全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150322
收稿日期: 2013 － 11 － 25; 修回日期: 2014 － 07 － 04。
基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目(31200492) ; 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所基本科研业务费专项资金项
目(CAFＲIFEEP201102 － 5)。
* 张真为通讯作者。
马尾松毛虫常灾区、偶灾区和无灾区松针挥发物特征*
张苏芳 张 真1 孔祥波1 王鸿斌1 蔡道雄2 陶 怡2
(1． 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 100091;
2． 中国林业科学研究院热带林业实验中心 凭祥 532600)
摘 要: 【目的】马尾松毛虫是我国发生最为严重的针叶林食叶害虫，呈现周期性暴发。不同暴发区松林生理特
征影响松毛虫暴发过程的机制还不清楚。植物挥发物参与了许多重要的生理、生态过程，通过揭示不同松毛虫发
生区域马尾松挥发物的释放特性，以及不同地区的松针挥发物含量与松毛虫暴发情况的相关性，可为更加精确地
利用植物挥发物进行松毛虫趋避或者天敌引诱提供可靠的依据。【方法】在广西凭祥大青山地区选取 3 个典型的
松毛虫暴发类型区即无灾区、偶灾区和常灾区，鉴定并比较 3 个林场松针挥发物的组分及含量。【结果】马尾松针
叶挥发物主要包括 S － α － 蒎烯、Ｒ － α － 蒎烯、月桂烯、Ｒ － β － 蒎烯、S － β － 蒎烯、( + ) － 3 － 蒈烯、α － 萜品烯、
( + ) －柠檬烯、( － ) －柠檬烯、γ －萜品烯。常灾区、偶灾区和无灾区的松针挥发物组成比例差异很大。这些挥发
物可以分为 4 类:第 1 类包括 Ｒ － α －蒎烯和月桂烯，与马尾松毛虫的暴发频率呈负相关(P ＜ 0. 05); 第 2 类包括
S － β －蒎烯、γ －萜品烯和 ( + ) － 3 －蒈烯，与马尾松毛虫的暴发频率呈正相关(P ＜ 0. 01); 第 3 类包括 Ｒ － β －蒎
烯和( + ) －柠檬烯，它们在 3 种松毛虫暴发区域的松针挥发物中呈现显著但不规则变化(P ＜ 0. 05)，最后一类包
括S － α －蒎烯，( － ) －柠檬烯和 α －萜品烯，它们在 3 种松毛虫暴发区域的松针挥发物中无明显变化。【结论】松
针挥发物的组成比例可能影响松毛虫的暴发情况。另外，天敌是控制松毛虫的重要因子，因此松针挥发物对马尾
松毛虫天敌的作用程度也可影响害虫的暴发; 无灾区或者偶灾区的针叶挥发物可能吸引更多的松毛虫天敌，从而
对松毛虫的暴发起一定的控制作用。
关键词: 挥发物;组分;暴发;β －蒎烯;( + ) － 3 －蒈烯
中图分类号: 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)02 － 0170 － 05
Volatile Characters of Masson Pine Needles from Dendrolimus punctatus
Frequent Outbreak Area，Occasional Outbreak Area，and Non-Outbreak Area
Zhang Sufang1 Zhang Zhen1 Kong Xiangbo1 Wang Hongbin1 Cai Daoxiong2 Tao Yi2
(1 ． Key Lab． of Forest Protection of SFA Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Beijing 100091;
2 ． Experimental Center of Tropical Forestry，CAF Pingxiang 532600)
Abstract: 【Objective】Dendrolimus punctatus is the most serious pest of coniferous forest in China，and it mainly
damages Masson pine (Pinus massoniana)，a dominant and local native tree species that is widely distributed in south
China． It was found that the outbreak of D． punctatus is regular，and according to different outbreak frequencies of D．
punctatus，the Masson pine forest were differentiate into non-outbreak area，occasional outbreak area，and frequent
outbreak area． However，the function of physiological characters of Masson pine from different area during D． punctatus
outbreak was unclear． Plant volatiles are important byproduct of trees and can mediate many important ecological
processes． 【Method】To test the needle volatile emission characters of Masson pine at different area，and explore the
