 但渗透调节能力却低于紫穗槐 , 它们的耐旱生产力很接
近。
关键词 耐旱性、 灌木、 紫穗槐、 沙棘 、 柠条
在干早和半干旱地区水分胁迫是降低造林成活率 , 抑制树木生长发育的主要因素。 我国
有1 / 2 以上的国土处于干旱和半干早地区 , 开发或利用这些土地资源 , 必须充分考虑到植物的
耐早性 。 灌木是干旱地区恢复植被 , 保持水土, 防风固沙的先锋树种 , 是饲料 、 燃料和肥料
来源 。 定量研究灌木树种的耐早性 , 评定其耐早能力 , 是造林事业的一项基础工作 。 本文研
究了三种经济价值较高的灌木树种的耐早性 。
1 材料和方法
1
。
I 材料
供试树种为紫穗槐 (A m o r Ph a fr u tic o sa L . ) 、 沙棘 (H ‘PP o Pha e r a o n o ‘d e s L . )和柠
条(C盯。那n a 川fCr OP hy lla (Pa ll. ) L a m . ) 1 年生播种苗 。
1
。
2 盆栽试验
取苗圃耕作层以下的土壤 , 混入1/ 3细沙 , 施入占土沙体积 1/ 4的腐熟厩肥 , 每百公斤培
养土施入60 9 磷酸二馁 , 混匀装入花盆 。 每盆装培养土 2 ~ 25 k g 。 测得培养 土 的田间持水
量为29 . 3 % , 容重为 1 . 27 9 /c m 3 。 试验设三个土壤水分等级 : 相对含水量为 75 % (对照 ) 、
50 % (中等供水 ) 和25 % (低等供水 ) 。 每种处理三盆 , 每盆定植三株均一的苗木 。 定植后
将盆下部 2 / 3埋入土中 , 各处理充分供水 , 以保证成活和正常生长 。当新梢长到5 o m 以上时 ( 5
月初) , 将花盆移到地面 , 开始按设计要求控水 。 每天称重 , 补充失去的水分。 雨天用塑料棚
覆盖 。
为测定土壤连续千早对苗木水分状况的影响 , 设置了土壤水分递减试验 , 土壤相对含水
量为75 % 、 65 % 、 5 % 、 45 % 、 35 % 、 25 % 。 依靠自然干燥使之达到所需水分等级后 , 控制
工卯2一09 一2 0收稿 .
襄保华教授 (河北林学院 保定 07 10 00 ) , 周宝顺 (北京林业大学
59 8 林 业 科 学 研 究 e巷
加水量 , 维持s d 再进入下一个水分等级。
1
.
3 耐旱性指标洲定方法
控水二周后开始测定苗木的生长指标 。 每个处理选三株苗木 , 定期 ( 3 d ) 测定新 梢 长
度 、 新稍直径和叶片数 。
将F QW 一 C O : 分析仪安装在田 间观测室 , 用斜率法测定曰 间条件下功能叶的 净光 合速
率〔‘’。 用棍合液法提取叶绿素 〔2 〕。 取 1 0 m g剪碎混合的叶片 , 研磨提取 , 定容 15 m l, 用 72 2分
光光度计测定光密度 , 用A r n 。。n 公式计算叶绿素含量 〔, ’。
蒸腾速率用快速称重法测定 。 选取 3 个复叶或小枝 ( 沙棘 ) 立即用感量 。. 1 m g 的电子
天平分别称重 , 将叶放回原处 , 3 m in 后再称重 , 以两 次称重差计算蒸腾速率 。
叶保水力在室内测定 。 每个处理选三个复叶或小枝 , 立即称鲜重 , 将其悬挂在通风条件
下 , 每隔 20 一60 m in 测定一次重量 , 计算失水重 占原始鲜重的百分率 〔‘’。
用压力室法测定叶水势 , 用压力一体积曲线法测定并计算复叶或小枝的水分参数 〔‘’“1 。
2 结果和分析
2
.
