全 文 ：第6 卷 第 2 期
1 9 9 3 年 4 月
林业科 学研 究 V o l二
A P r
. ,
,
N o
FO R ES T R ES EA R C H 1 9 9 3
松梢枯病的发生规律
沈伯葵 褚祥如 张明海
薛梦澜 姚长林
摘要 由松球壳抱菌引起的松梢枯病在江苏普遍且严重地发生。 该病菌只在病死针叶、 叶鞘
和鳞叶上产生分生抱子器 。 越冬病组织中的分生抱子器 、 菌丝体越冬后形成的分生抱子器内的分
生抱子为初次侵染的重要来源 。抱子藉雨水传播 , 生长季节里持续 Z h 以上的降雨均能使抱子大量
释放。
抱子有 4 个释放高峰 , 分别侵染湿地松 、 火炬松的春、夏 、秋梢和过冬芽 。 嫩梢初期 最易感病 ,其
时嫩梢长约为成长梢全长的 1 / 3左右。病菌以直接侵入为主 , 不能从气孔 侵入。 z0 年生以上国外松
抗病性明显下降 , 但接种体多时幼林亦严重发病。 各树种对该病的抗性从低到高的顺序为 : 刚松 、
短叶松、 火炬松、 湿地松 、 黑松、 云南松、 马尾松。 瘩薄林地病害严重 。
关扭词 松梢枯病 、 松球壳抱菌、 种子检验 、 抱子捕捉
近些年 , 松梢枯病〔sP无a e而p sis sa p i、 ea (Fr . ) D yko & S u tt o n 〕[ ‘] 在江苏各地普遍且
严重地发生 , 能引起上百公顷成片松林死亡或严重衰退 , 实为又一种特大森林病害[aJ 。 作者
从 1 9 8 8年起 , 历时 4 a , 对该病 进行了调查 、 研究 , 研究了病原及其形态和生物学特性 , 对
发病规律及防治技术作了探讨 , 发现该病害在江苏的发生情况有多方面与国内外的报道不相
同。 本文就松梢枯病发生规律方面的内容总结如下 。
1 材料和方法
1
.
1 种子传病试验
1 9 9 1年 3 月 6 日和2 5日 , 按种子病理检验常规方法 , 对林业部南方林木种子检验中心提
供的1 9 8 8~ 1 9 9 1年从美国进 口的2 1批湿地松 (P . e llid ttii v a r . d e 忿sa Little e t DO r m a n )
种子进行带菌情况检查 。
将培养在松针上的大量子实体, 用无菌水洗下抱子 , 配成浓抱子悬浮液 , 喷在湿地松种
子上 , 拌匀并晾干 , 抱子负荷量为34 . 2个/粒种; 用带菌的病死针叶碎片拌种 , 用量约为种子
重量的 1/ 3 。 两种方法处理的种子各播种 Z m “面积 。 按常规播种 、管理。 观察幼苗发病情况 ,
直至 7 月中旬。
1
.
2 越冬检查
收集树上病叶和地面病落叶上产生的分生抱子 , 以纸环法作萌芽试验 [aJ , 然后将两种病叶
1 9 92一0 5一12 收稿 。
沈伯葵副教授(南京林业大学 南京市 2 1 0 0 3 7 ) , 褚祥如(江苏省淮明市多管局) ; 张明海 , 薛梦澜 , 姚 长林 (江 苏 省
盯胎林场)。
15 台 林 业 科 学 研 究
冲洗后保湿3 d , 使其产生新的分生抱子 , 用同样方法作萌芽试验 。
养 , 以了解病针叶组织中病菌存活情况 。
6 卷
此外按常规作组织分离培
1
.
3 抽子擂捉
1
.
3
。
l 玻片法 在晴天和雨天均 以表面涂甘油或凡士林的载玻片垂直悬挂在林内t’1 。一种是
开始降雨时挂出 , 降雨结束时收回镜检 ; 另一种是雨刚结束时挂出 , 历时与此次降雨时间相
同。 镜检后计算出各种玻片每单位面积 的抱 子数。
1
.