correlations between needle volatile emission and D． punctatus out break frequency，we selected three classical D．
punctatus outbreak area，non-outbreak area in Baiyun tree farm，occasional outbreak area in QingShan tree farm，and
frequent outbreak area in Shaoping tree farm，to identify and compare the composition of their needle volatiles． All these
tree farms are located at Pingxiang City，Guangxi Province，China． 【Ｒesuts】Our results indicated that the volatiles of
Masson pine needles are mainly composed of S － α － pinene，Ｒ － α － pinene，myrcene，Ｒ － β － Pinene，S － β － pinene，
第 3 期 张苏芳等: 马尾松毛虫常灾区、偶灾区和无灾区松针挥发物特征
( + ) － 3 － carene，α － terpinene，( + ) － limonene，( － ) － limonene，γ － terpinene． However，the component ratio of
these volatiles from non-outbreak area in Bai Yun tree farm，occasional outbreak area in Qing Shan tree farm，and frequent
outbreak area in Shao Ping tree farm are significantly different． According to the emission characters，these volatiles are
distinguished into four types． The first type includes Ｒ － α － pinene and myrcene，whose emission quantities are negatively
correlated to the outbreak frequencies of D． punctatus; the second type includes S － β － pinene，γ － terpinene，and ( + )
－ 3 － carene，and reverse to the first type，the emission quantities of these volatiles are positively correlated to the
outbreak frequencies of D． punctatus; the third type includes Ｒ － β － Pinene and ( + ) － limonene，whose emission
quantities are significantly different among different areas，but not correlated to the outbreak frequencies of D． punctatus;
the last type，including S － α － pinene，( － ) － limonene，and α － terpinene didn’t show significant differences among
different areas． 【Conclution】Combining our results with previous researches about behavior response of D． punctatus to
different pine needles volatiles，we deduced that the compositions of pine needle volatile chemicals may influence the
outbreak of D． punctatus． Furthermore，natural enemies are important controlling factors of Dendrolimus，the attractive
effect of pine needle volatiles may be different among different areas，we mean that the volatile mixtures from non-outbreak
area in Bai Yun tree farm and occasional outbreak area in Qingshan tree farm may attract more natural enemies of D．
punctatus，and then influence the outbreak of D． punctatus． These results provided solid bases for further usages of plant
