全 文 ：第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s u
松球壳孢菌的致病性研究 3
宋晓东 刘桂荣 陈江燕 徐贵军 李淑华
k辽宁省固沙造林研究所 阜新 tuvsssl
摘 要 } 实验证明 o国内供试松球壳孢菌k Σπηαεροπσισσαπινεαl的致病力明显高于美国的 …型菌株 o与 „型相
似 o致病性较强 ∀ …型也能无伤侵入 o只是发病率明显低于 „型 ∀伤口并不是病菌侵入的唯一途径 o自新梢伸
长至针叶发育完全期间 o病菌可直接侵入树木当年嫩梢并使之枯萎 ~此后 o随着梢部组织的不断成熟与老化 o
伤口对病菌侵入与危害的作用才得以显现出来 o无伤接种时不发病或只产生部分枯叶 ∀气孔也是病菌侵入的
途径之一 ∀病菌不但可侵入当年新稍 o而且还可于枝梢的 u ¤和 v ¤生处有伤侵入 o使之染病甚至死亡 ∀油松
kΠινυσταβυλαεφορµισl !赤松k Πqδενσιφλοραl !彰武松k Πqδενσιφλορα √¤µqζηανγωυενσισl较樟子松k Πινυσ σψλϖεστρισ √¤µq
µονγολιχαl抗病 o且彰武松主要表现为/耐病0 ∀幼龄的樟子松较大龄的抗病 ∀树势削弱的枝梢抗病性能降低 o
发病快而重 ∀潜育期和繁殖期的长短与寄主 !树势 !组织的成熟程度和气温等有关 ∀
关键词 } 松球壳孢菌 o致病性
收稿日期 }usst2su2uy ∀
基金项目 }辽宁省自然科学基金项目/樟子松人工林衰亡的起因与防治研究0k编号 |yusswl及辽宁省科技厅攻关课题/樟子松枯死原
因及防治措施研究0k编号 |vusvssyl之实验内容 ∀
3 吴锈钢 !吴景云同志参加了有关工作 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΤΗΕ ΠΑΤΗΟΓΕΝΙΧΙΤΨ ΟΦ ΣΠΗΑΕΡΟΠΣΙΣ ΣΑΠΙΝΕΑ
≥²±ª ÷¬¤²§²±ª ¬∏Š∏¬µ²±ª ≤«¨ ± ¬¤±ª¼¤± ÷∏Š∏¬­∏± ¬≥«∏«∏¤
kΛιαονινγ Σανδ2φιξατιον ανδ Αφφορεστατιον Ινστιτυτε Φυξινtuvsssl
Αβστραχτ} Œ±²¦∏¯¤·¬²±¶µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤··«¨ ≤«¬±¨ ¶¨ ¬¶²¯¤·¨¶²© Σπηαεροπσισ σαπινεα º¨ µ¨ ¶¬°¬¯¤µ·² „°¨ µ¬¦¤± „ ¬¶²¯¤·¨¶¬±
³¤·«²ª¨±¬¦¬·¼ º«¬¦«º¤¶°∏¦«±²µ¨ ¤ªªµ¨¶¶¬√¨ ·«¤± …¬¶²¯¤·¨¶q×¼³¨ …¬¶²¯¤·¨¶¦²∏¯§¤¯¶² ³¨ ±¨·µ¤·¨ «²¶·º¬·«²∏·º²∏±§¬±ªo
¥∏·º¬·« ²¯º¨ µ¬±¦¬§¨±¦¨ ·«¤±·¼³¨ „ q⁄∏µ¬±ª·«¨ ³¨µ¬²§¶²©¶«²²·¨ ²¯±ª¤·¬²± ¤±§±¨ §¨¯¨§¨ √¨ ²¯³°¨ ±··«¨ ©∏±ª∏¶¦²∏¯§§¬2
µ¨¦·¯¼ ±¨·¨µ·«¨ ¦∏µµ¨±·¼¨ ¤µ¶«²²·¶¤±§ √¨¨ ±·∏¤¯ ¼¯ ®¬¯¯ ·«¨ °o·«¨ ± º¬·«¶«²²·°¤·∏µ¤·¬²±o·«¨ µ²¯¨²©º²∏±§¬±ªº¤¶ªµ¤§∏¤¯ ¼¯
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λαεφορµισoΠqδενσιφλορα ¤±§ Πqδενσιφλορα √¤µqζηανγωυενσισ º¨ µ¨ °²µ¨ §¬¶¨¤¶¨2µ¨¶¬¶·¤±··«¤± Πινυσσψλϖεστρισ√¤µqµονγολι2