3
.
2 器 皿法 雨天 , 将底 、 口面积相等的圆筒状器皿放在上述松林内相同位置—距树干5 0 c m 处的地面上。 降雨结束取回雨水作离心(1 5 。。印 m ) 3 m in 处理 , 弃上清液 , 留 1 m l沉
淀 , 取出其中。。 05 m l, 以最小滴在洁净的载玻片上滴成数横条 , 直至滴完 , 然 后将每小滴
水中抱子相加 , 求出每单位圆筒状器皿 口面积上降落的抱 子数 。 在 1 年里 , 每次降雨均检查
抱子数和降雨量。
1
.
4 接种
无菌水洗下培养在松针上的分生抱子 , 配成每低倍镜视野 50 个左右抱子的悬浮液。 用毛
笔涂抹法 对 5 年生湿地松嫩梢人工接种 , 套塑料袋保湿24 h 。 从开始抽梢到新梢停止生长 ,
每 隔 s d 接种 1 株的10 个梢头。 对照梢头未作任何处理 。 接种时测量各嫩梢当时长度 , 停止
生长后检查发病情况并测量各接种梢头和对照梢头长度 。
1
.
5 病容润查
对吁哈林场和南京林业大学树木园松树引种区进行标准地调查 。每标准地隔行隔株记载 ,
总数不少于50 株。 分级标准如下 :
级别 分级标准 代表值
工 健康无病 O
1 1/ 3以下嫩梢发病 1
1 1/ 3一 2 / 3嫩梢发病 2
W Z / 3以上嫩梢发病 3
计算公式 :
感病指数 = 习(各级株数 x 代表值 )调查总株数 x 最高级代表值 X 1 0 0
2 结果和讨论
2
.
1 种子传病试脸
种子病理检验结果 , 从美国进口的21 批湿地松种子上未发现松梢枯病菌抱子 。 抱子或病
针叶碎片拌种育苗到 7 月中旬未见幼苗发病 (此后被水灾淹死 )。 据此初步认为该病菌不能藉
种子传播 。
2
.
2 越冬检查
树上病针叶 、 病叶鞘 、 病鳞叶所产生的越冬分生泡子萌芽率为5 4 . 6 写 , 病 落 叶 上 的 为
34
.
3 % ; 越冬病叶上新产生的抱子萌芽率为86 . 3 % 。 病组织分离得菌 率分 别 为 75 . 0 写和
6 0
.
6 %
。 结果表明该病原菌主要以菌丝体和分生抱子器在病组织中越冬 。 由于该菌赖雨水传
2 期 沈伯葵等 : 松梢枯病的发生规律
播 , 所以初次侵染主要来源在病树上 , 而不是地面落叶。 生长季节病死梢上和越冬的枯梢上
仅在针叶 、叶鞘和鳞叶上产生分生抱子器 , 从未见过以住报道的病梢(茎 )上产生子实体〔‘, 一 ‘。J
的情况 。
2
.