volatiles to repel D． punctatus or attract their natural enemies．
Key words: volatiles; composition; outbreak; β － pinene; ( + ) － 3 － carene
马尾松 (Pinus massoniana)是我国南方广泛分
布的乡土树种，适应性强，经济价值高。然而，随着
马尾松纯林面积的不断增多，害虫也频繁暴发。其
中，马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)是最重要的
针叶林食叶害虫(萧刚柔，1992)，一旦暴发，种群密
度极高，幼虫大量取食松针，危害严重时能够引起球
果减产，影响树木生长甚至引起树木死亡 (赵成华
等，1993)。为有效防控该害虫暴发，目前只能大面
积使用化学农药，这使生态系统中生物多样性的维
持和天敌的生存受到严重影响。因此，亟需找到一
种更科学的防治方法。
根据松毛虫暴发情况的不同马尾松林可以分为
常灾区、偶灾区和无灾区(张真等，2005)。无灾区
的节肢动物群落结构要比常灾区复杂，这表明昆虫
种间竞争可能会限制马尾松毛虫的暴发 (李新航
等，2009; 张真等，2005)。然而，不同暴发区松树
的生理特征是否与松毛虫暴发过程有一定的相关性
还不清楚。
植物碳含量的相当一部分是通过挥发性有机物
( volatile organic compounds，VOCs)的形式释放到大
气系统中的，当植物受到植食性害虫的攻击时，这些
挥发物的释放量还会增加。植物被昆虫侵害后的
VOCs 常被称为植食性昆虫诱导的植物挥发物
(herbivore-induced plant volatiles，HIPVs)。植物挥
发物 能 够 介 导 植 物 很 多 重 要 的 生 态 过 程
(Holopainen，2004)，如通过授粉、吸引天敌来达到
间接防御的目的等(Kessler et al．，2001)。对马尾松
挥发物的种类已进行鉴定 (赵成华等，1995; Su et
al．，2009)，并且发现其中的某些化合物可以引起马
尾松毛虫 EAG 活性和行为反应(赵成华等，1995;
2003)，甚至可以吸引马尾松毛虫的天敌昆虫(王勇
等，2008)。
笔者对广西凭祥市大青山 3 个典型松毛虫暴发
区域的松针挥发物进行鉴定和比较，旨在分析不同
暴发区松针挥发物与松毛虫暴发之间是否存在相关
性，为阐明松毛虫暴发机制及寻找有效的害虫控制
方法提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验样地 在广西凭祥大青山区域共选择 3
个试验场地，即无灾区(白云林场)、偶灾区(青山林
场)、常灾区(哨平林场)。林场海拔 200 ～ 400 m，松
树树龄 5 ～ 8 年。
1. 2 挥发物收集、鉴定与定量 1) 挥发物收集
挥发物收集采用Wei 等 (2006)报道的方法，并作适
当改进。把健康的松针套进干净的收集袋中
［40. 6 cm × 44. 4 cm(Ｒeynolds Oven Bags，Ｒeynolds
Kitchens，Ｒichmond，VA，USA)］，利用大气采样仪
(北京劳保研究所)将活性炭过滤后的干净空气泵
入收集袋内。空气流速为 400 mL·min － 1。流过松
针的空气被装有 Porapak Q (80 ～ 100 目，Supelco，
USA)吸附剂的吸附管收集 1 h。每个样地都采集至
少 8 株马尾松的针叶挥发物作为重复。收集完成
后，立即用 1 mL HPLC 级的正己烷淋洗吸附管，将
171
林 业 科 学 51 卷
淋洗液收集于 2 mL 的样品瓶中。样品存于 － 20 ℃
冰箱，分析时取出，待恢复到常温后进行色谱分析。
2) 挥发物鉴定与定量分析 利用气相色谱与
质谱联用仪 GC-MS ( Thermo-Finnigan Trace DSQ
GC － MS，EI mode，70 eV，美国)对挥发物成分进行
鉴定，鉴定方法参考 Wei 等(2006)。所有顶空样品
均使用 DB － 5MS(内径 60 m × 0. 25 mm，涂层厚
0. 15 μm)进行分析。炉温程序是: 30 ℃ 保持5 min
后，以每分钟 4 ℃ 的速率到 200 ℃，再以每分钟
10 ℃的速率升到 230 ℃。载气流速 1. 0 mL·min － 1，
进样口设为无分流进样，进样口温度为 250 ℃，MS
源温度为 230 ℃，MS 四极杆温度为 150 ℃。利用保
留时间法，即根据该化合物在 2 种柱上的保留时间
与标准化合物的一致性来确定化合物的成分。标准
化合物及其纯度和来源见表 1。松针挥发物的定量
分 析 利 用 气 相 色 谱 GC ( 7890A; Agilent
Technologies，Inc．，Santa Clara，CA，USA ) 完成。
分析过程中使用的色谱柱和升温程序与挥发物鉴定
过程一致。GC 定量利用外标法定量，即将各物质
标准品配成不同浓度梯度后，各浓度分别进样1 mL
进行分析，得出各浓度的峰面积后作标准曲线，同样
条件下进1 mL待测样品，得出各物质的峰面积，然
后根据标准曲线得出各个萜烯类组分的含量。
表 1 主要挥发性萜烯标准品纯度和生产厂家
Tab． 1 Purity and production company of
standard of main terpenes
编号
Code
品名
Compound sample
纯度
Purity(% )
来源
Source
1
Ｒ － α －蒎烯
Ｒ － α － pinene
98 Fluka
2
S － α －蒎烯
S － α － pinene
≥98 Acros organics
3
S － β －蒎烯