χαo¤±§ Πqδενσιφλορα √¤µqΖηανγωυενσι󶫲º¬±ª¤¶²µ·²©§¬¶¨¤¶¨ ·²¯ µ¨¤±¦¨ q≠²∏±ª·µ¨ ¶¨²© Πινυσσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα
º¨ µ¨ °²µ¨ §¬¶¨¤¶¨2µ¨¶¬¶·¤±··«¤± ²¯§²±¨ ¶q„©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬²±¶«²²·¶º¨ ¤®¨ ±¨ §¥¼ª¬µ§¯¬±ª¶«²º¨ §¶¼°³·²°¶°²µ¨ µ¤³¬§¯¼ ¤±§
¶¨√¨ µ¨ ¼¯·«¤± ±²±2º¨ ¤®¨ ±¨ §²±¨ ¶q׫¨ §∏µ¤·¬²±¶²©¬±¦∏¥¤·¬²±¤±§µ¨³µ²§∏¦·¬²± º¨ µ¨ µ¨ ¤¯·¨§·²«²¶·¶³¨¦¬¨¶o·µ¨¨√¬ª²µo°¤2
·∏µ¬·¼ ²©«²¶··¬¶¶∏¨ o¤±§¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¨·¦q
Κεψ ωορδσ} Σπηαεροπσισσαπινεαo°¤·«²ª¨±¬¦¬·¼
松球壳孢菌kΣπηαεροπσισσαπινεα o异名 ∆ιπλοδια πινεαl在世界上分布范围广 o由其引发的病害 ) ) ) 松
枯梢病危害十分严重 ∀t|{s年以来 o中国数省k区l的多种松树均遭此病侵害 o有的导致树木大面积死
亡 ∀樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχαl为中国三北防护林工程和治沙工程建设的主要针叶造林树
种 o近年来不断遭受松枯梢病侵袭 o病情逐年加重 o引起林木成片枯死 ∀
关于松球壳孢菌的致病性国内外已有一些研究报道 o但在有些方面k如病菌的侵入途径l结果不尽
一致 o特别是国内分歧较大 ∀有人认为伤口是病菌侵入的必要途径k项存悌等 ot|{t ~景辉等 ot|{y ~¤µ®¶
ετ αλqot|y|l o有人则认为病菌可直接侵入幼梢k梁子超等 ot|{s ~刘毅平等 ot|{| ~沈伯葵等 ot||v ~≤«²∏o
t|z{l o还有人认为病菌可以从气孔侵入针叶k吴小芹 ot||x ~…µ²²®«²∏¶¨µετ αλqot|ztl ∀在美国 o松球壳孢
菌有两种类型即 „型与 …型 o二者在致病性上有显著区别 ∀ „型致病性较强 o…型无致病性或致病性较
弱 o从而不被看作病害的起因k°¤¯ °¨ µετ αλqot|{z ~…¯²§ª¨·ετ αλqot||zl ∀为了进一步认识松枯梢病 o为防
治提供依据 o以樟子松为主开展了一系列研究 o并首次进行中美菌株致病性对比实验 ∀
t 材料与方法
111 材料
t1t1t 菌株来源 几年来 o采用菌丝块或孢子液接种 o开展了一系列实验 ∀用于菌丝块接种的国内菌
株 ≤‹t2t !≤‹ts2u !≤‹ut2t !≤‹uv2t和 ≤‹uy2tt均为单孢菌株 o来自辽宁省的樟子松病害木 ∀美国模式 „
型菌株 ≥ׄ2t !≥ׄ2u和模式 …型菌株 ≥ׅ2t !≥ׅ2u也为单孢菌株 o来自美国 o由威斯康星大学的 ≥·¤±²¶½
教授提供k详见表 tl ∀用于孢子液接种的孢子为野外自然形成 o采自辽宁章古台的樟子松 ∀
t1t1u 寄主 所有实验均在辽宁省章古台的室外和野外进行 ∀受试的寄主树种有樟子松 !油松k Πινυσ
ταβυλαεφορµισl !赤松k Πqδενσιφλοραl !彰武松k Πqδενσιφλορα √¤µqζηανγωυενσισl等 o树龄 w ∗ vs ¤∀
112 方法
菌丝块接种 }将供试菌株在 u h水琼胶培养基上培养 us §k温度 ux ε l o然后切成直径为 x °°的圆