3 抱子捕捉
从 1 9 9。年 3 月至 19 9 1年 3 月 , 抱子捕捉结果和降雨的关系如图 1 所示。 由 图 1 可知 ,
1 年里凡 生长季节的雨天都可以捕捉到一定数量的抱子 , 但有 4 个高峰期 。 这 4 次高峰分别
出现在 4 月中至 5 月上旬 、 6 月下旬至 7 月中旬、 9 月上中旬和10 月中旬至n 月上中旬。 这
4 个高峰期的分生抱子分别侵染国外松的春 、 夏、 秋梢和秋末形成的过冬芽 , 而不是如一些
学者所报道的只 1 一 2 次侵染[ “一‘, ‘。〕。 从抱子释放曲线与降雨的关系看 , 两者的相关性表现
一 降雨量 (m m / 次 )一 抱子数 (个/c m , ) 八形\已日„姻健世1402拍阳4009876054ƒ. ‘代令„撼串聂
n,八”0八舀,”,几
9 10
月份( 月)
1 1 12
图 1 松梢枯病抱子捕捉与降雨
在抱子释放一定要降雨 , 但在非生长季节降雨再多 , 持续时间再长 , 也只能捕捉到极少量抱
子。 如果在松树抽梢期降雨持续时间短于半小时 , 抱子来不及释放 , 病害则轻 , 一般需Z h 。
1 9 9 1年 9 ~ 1 月雨水极少 , 降雨时间也短 , 所以秋梢 、 越冬芽受害轻 ; 1 9 9 2年 4 ~ 5 月雨水
少 , ‘ 降雨时间也短 , 春梢受害轻就是这个原因。 为此 , 根据准确的天气预报可 作 出 该 病害
中、 短期预报 , 并以此指道 病 害 防 治工作。
不同方法抱子捕捉结果 (表 1 )表明 , 只有在降雨时以容器截留树冠水 , 才是正确的捕捉
方法 。 由于该病菌抱子有藉雨水传播的生物学特性 , 雨天容器抱子捕获量分别是雨天和晴天
玻片捕获量的8 倍和40 。~ 50 。倍 , 所以以往报道玻片抱子捕捉法用于该菌 [‘, 3 ] , 看来并 非是
好方法。
表 1 两种抱子擂捉方法的结果比较
日 期
(年一月一日 ) 天 气 捕捉方法 抱子数 (个/ c m , ) 玻片 : 器皿
雨中19 9 0一0 4一1 1
19 9 0一0 4一1 1
19 9 2一0 4一2 2
19 9 2一0 4一2 2
19 9 2一0 4一2 2
1
,
8 8
.
2 1
皿片玻器
雨转晴
雨转晴
玻片 (涂几士 林)
玻片(涂甘油 )
4 8
。
5 2
0
.
5 5
3 0 8
。
74
0
。
74
0
.
6 0
1 一4 17
.
2 1
1 t 5 14
.
5 6
2
0
4 接种
室外定期接种结果表明 , 在开始抽梢的前期 , 即新梢长达梢总长1 /a 左右的物候期接种
16 0 林 业 科 学 研 究 6 卷
发病率最高 (见表 2 ) , 而不似梁子超t“]报道的侵染发生在抽梢后期。刚开始萌动的芽被长绒毛
覆盖和抽梢后期梢头木质化 , 病菌均不易侵入 , 抱子也少 , 只有当新梢已开始伸长 , 嫩茎 已
经暴露 , 发病率最高 , 此时针叶大都未出叶鞘。 由此也可以推断该病菌通常行直接侵入 , 而
不是项存涕〔’]和景耀〔‘。〕报道的气孔侵入。 因为在这之后针叶已出叶鞘 , 照理气孔更多 , 病害
应更重 , 然而事实上发病率反而下降甚至不再被感 染。
衰 2 幼梢长度与发病的关系
接种 日期
(年一月一 H )
接种梢 头数
(个 )
平均梢长
(e m )
发 病 率
(% )
接种时梢长与
梢总长之 比
一勺,二n丹J才
.⋯目Ž丹匕,‘qŽ比甘‘.二,l,”19 9 2一0 4一1 71 9 9 2一 04一2 21 99 2 一0 4一2 8
1 9 9 2一 05一0 4
1 9 9 2一05一0 9
9
1 0
1 0
1 0
9
4 4
.
4 4
10 0
.
0 0
1 0
.
0 0
0
0
2 1
.
1 8 一1 0 0
3 1
.
12 一1 0 0
4 6
.
97 一1 0 0
7 5
.
3 2 : 10 0
8 2
.
8 0 : 10 0
2
.