S － β － pinene
98 Acros organics
4
Ｒ － β －蒎烯
Ｒ － β － pinene
98 Acros organics
5
( + ) － 3 －蒈烯
( + ) － 3 － carene
90 Acros organics
6 月桂烯 Myrcene 90 Acros organics
7
( + ) －柠檬烯
( + ) － limonene ≥
95 Acros organics
8
( － ) －柠檬烯
( － ) － limonene
97 Acros organics
9 γ
－萜品烯
γ － terpinene
90 Fluka
10 α
－萜品烯
α － terpinene
90 Acros organics
1. 3 数据处理 数据统计和分析采用 ANOVA 方
法，差 异 分 析 采 用 Tukey’s Honestly Significant
Difference ( HSD ) 检 测 ( SPSS 15. 0; SPSS Inc．，
Chicago，Illinois，USA)。
2 结果与分析
2. 1 松毛虫不同暴发区域松针挥发物的组成 松
针挥发物成分主要包括 S － α － 蒎烯、Ｒ － α － 蒎烯、
月桂烯、Ｒ － β － 蒎烯、S － β － 蒎烯、( + ) － 3 － 蒈
烯、α －萜品烯、( + ) －柠檬烯、( － ) － 柠檬烯、γ －
萜品烯(图 1)。常灾区哨平林场、偶灾区青山林场、
无灾区白云林场的松针挥发物组成却有很大的不
同，最明显的区别在于 Ｒ － α －蒎烯在 3 个林场松针
挥发物中的含量依次升高(P ＜ 0. 05)，而 S － β －蒎
烯和 ( + ) － 3 － 蒈烯比依次下降 ( P ＜ 0. 01) (图
1)。
图 1 松毛虫 3 种暴发区松针挥发物组分
Fig. 1 Pine needle volatiles identification and composition from
frequent outbreak area Shaoping，occasional outbreak area Qingshan，
and non-outbreak area Baiyun
2. 2 松毛虫不同暴发区域松针挥发物的差异 为
深入比较松毛虫不同暴发区松针挥发物的差异，对
鉴定到的挥发物在 3 个林场中的挥发量进行了一一
对比，发现这些挥发物可以分为 4 种类型(图 2):第
1 类包括 Ｒ － α －蒎烯和香叶烯，这类挥发物在常灾
区、偶灾区、无灾区的松针挥发物中依次显著增加
(P ＜ 0. 05)。第 2 类包括 S － β － 蒎烯、γ － 萜品烯
和 ( + ) － 3 －蒈烯，这类挥发物和第 1 类相反，在常
灾区、偶灾区、无灾区的松针挥发物中依次显著减少
(P 值分别为 ＜ 0. 01，＜ 0. 05，＜ 0. 01)。第 3 类包括
Ｒ － β －蒎烯和( + ) －柠檬烯，它们在 3 种松毛虫暴
发区域的松针挥发物中呈现显著(P ＜ 0. 05)但不规
则变化;最后一类包括 S － α －蒎烯，( － ) －柠檬烯
和 α －萜品烯，它们在 3 种松毛虫暴发区域的松针
挥发物中无明显变化。
271
第 3 期 张苏芳等: 马尾松毛虫常灾区、偶灾区和无灾区松针挥发物特征
图 2 松毛虫 3 种不同暴发区松针不同挥发物挥发量
Fig. 2 Comparison of each chemical’s amount
from pine needles of Shaoping，Qingshan and Baiyun
图中数据为平均值 ± 标准误，不同小写字母表示差异显著 ( P ＜
0. 05) Pata ( mean ± SE) in the Fig． with different small letters are
significantly different(P ＜ 0. 05) ．
3 结论与讨论
测试分析结果发现，害虫不同暴发区的马尾松
针叶挥发物具有不同的释放特性。其中 2 类挥发物
的挥发量和松毛虫的暴发频率密切相关，从而揭示
了不同马尾松群落的一个重要生理特征，即挥发性
有机化合物与马尾松毛虫暴发之间具有相关性。
以前的研究探讨了松毛虫对不同针叶挥发物的
行为响应。赵成华等(1995)发现:马尾松毛虫触角
对 β －蒎烯表现出极高的 EAG 反应，表明 β － 蒎烯
可能在松毛虫行为调节中具有重要作用。本试验也
表明，常灾区的马尾松能够挥发更多的 S － β － 蒎
烯，与前面的试验相吻合。但也有试验表明，马尾松
毛虫雌虫在喷洒过 β －蒎烯溶液的针叶上产卵量明
显减少(赵成华等，2003)，这也许是成虫为了避免
在同一个地方过多产卵的一种保护机制。另外，以
上 2 项研究都没有区分 Ｒ － β －蒎烯和 S － β －蒎烯
这 2 种异构体，这可能导致 Ｒ － β －蒎烯呈现不同的
作用。对马尾松毛虫的近缘种落叶松毛虫 ( D．
superans)的行为研究发现，其幼虫能够被 Ｒ － α －蒎
烯和( + ) － 3 －蒈烯吸引，而被香叶烯排斥(刘英胜
等，2009)。这与本试验中常灾区针叶挥发的引诱
性化合物( + ) － 3 －蒈烯挥发量更多而驱避性化合
物香叶烯更少的结果相一致，共同证明植物挥发物
对害虫种群具有调节作用。分析马尾松毛虫对不同
挥发物的行为反应及不同害虫暴发地区马尾松针叶
挥发物的组成差异可知，植物挥发物组分比例的变
化可能影响不同地区松毛虫的暴发频率。
天敌是控制松毛虫的重要因子，因此，松针挥发
物对马尾松毛虫天敌的作用也能影响害虫的暴发。
松毛虫赤眼蜂 ( Trichogramma dendrolimi)是松毛虫
卵期的重要天敌，目前该天敌可以通过大规模人工
繁殖和释放来加以利用，并在松毛虫控制中起到了