块 o接种后用自粘塑膜k°¤µ¤©¬¯°l捆扎 z §∀孢子液接种 }孢子液浓度为低倍镜下每视野 ws个左右孢子 o
用毛笔涂抹接种 o然后用浸水脱脂棉外加自粘塑膜捆扎 z §∀除不同接种部位实验外 o其他实验均接种
树木的当年生梢 ∀
t1u1t 中美菌株致病性对比 于 t||{年 z月下旬在室外 w¤生樟子松容器苗上接种 ∀对供试的 x个国
内菌株和 w个美国 „型和 …型模式菌株采用菌丝块接种 o同时设置孢子液接种 o加对照共 tt个处理k见
表 tl ∀完全随机区组设计 ov次重复 o每小区 y株kv个刀伤接种 ov个无伤接种l o总计 t|{株 ∀
t1u1u 樟子松不同日期接种 t||{ p sy o对 ts ¤生樟子松做孢子液刀伤接种 ∀孢子采自大树 !t ¤生播
种苗和 t||z年人工接种感病针叶 o每种各接 ts个梢 ~t||{年 z月末 o利用当年 y月接种发病后新产生
孢子又重复接种 ux个梢 ∀自 t|||年 x月 tt日起 o利用孢子液接种 tt¤生树木 o每隔 t ∗ u周接种 t次 o
共 y次 ∀设无伤 n孢子 !刺伤 n孢子 !无伤对照 !刺伤对照 w个处理 o每次每处理接种 ts个梢 ∀
t1u1v 不同树种抗病性对比 t||{年 z月下旬 o用菌株 ≤‹t2t !≤‹ut2t和 ≤‹uv2t对野外 us ∗ vs ¤生樟
子松 !油松 !赤松和彰武松进行菌丝块刀伤接种 ∀每个树种接 v株 o每个菌株在每株上接 x个梢 o对照接
无菌培养基因 ∀usss年 w月末至 {月末 o每隔 ts ∗ tx §接种 t次野外 us ∗ vs ¤生樟子松 !油松和赤松 ∀
采用孢子悬浮液接种 o设无伤 n孢子 !刺伤 n孢子 !对照k刺伤lv个处理 o每次每处理接种 x个梢 ∀
t1u1w 树势与感病的关系 t||{年 z月下旬利用室外 ts ¤生盆栽樟子松 o在同一轮枝上选两个侧枝 o
其中一个于主干连接处用刀错位半环切 o以削弱其正常生理活动 ∀然后在每个侧枝上选 w个当年生梢 o
分别做刀伤接种 ≤‹t2t !≤‹ut2t !≤‹uv2t的菌丝块和对照 ∀共接种 ts对侧枝 o计 {s个梢 ∀t|||年 y !z !{
月初分别接种野外 t| ¤生樟子松 o每次接种 ts株树 ∀在每株树同轮侧枝中选 u个大小 !长势相似的侧
枝 o将其中一个侧枝于基部半环割 ∀在每个侧枝上用菌株 ≤‹t2t和 ≤‹uv2t的菌丝块进行刺伤和无伤接
种各 t个梢 o同时设刺伤和无伤对照 ∀
t1u1x 侵入部位与感病 为了解病菌侵入部位与发病的关系 ot||{年 z月下旬对 t{ ¤生樟子松分别枝
k梢l龄进行了刀伤菌丝块接种 ∀在每株树同一轮枝上选 w个侧枝 o分别用 ≤‹t2t o≤‹ut2t o≤‹uv2t和对
照于枝梢的 t ¤生 !u ¤生和 v ¤生处接种 o共接种 z株 o总计 {w个枝梢 ∀t|||年 z月上旬 o用菌株 ≤‹t2t
分别在野外 t| ¤生樟子松 t ¤!u ¤!v ¤梢上接种 ∀设刺伤 n菌块 !刺伤对照 u个处理 o每个处理接 us个 ∀
u 结果与分析
211 中美菌株致病性对比
有伤接种时 o除 ≤‹uy2tt的发病率居中等水平外 o国内其他菌株k≤‹l及孢子液接种的发病率与美
国 „型模式菌株k≥ׄl相近且明显高于 …型模式菌株k≥ׅl ∀ …型菌株之发病率与对照无显著差别 o基
本无致病力 ~无伤接种的结果比较复杂 o菌株 ≤‹t2t !≤‹uv2t及孢子液接种的发病率较高 o与 „型菌株
s| 林 业 科 学 v{卷
无显著差异 ∀ ≤‹ts2u !≤‹ut2t的发病率居中 o≤‹uy2tt的发病率较低k见表 tl ∀
表 1 中美不同类型菌株对樟子松的致病性比较 ≠