5 病容润奋
标准地调查表明 , 不同松种之间对该病的抗性有明显的差异 。 如南京林业大学树木园松
树引种区内林分因子较一致 , 但各松种发病情况差 异 较 大 (见表 3 ) , 其中 以 马 尾 松 (P.
, as so ni an a L a m b
。
)最轻 , 国外松最感病 , 但广东省曾因此病 引起大面积马尾松林死亡 [。Jo
江苏省境内马尾松春天抽梢最早 , 当到病菌抱子释放高峰时 , 马尾松新梢已很长 , 木质化程
度已较高 , 感病期避开了病菌抱子释放高峰期 , 加之马尾松一年只抽梢 1 次 , 只 1 次受害 ,
不像国外松一年多次抽梢 , 反复受害 , 所以江苏省马尾松相对地表现抗病 。
裹 3 不同松种对梢枯病的抗性
刚 松 短 叶 松 火 炬 松 湿 地 松 黑 松 云 南 松
树 种
( P
.
r ‘夕i d a ) (P . b a n 儿sfa o a ) (P . t a e d口 ) ( P . e ll‘o t *i‘) ( P . th “”b e r 夕“) ( P . 夕u n o a ”e o s ‘s )
马
(尸 .
尾 松
护月Q S S O 月一
a 月a )
感病 指数 7 1 . 3 6 1 . 5 5 6 . 9
吁哈林场的调查表明 , 松树随年龄增加抗病性下降 (见表 4 ) 。 当然也有个别林分树龄虽
小 , 但处在发病严重 的松林包围之中 , 也可能发病很严重 , 如吁胎林场水冲港分场天台山一
片8 年生火炬松林 , 在重病老林包围之中 , 感病指数竟然高达8 1 . 0 。 国外松25 年生进入 成熟
期 , 若立地条件差进入成熟期则更早。 进入
成熟期的松树生活力下降 , 对梢枯病的抗性
也下降 。
调查发现林分立地因子中以土壤肥力与
该病害的关系最为密切。 凡林粮 间 种 的 松
林 , 即使是幼林 , 梢枯病均重。 因为当今几
乎不施有机肥 , 要施则主要施尿素、 碳酸氢
钱之类氮肥 , 加之农事耕作损伤 了松树营养
根 , 这也会加剧病害。
裹 4 松树年龄与抗脚性的关系
地 点 树 种 丝岭吸 a ) 感病 指数
古桑作业 队
护月 . ,
古桑作业 队
古城 斗山林业站
古城斗山林业站
龙 山路南苗困
龙 山场部后 山
湿地松
湿地松
火炬松
火炬松
湿地松
湿地松
14
6
2 1
2 1
2 0
15
.
7 9
2 0
.
32
3 1
.
0 3
57
.
50
6 4
.
7 5
6 2
.
20
2 期 沈伯葵等 : 松梢枯病的发生规律 16 1
参 考 文 献
1 沈伯葵 .松 梢枯病综述 . 江苏林业科技 , 19 92 , (1) : 39 ~ 41 .
2 沈伯葵 . 江苏省发生松枯梢病 . 森林病虫通讯 , 1 9 9 0 , (1) : 吐了.
3 森林病理教研组 . 真菌抱子 萌发纸环法 . 南林科技 , 1 97 5 , (3) : 50 .
‘ Sw a r t W J , W in g fie ld M J
.
c o n id ia l d is p e r sa l o f S p ha e r o p s is sa p in e a in th r e “ c lim a t ie r e g io n s
o f S o u th A fr iea
.
Pla n t D is e a se
,
1 9 8 7
,
(7 1 )
: 1 0 3 8 ~ 1 0 4 0
.
5 杨国捅 , 李景星 , 杨德桂 , 等 . 火炬松湿地松枯梢病调 查 . 森林病虫通讯 , 1 9 8 8 , (1) : 20 ~ 2 .
6 梁子超 , 祁惠芳 . 马尾松梢枯病的研究 . 植物病理 学报 , 19 8 0 , 1。(2 ) : 1 9 ~ 1 2 3 .