1 水分胁迫与苗木生长
水分胁迫对三种苗木的生长指标具有不同程度的抑制 (表 1 ) 。 以三种生长指标相对值
的平均数 ( 平均耐旱系数 ) 作为树种耐旱性比较的基础 , 在中等土集供水状况下 , 紫穗槐和
柠条的耐早系数相近 , 沙棘较低 , 在低土壤供水状况下 , 紫穗槐和沙棘的耐早系数很相近 ,
柠条较高。 三种苗木的耐早能力为柠条 > 紫穗槐> 沙棘。
2
.
2 水分胁迫与光合性能
受干早胁迫的植株 , 叶面积缩小 , 叶绿素浓度增加 , 但光合速率受到抑制 。 表 1 为1 9 9 1
年 6 月中旬和 8 月中旬测定的平均值 。 光合速率测定每处理重复测定三次 。 以正常供水 (对
照 ) 和中等供水相 比 , 紫穗槐的光合速率受抑制最强 , 沙棘其次, 柠条的光合速率有某些增
加 。 在低水分条件下 , 光合速率仍以紫穗槐降低最大 ( 69 . 2 % ) , 沙棘其次 ( 5 6 . 0 % ) , 柠
条最低 ( 3 3 . 3 % ) 。
水分胁迫时叶绿素含量普遍增加 ( 表 1 ) , 但当水分亏缺严重时 , 叶绿素含量增加的幅
度缩小 。 从水分胁迫对叶绿素含量 变化来看 , 紫穗槐的变化幅度最 大 , 柠 条 最 小 , 沙棘居
中。 这也反映出它们耐早能力的差别 。
2
.
3 水分胁迫与叶燕肠和保水力
土壤含水量低的蒸腾速率低 , 蒸腾的日变幅缩小 , 峰值提早出现 ( 图 1 ) 。 水分胁迫降
低蒸腾速率的程度反映植物受水分胁迫的强度和植物对水分胁迫的调节能力 。 表 1 以各处理
日平均蒸腾速率和峰值期的蒸腾速率为墓础 , 比较三种灌木蒸腾速率对水分胁迫的反应 。 可
以看出 , 在中等水分条件下紫穗槐和沙棘蒸腾速率降低的幅度接近 , 柠条降低幅度较小 。 在
低供水条件下 , 紫穗槐降低的幅度最大 , 沙棘居中 , 柠条最小 。
室内测定叶失水过程见图 2 。 叶离体后约20 m in 气孔关闭 , 在此期间叶失水速度很快 ,
20 m in 后失水速度渐趋缓慢 。 图 2 表明 , 水分胁迫对提高紫穗槐和沙棘的保水力影响很小 , 但
对柠条 飞响很大。 利用图 2 的数据计算出离体 7 h 叶片累计失水量和叶保水力 。 正常供水时
6 期 袭保华等 : 三种灌木耐旱性研究 5 99
表1 * 分盼迫对三种滋木的生长、 光合 、 燕肠、 水分参数的影晌
穗紫槐土城含水量(%) 沙棘土谁含水量(% ) 柠条土壤含水量(% )
项
7弓 弓0 书 0 。6 6 0 。 47 0 . 器 朽 弓0 乃
新稍生长 (c m /d )
(% )
新梢断面
积生长
叶片数
增 了长
均耐早系数¹
(m 皿 , /d )
(% )
(片/d )
(% )
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30
6D
。
Onln
长对指标生的影响
72
.
0 38
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100
。
69
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9 52
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4
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,上1占
叶水势
净光合
速 率
(
一
MPa )
(Jn g C O
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2弓 12 . 13
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6
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7
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.
二几n,1自邝‘.几
总 叶绿
素量含
(二 g龙D W )
(% )
68
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。
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7
1
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5 弓
4
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.
0
1
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8
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1 0 4
.
2
对合光性能影响
1
。
9 7
1 00
。
0 弓9
0
.
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.
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1
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1
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5 6
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(g / d m
, · h )
(% )
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腾速率
(g /d m
, · 卜)
( % )
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1
对水分参数影的响
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程参数
0
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.