Ταβ .1 Χοµπαρισον οφ πατηογενιχιτψτο Μονγολιαν Σχοτσ πινε βετωεεν Χηινεσε ανδ ΥΣ ισολατεσ
‘²q 菌株

Œ¶²¯¤·¨
菌株来源
Š¨ ²ªµ¤³«¬¦²µ¬ª¬±
菌株寄主
Πινυσ «²¶·
发病率 Œ±¦¬§¨±¦¨k h l 病斑长 ¨±ª·«²©¶·¨°§¬¶¦²¯²µ¤·¬²±k¦°l
有伤 • ²∏±§¨§无伤 ‘²±º²∏±§¨§ 有伤 • ²∏±§¨§无伤 ‘²±º²∏±§¨§
t ≥ׄ p tkwttl 美国明尼苏达‘q˜≥„
美国脂松
Πqρεσινοσα zz q{ ¤ yy qz ¤¥ s qz{ ¥¦ s qv| ¤¥
u ≥ׄ p uktu{l 美国威斯康星• Œq˜≥„
美国脂松
Πqρεσινοσα {{ q| ¤ xx qy ¥¦ s qzt ¥¦ s qvu ¥¦
v ≥ׄ p tktuwl 美国威斯康星• Œq˜≥„
班克松
Πqβανκσιανα tt qt¦ s ¨ s qsy § s §
w ≥ׅp ukutxl 美国威斯康星• Œq˜≥„
美国脂松
Πqρεσινοσα s ¦ uu qu § s § s qtt¦§
x ≤‹t p t 辽宁章古台 «¤±ªª∏·¤¬o¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα {{ q| ¤ {{ q| ¤ t qtx ¥ s qx| ¤
y ≤‹ts p u 辽宁章古台 «¤±ªª∏·¤¬o¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα {{ q| ¤ ww qx¦§ t qux ¥ s qvv ¥¦
z ≤‹ut p t 辽宁昌图 ≤«¤±ª·∏o¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα tss ¤ ww qx¦§ u q|{ ¤ s qwx ¤¥
{ ≤‹uv p t 辽宁庄河 «∏¤±ª«¨ o¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα zz q{ ¤ xx qy ¥¦ s q{s ¥¦ s qxw ¤¥
| ≤‹uy p tt 辽宁章古台 «¤±ªª∏·¤¬o¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα yy qz ¥ uu qu § s qv{¦§ s qtt¦§
ts 自然孢子液‘¤·∏µ¤¯ ¶³²µ¨¶
辽宁章古台 «¤±ªª∏·¤¬o
¬¤²±¬±ªo° q• q≤«¬±¤
樟子松
Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα zz q{ ¤ yy qz ¤¥ s qxz¦§ s qws ¤¥
tt 对照 ≤Ž s¦ s¨ s § s §
≠ t||{ p sz p uy接种 ots月 tu日调查 ~同列中标有相同字母的数值间无显著差异k Π€ s1sxl ∀Œ±²¦∏¯¤·¨§²± ∏¯¼ uy ot||{ o¤±§ ¬¨¤°¬±¨ §²±
’¦·²¥¨µtu ot||{ q∂¤¯∏¨¶º¬·«¬± ¦²¯∏°±¶©²¯ ²¯º §¨¥¼·«¨ ¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·k Π€ s1sxl q括号内的号码为 °¤¯ °¨ µ等kt|{zl的
编号 ∀ ‘∏°¥¨µ¶¬± ³¤µ¨±·«¨¶¬¶¤µ¨ ·«¨ ¦∏¯·∏µ¨ ¦²¯¯¨ ¦·¬²± ±∏°¥¨µ¶²©°¤¯ °¨ µετ αλkt|{zl q
有伤接种与无伤接种的潜育期 !繁殖期大体相仿 ∀除 …型菌株 !≤‹uy2tt和孢子液外 o其他菌株在