7 Pe te r s o n G W
.
In fe et io n
, e p id e m io lo g y
, a n d e o n tro l o f D ipIo d ia blig ht o f a u s tr ia n
,
Pe n d e r o sa
,
a n d sco ts Pin e s
.
P h y to Pat h
,
1 9 7 7
,
(6 7 )
. 5 1 1 ~ 5 1 4
.
8 项存佛 . 樟 子松枯梢病的研究 . 东北林学院学报, 1 9 8 1 , (2) , 1 ~ 9 .
9 别润之 , 杨么明 , 余世明, 等 . 火炬松湿地松梢枯病的调查研究 . 湖北林业科技 , 1 98 6 , (2 ) : 14 ~ 18 .
1 0 景银 , 张永安 . 湿地松枯稍病的研究 . 林业科技通讯 , 1 9 86 , (12) : 1 ~ 4 .
T he D e o e lo Pm e o t o f D ie
一
ba c k o f P in e s b夕
S Pha e r o Ps艺5 s aPfn e a
S h e n B o k u i C h u X ia n g r u
Me n g la n Y a o
Z h a n g M in g ha i
X U e Ch
a n g lin
A b str a ct T he d ie
一
b a e k o f Pin e s e a us e d b y SPh
a e 犷p sis s即in o a (Fr 。 ) D yk o
& Su t to n w id e ly o c u r r e d in Jia n g s u Pr o v in e e in re c e n t y e a r s
。
Pyc n id ia o f
th e e a u s a l fun g us d
e v e lo Pe d o n in fe e te d n e e d le s
, sh e a th e s a n d s e a ly- le a v e s
.
Co
n id ia a r e d isP e r s e d b y r a in
.
T h e Pa th o g e n o f d ie
一
b a ek o f P in e e a n
,
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d issm in a te d b y s e e d s
。
T he in fe c tio u s s ta g e s o f Pin e sh o o ts e o in e id e d w ith
th e e o n id ia寸e le a sin g st a g e s r e sPe e tiv e ly 。 T h e te n d e r sh o o ts a r e hig h ly
sus e ePt ible w he n the ir le n g th s r e a eh t o a b o u t o n e
一
thir d o f the t o t a l le n g th
.
T he P a th o g e n in v a d e t h e 3 h o o t by d i
r e e t Pe n e tra tio n th r o u g h th e ePid e r m is
.
M a tur e Pin e st a n d s m a y b ee o m e m o re s u se eP t ib le
,
b u t y o u n g s ta n d s s u r r o un d e d
b y sev e r ely d ise a sed m a tur e Pin e s ta n d s 18 a ls o in fe e ted s e v e re ly
.
Pin e 6 ta n d s
o n P o o r s ite s a r e s e r ious ly in fe e t e d
。
Pin u s m a s s石n ia n a 18 the m o s t r e sis t a n t
sP e e ie s o f the g e n u s
.
T he o the r sPe e ie s in o r d e r o f susc
eP tibility a r e P in u s
: 19 犷d a , P . ba n ksia n a , P 。 ta ed a , P . e ll玄d ttfi, P 。 thu n石e犷9 11, a n d P 。 夕。n 龙a n e月5 15 .
Ke y
, 犷o rd s d ie , b a e k o f Pin e s , sP 瓜ae r印5 15 saP f忿e a , s e e d t e s tin g , sPo r e tr a PPin g
Sh e n B o k u i
,
A s so e ia te p r o fe s s o r (N a n j羞n g Fo re str y U n iv e r s ity N a n jin g 2 1 0 0 3 7 ) ; Ch u X ia n g ru
(D iv e r s ifle d E eo n o m v B u r e a u o f H , a iy in C ity ) , Z h
a n g M in g h a i, X u e M
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,
Ya o C ha n g lin
(Fo r
e st far m o f x u vi
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Jia n g ; u Pro v in e e )
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