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相关系数 0 。965 1 0 。 94 0 1 0 。 832 2 0 。 814 6 0 。 8 00 0 0 。8 1 4
叶水势与分亏缺
¹ 耐早系数 ( % ) = ( 早区性状 。 水区性状 ) x 10 % 。
柠条的累积失水量最大 ( 5 . 75 % ) , 沙棘居中(4 5 . 84 % ) , 紫穗槐最小 ( 43 . 73 % ) , 后二者
更接近 。 低供水沙棘和紫穗株的累积失水量较高 (38 . 1 7 % 、 38 . 0 9 % ) , 柠条较低 (31 . 70 % ) 。
60 0 林 业 科 学
如以正常供水的保水力为1 0 % , 在 , 1, 等
供水条件下紫穗槐和沙棘的平均保水力只
提高 9 %和 7 % ; 柠条提高54 % 。 在低供
水条件下 , 紫穗槐和沙棘的保水力分别提
高15 %和2 0% , 柠条则提高 76 % 。 保水力
提高是树木耐早性增强的表现 。
研 究 6 卷
, 。{ 味穗沁
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O中等 1到
jl氏l, ( 下1叱妇卜.叮干J|丁|且J针|
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累计失水量 ( % ) = 失水量原始鲜重 X 1 0 0 %
。
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11门J乃臼1八Q‘工f.一1习巴开鉴城四卜己
7 9 1 1 1 3 1 5 1 7 1 9
洲定R寸间 ( h )
图 1 土壤供水对蒸腾 日进程的影响
6 p l习9 箱巧拓丁万下布丙匀下寸获不
日打-
图 2 水分胁 迫对 叶失水速度的影响
2
.
4 叶水势与土坡相对含水 t 的关系
连续梯度干早处理研究叶水 势 (势, ) 与 土壤相对含水量的关系表明 , 两 者为双曲线关系
( 图 3 ) , 相关系数大于0 . 89 , 经检验相关关系显著 。 从图 3 看出 , 当土壤相对含水量降低
时 , 叶水势急剧下降 。 但不同树种水势随土壤水分降低的速度不 同 。 例如当土壤水分从 75 %
下降到25 %时 , 紫穗槐的水势 从 一 0二 M P a 下降 到 一 1 . 60 _ M P a ; 沙棘由 一 。. 50 M F a下降
到 一 1 . 58 MP a ; 柠条 由 一 0 . 82 M Pa 一「降到 一 2 . 60 M P a 。 一般情况下 , 水势下降幅度愈大 ,
植物吸收水分的能力愈强 。 可见沙棘和紫穗槐的吸水抗旱能力很接近 , 柠条的吸水抗早能力
很强 。
2
。
5 水分胁迫对叶主要水分参数 的影 晌
用 P V 技术〔5一 ”测定丁不同供水条件下生长的三种灌木的水势和其它重要水分参数 。 6
月和 8 月各测定一次 。 将测得数据绘成散点图 , 利用膨压消失后的实测数据拟合 成x直 线 方
程 , 以此回归直线与曲线的交点为膨压消失点 , 从图中查出膨压开始消失时的渗透势 (吵力 ,
水饱和状态下的渗透势 ( 劝尸 。 ) 和膨压为零时的相对水分亏缺 ( R平 D , ) 等‘水 分 ‘参 数 。 三
种灌木的叶水势随水分胁迫而 降低 , 其中紫穗槐降低的幅度最小 , 沙棘居 中 , 柠 条 最 大 。
6 期
: 礴, 、
裴保华等 : 三种灌木耐旱性研究 60 r
言一一 ~ 力
O一O价— .
柠条
沙棘
紫艳改
土奥相对含水量 (% )
苗木叶水势与土坡相对含水级的关系
三种灌木水分胁迫时叭 , 。“以紫穗槐降低最大 ,
柠条其次 , 沙棘最小。 这反映出紫穗槐的容水
量最小 。 膨压消失时的渗透势 (汽0) 称为基态
渗透势 , 它是到断植物渗透调节能力的依据 。
正常供水与干早处理下 丸“ 的差值代表植物的
渗透调节能力。 材料表明 , 三种灌 木 的 渗 透
调节能力无论绝对量或相对量都以柠条渗透调
节能力最强 , 紫穗槐其次 , 沙棘最小 。 . .