接后第 { §就有枯叶和分子孢子器出现 o但总体发病速度不尽一致 o国内菌株的潜育期和繁殖期比 „型
的短 ∀ …型的发病率很低 o最早观察到枯叶和分生孢子器是在接种 vs §后 ∀
研究表明 o国内供试菌株与类型 „相近 o致病性较强 ∀伤口并不是松球壳孢菌侵入的唯一途径 o但
伤口可助长病菌的侵入与危害 ∀类型 …菌株无伤也可侵入 o但发病程度明显低于类型 „ ∀
212 樟子松不同日期接种
t||{年 ts月中旬调查得知 o当年 y月接种的发病率 !枯梢率和病斑长平均为 tss h oxx1u h和 x1y
¦° ~z月末接种的相应为 vs1w h ow1v h和 t1u¦°∀
t|||年不同日期接种表明 o自新梢伸长至针叶发育完全期间k当地为 w月下旬至 y月下旬l o樟子松
自身防御能力最差 o病菌可直接侵入当所新梢并使之枯萎 ∀此后 o随着梢部组织的不断成熟与老化 o伤口
对病菌的侵入与危害起着至关重要的作用 o无伤接种时不发病或只产生部分枯叶 o很少产生枯梢k表 ul ∀
213 不同树种抗病性对比
t||{年刀伤接种发现 o油松 !赤松的发病率 !枯梢率相近 o明显低于樟子松的 ~彰武松的发病率与樟
子松相近 o但枯梢率较同龄樟子松低k见表 vl ~w¤生樟子松的发病率特别是枯梢率显著低于 t{¤和 uv¤
生的 ∀t||| p ts和 usss p s{复查发现 o彰武松的发病率降低 us h左右 o原有的枯梢也只局限于 t||{年
梢上 o基本不再发展 ∀在其他树种上虽然也可见到类似情形 o但病害的加重还是显而易见的 ∀
t| 第 w期 宋晓东等 }松球壳孢菌的致病性研究
表 2 樟子松不同日期接种致病性比较(1999 年) ≠
Ταβ .2 Πατηογενιχιτψ οφ 102ψεαρ2ολδ Σχοτσ πινετρεεσινοχυλατεδ ατ ϖαριουστιµειν 1999
接种日期
Œ±²¦∏¯¤·¬²± §¤·¨
寄主物候
‹²¶·³«¨ ±²³«¤¶¨
接种方式
Œ±²¦∏¯¤·¬²± °¨ ·«²§
发病率
Œ±¦¬§¨±¦¨k h l
枯梢率
≥«²²·¥¯¬ª«·k h l
x月 tt日 ¤¼ ott 抽梢中期或展叶初期 ¬§²©¶«²²·¨¯²±ª¤·¬²±²µ¥¨ª¬±±¬±ª²©±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²±
无伤 ‘²±º²∏±§¨§
刺伤 • ²∏±§¨§
tss
tss
tss
tss
x月 t{日 ¤¼ ot{ 抽梢后期或展叶初期 ¤·¨ ¬± ¶«²²·¨¯²±ª¤·¬²±²µ ¤¨µ¯¼¬± ±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²±
无伤 ‘²±º²∏±§¨§
刺伤 • ²∏±§¨§
tss
tss
{s
ws
x月 uy日 ¤¼ ouy 抽梢末期或展叶中期 ∞±§²©¶«²²·¨¯²±ª¤·¬²±²µ°¬§²©±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²±
无伤 ‘²±º²∏±§¨§
刺伤 • ²∏±§¨§
tss
tss
xs
ys
y月 x日 ∏±¨ ox 封顶期或展叶中期 ƒ²µ°¤·¬²± ²©·¨µ°¬±¤¯ ¥∏§²µ°¬§²©±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²±
无伤 ‘²±º²∏±§¨§
刺伤 • ²∏±§¨§
tss
tss
tss
{s
y月 us日 ∏±¨ ous 展叶后期 ¤·¨¬± ±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²± 无伤 ‘²±º²∏±§¨§刺伤 • ²∏±§¨§