重要作用(巫之馨等，1982; 杜增庆等，1992; 周刚
等，2005)。在条件合适的情况下，人工释放赤眼蜂
对松毛虫的寄生率最高可达 89. 8% (方慧兰等，
1992)。松毛虫天敌研究和应用最广的就是松毛虫
赤眼蜂，已经对其生物学特性、种群动态、林间应用
等有了深入了解(徐延熙等，2006)。在寄主昆虫定
位机制的研究中发现，松针挥发物混合物能够显著
吸引赤眼蜂 (柴希民等，1989; 邱中良等，1995)。
单化合物对赤眼蜂的引诱试验表明，α －蒎烯和 β －
蒎烯对赤眼蜂的吸引效果最明显(王勇等，2008);
然而，该研究没有分析不同异构体是否对赤眼蜂具
有不同的引诱作用。本试验中，α －蒎烯和 β －蒎烯
在不同暴发区域松针挥发物中的组成规律不一致，
但是如果把 α －蒎烯和 β －蒎烯(包含各异构体)作
为一个整体来探讨其对赤眼蜂的引诱作用，就会发
现其总量在常灾区比在偶灾区和无灾区显著要低
［常灾区 (81. 22 ± 2. 11) ng·h － 1，偶灾区 (89. 73 ±
3. 36) ng·h － 1，无灾区(92. 41 ± 1. 37) ng·h － 1］，这
表明无灾区或者偶灾区的针叶挥发物能够吸引更多
的赤眼蜂，从而对松毛虫的暴发起一定的控制作用。
参 考 文 献
柴希民，何志华，吴正东 ． 1989． 马尾松毛虫卵寄生蜂数量变动研
究 ． 林业科学研究，2 (5) :461 － 468．
(Chai X M，He Z H，Wu Z D，1989． Studies on egg parasitoids of
Dendrolimus punctatus Walker． Forest Ｒesearch，2 (5) :461 － 468．
［in Chinese］)
杜增庆，裘学军 ． 1992． 林间释放赤眼蜂防治马尾松毛虫效果研究 ．
371
林 业 科 学 51 卷
森林病虫通讯，(1) : 8 － 10．
(Du Z Q，Qiu X J． 1992． Effect of releasing Trichogramma dendrolimi
Matsumura in forest to control Dendrolimus punctatus Walker． Forest
Pest and Disease，(1) : 8 － 10． ［in Chinese］)
方慧兰，童普元，廉月琰，等 ． 1992． 松毛虫赤眼蜂对松毛虫抑制作
用研究 ． 昆虫天敌，14 (3) : 126 － 129．
(Fang H L，Tong P Y，Lian Y Y，et al． 1992． Controlling effect of
Trichogramma dendrolimi Matsumura to control Dendrolimus
punctatus Walker． Natural Enemies of Insects，14 (3) : 126 － 129．
［in Chinese］)
李新航，张 真，马钦彦，等 ． 2009． 马尾松林节肢动物群落的稳定
性 ． 生态学报，29 (1) : 216 － 222．
(Li X H，Zhang Z，Ma Q Y， et al． 2009． Analysis of arthropod
community stability in Masson pine forest． Acta Ecologica Sinica，
29 (1) : 216 － 222． ［in Chinese］)
刘英胜，严善春，程 红，等 ． 2009． 落叶松毛虫对兴安落叶松 9 种挥
发性物质的行为反应 ． 林业科学，45 (4) : 72 － 77．
(Liu Y S，Yan S C，Cheng H，et al． 2009． Behavioural responses of
Dendrolimus superans to Dahurin Larch and its nine volatile． Scientia
Silvae Sinicae，45 (4) : 72 － 77． ［in Chinese］)
邱中良，周建中，黄 娟，等 ． 1995． 松毛虫赤眼蜂雄蜂寄主栖息地
定向行为的研究 ． 昆虫天敌，17 (1) : 1 － 6．
(Qiu Z L，Zhou J Z，Huang J，et al． 1995． Studies on the host-habitat
location behavior of male Trichogramma dendrolimi． Natural
Enemies of Insects，17 (1) : 1 － 6． ［in Chinese］)
王 勇，肖铁光，何 忠，等 ． 2008． 马尾松树针叶挥发物性化学物
质对松毛虫赤眼蜂嗅觉及寄生行为的影响 ． 昆虫知识，45 (6) :
944 － 949．
(Wang Y，Xiao T G，He Z，et al． 2008． Effects of masson pine volatiles
on olfactory and parasitic behavior of Trichogramma dendrolimi．
Chinese Bulletin of Entomology， 45 ( 6 ) : 944 － 949． ［in
Chinese］)
巫之馨，钦俊德，李同修，等 ． 1982． 以无昆虫物质的人工饲料培育
松毛虫赤眼蜂幼虫 ． 昆虫学报，25 (2) : 132 － 135．
(Wu Z X，Qin J D，Li T X，et al． 1982． Culturing Trichogramma
dendrolimi in vitro with artificial media devoid of insect materials．