R 研C , 反映膨压为零时植物的水分亏缺程
度 。水分胁迫增加 R 平C0 , 三种灌木以 柠条增加
的幅度最大 ( 3 4 . 7 % ) , 沙棘最小 ( 8 . 0 % ) ,
紫穗槐居中 ( 17 . 1 % ) 。
(巴荟I关古东
利用PV 技术测定叶水势 (叻户 , 同时计算各种水势下的相对水分亏缺 ( R 不D ) , 通过回归分
析发现 , 丸和 R 牙刀呈线性相关 , 相关系数达 0 . 80 ~ 0 . 97 , 相关关系显著 。 表 1 列举了三种
灌木在正常供水和低供水条件下功二 一R 才D 直线回归方程的参数 。 回归直线的斜率 ( b )与树木
的耐早性有密切关系 , 斜率愈大 , 说明在一定的织组失水范围内, 有较大的水势变化 , 因而
会有较大的吸水力变化 。 三种灌木无论正常供水或低供水都是以柠条的斜率最大 , 紫穗槐居
中 , 沙棘最小 。 其中柠条和紫穗槐都能适应水分胁迫提高 b 值 ; 沙棘的 b 值基本没有变化 。
3 结 论
综合上述三类指标 , 柠条的耐旱能力最强 , 在低供水条件下 , 它的耐早生产力最高 , 蒸
腾和保水力的调节能力和渗透调节能力最强 。 沙棘和紫穗槐的耐早能力接近 。 沙棘的蒸腾和
保水力的调节能力大于紫穗槐 , 而渗透调节能力却低于紫穗槐 。 它们的耐旱生产力很接近 。
参 考 文 献
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6 02 林 业 科 学 研 究 6 卷
A S tu d 夕 o n the D r o u 夕ht R e s fsta o e e o f
T hr e e S hr u b S Pie c e s
P e i B a o h u a Z h o u B a o sh u n
Ab , tr a c t T h e d r o u g h t r e s i st a n 。e o f 月二o rP为a fr u tic o sa L . , H IPP o Pha e
rh a 州的O id e s L . a n d C a r a g a o a 二。 ie r o Ph夕lla 三L a m . in 一 p o t s w a s in v e st ig a te d in
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T h e g r o w t h in d e x e s a n d th e P r o d u e ti v it ie s
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a ily e o u r s e a n d le a f w a t e r e o n s e r v a ti o n a b ility w a s te s te d
.
T h e e ffe e t o f w a te r s t r e s s o n o s m o r e g u la t io n a n d w a te r e o n te n t o f th e
se ed lin g s w a s o b ta in e d u s in g P r e s s Ch a m b e r
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PV te e h n i q u e s
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T h e r e su lts sh o w e d th a t C
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ti如 a n d o s o m r e g u la t io n w a s h ig h e s t . T h e d r o u g h t r e s is ta n e e s o f b o th H .
r‘a , no id e s a n d A . f r“t ic o s a w e r e n e a r ly 让th e _ s a m e . H . r h a m n o id e s h a d a
st r o n g er e a p ab ilit y o f t r a n s p ir a t i o n 二a n d w a te r e o n se r v a t io n r e g u la t io n t h a n
th a t o f A
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b u t its o sm o r e g u la t io n a b ility w a s w e a k e r t h a n th a t o f
A
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j
r u tie o s a
.
T h e P D R o f t h e m w e r e s im ila r t o e a e h o t h e r
.
Ke y w o rds d r o u g h t r e s is ta n e e
, s h r u b
,
A o o rP ha f
r : t泣e o s a L . , H fPPoP 几a e
r 口用叻宜d e s L . , Ca r a夕a” a 川icr o Ph, lla L a m .
P. i B .
o hu a
,
Pr o fess o r (H
e be i F o r o s t C olle‘。 , B a o d in ‘ 0 7 1 000) , 乙五o u B a o s hu n (B e ijin ‘ F o r e s tr r
U : i丫e rs it了) .