Acta Entomologica Sinica，25 (2) : 132 － 135． ［in Chinese］)
萧刚柔 ． 1992． 中国森林昆虫 ． 北京: 中国林业出版社 ．
(Xiao G Ｒ． 1992． Forest Insects of China． Beijing: China Forestry
Publishing House． ［in Chinese］)
徐延熙，孙绪艮，韩瑞东，等 ． 2006． 我国马尾松毛虫寄生性天敌的
研究进展 ． 昆虫知识，43 (6) : 767 － 773．
(Xu Y X，Sun X G，Han Ｒ D，et al． 2006． Parasitoids of Dendrolimus
punctatus in China． Chinese Bulletin of Entomology，43 ( 6 ) :
767 － 773． ［in Chinese］)
张 真，王淑芬，吴东亮，等 ． 2005． 马尾松林食叶类群昆虫多样性
及相互关系 ． 昆虫知识，42 (1) : 36 － 40．
(Zhang Z，Wang S F，Wu D L，et al． 2005． Divesity and relationships
of defoliators in Masson pine Pinus Massoniana． Chinese Bulletin of
Entomology，42 (1) : 36 － 40． ［in Chinese］)
赵成华，李 群，郭星宇，等 ． 1993． 马尾松毛虫性外激素的新成分:
化学结构鉴定和田间试验 ． 昆虫学报，36 (2) : 247 － 250．
(Zhao C H，Li Q，Guo X Y，et al． 1993． New components of sex
pheromone in the pine caerpillar moth， Dendrolimus punctatus:
Identification of chemical structures and field tests． Acta
Entomologica Sinica，36 (2) : 247 － 250． ［in Chinese］)
赵成华，伍德明，阎云花，等 ． 1995． 马尾松针叶中挥发性成分的鉴
定及其对马尾松毛虫的触角电位反应 ． 林业科学，31 ( 2 ) :
125 － 131．
(Zhao C H，Wu D M，Yan Y H，et al． 1995． Analysis of Masson pine
needle volatiles and their electroantennogram activity with Masson
pine caterpillar． Scientia Silvae Sinicae，31 (2 ) : 125 － 131． ［in
Chineses］)
赵成华，阎云花 ． 2003． 马尾松针叶中的挥发物质对马尾松毛虫产
卵行为的影响 ． 林业科学，39 (6) : 91 － 93．
(Zhao C H， Yan Y H． 2003． Oviposition behaviour of the pine
caterpillar moth， Dendrolimus punctatus influenced by needle
volatiles of Pinus massoniana． Scientia Silvae Sinicae，39 ( 6 ) :
91 － 93． ［in Chineses］)
周 刚，黄向东，张玉荣，等 ． 2005． 赤眼蜂大面积防治不同类型区
马尾松毛虫试验 ． 湖南林业科技，32 (4) : 46 － 48．
( Zhou G，Huang X D，Zhang Y Ｒ， et al． 2005． The large area
preventing and control experiment of the D． punctatus in different
types by T． dendrolimus． Hunan Forestry Science ＆ Technology，
32 (4) : 46 － 48． ［in Chineses］)
Holopainen J K． 2004． Multiple functions of inducible plant volatiles．
Trends in Plant Science，9 (11) : 529 － 533．
Kessler A，Baldwin I T． 2001． Defensive function of herbivore-induced
plant volatile emissions in nature． Science，291 (5511 ) : 2141 －
2144．
Su J W，Zeng J P，Qin X W，et al． 2009． Effect of needle damage on
the release rate of Masson pine ( Pinus massoniana ) volatiles．
Journal of Plant Ｒesearch，122 (2) : 193 － 200．
Wei J N，Kang L． 2006． Electrophysiological and behavioral responses of
a parasitic wasp to plant volatiles induced by two leaf miner species．
Chemical Senses，31 (5) : 467 － 477．
(责任编辑 朱乾坤)
471