tss
tss
xs
{s
z月 y日 ∏¯¼ oy 展叶后期 ¤·¨¬± ±¨ §¨¯¨¨¯²±ª¤·¬²± 无伤 ‘²±º²∏±§¨§刺伤 • ²∏±§¨§
xs
ys
s
s
≠ t||| p ts p tt调查k对照不发病l ∀ ∞¬¤°¬±¨ §²± ’¦·²¥¨µttk±²§¬¶¨¤¶¨ ©²∏±§¬± ≤Žl q
表 3 不同树种发病情况比较 ≠
Ταβ .3 Ινχιδενχε οφ ϖαριουσ Πινυστρεεσ
树种
‹²¶·¶³¨¦¬¨¶
树龄
×µ¨¨¤ª¨
发病率
Œ±¦¬§¨±¦¨k h l
枯梢率
≥«²²·¥¯¬ª«·k h l
说明
• °¨¤µ®¶
樟子松 Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα w {{1| tx1z 室外 ’∏·§²²µ2ªµ²º±
樟子松 Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα t{ tss {x1z 野外 ƒ¬¨ §¯2ªµ²º±
樟子松 Πqσψλϖεστρισ √¤µqµονγολιχα uv |z1{ zv1v 野外 ƒ¬¨ §¯2ªµ²º±
油松 Πqταβλαεφορµισ vs yy1z xv1v 野外 ƒ¬¨ §¯2ªµ²º±
赤松 Πqδενσιφλορα us zv1v xv1v 野外 ƒ¬¨ §¯2ªµ²º±
樟武松 Πqδενσιφλορα √¤µqζηανγωυενσισ t{ |v1v xz1{ 野外 ƒ¬¨ §¯2ªµ²º±
≠ t||{ p sz下旬刀伤接种 ots月中旬调查 ~发病率与枯梢率是 v个菌株的平均值k对照未发病l ∀≥«²²·¶º²∏±§¨§º¬·«¤®±¬©¨ ¤±§¬±²¦∏¯¤·¨§
¬± ¤¯·¨ ∏¯¼ o¤±§ ¬¨¤°¬±¨ §¬± °¬§’¦·²¥¨µt||{ q∂¤¯∏¨¶²©¬±¦¬§¨±¦¨ ¤±§¶«²²·¥¯¬ª«·¤µ¨ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨¶²©·«µ¨¨¬¶²¯¤·¨¶k±²§¬¶¨¤¶¨ ©²∏±§¬± ≤Žl q
usss年不同日期 ts次接种表明 o松球壳孢菌可无伤侵入油松 !赤松和樟子松 o伤口并不是侵入的唯
一途径 ∀实验当年 ov种松树无伤接种的平均发病率分别为 ts1s h !tt1z h和 xt1t h o刺伤接种的平均
发病率分别为 vy1w h !vt1z h 和 zw1t h o发病梢中自然产生分生孢子器的分别占 ts1x h !ts1x h 和
{z1v h ∀在 x月末以前的 w次接种中 o刺伤无明显作用 ~进入 y月后 o伤口对病害的助长作用逐渐突出
出来 ~z月下旬以后 o无伤接种不再发病 ∀油松和赤松再次表现出较樟子松抗病 o不但发病率比樟子松
低 o而且病茵在油松和赤松上繁殖得明显不如在樟子松上容易 !迅速 ∀
214 树势与感病的关系
t||{年有伤接种实验中 o环割侧枝与末环割侧枝的发病率均达 tss h o未环割侧枝的枯梢率略低于
环割侧枝的 ∀观察发现 o环割侧枝后病菌侵染的潜育期及繁殖期均比未环割的缩短 o且病斑较长 ∀在接
种后 z §后 o环割处理侧枝上 zs h的接种梢便发病 o而未环割的相应为 vv h k对照不发病l ∀
从 t|||年 y !z !{月初 v次接种当年的调查结果k见表 wl来看 o接种时间越早 o发病率越高 o潜育期
和繁殖期越短k对照接种不发病l ∀y月初 o树木新梢正值展叶盛期 o比较幼嫩 o不论环割与否还是有 !无
伤接种 o半数以上的新梢在接种后 z§左右便呈现枯叶甚至枯梢 ous§左右几乎全部染病 o只是在伤接种
的枯梢率比无伤的要高 ~z月初接种时 o针叶伸长停止 o新梢趋于老化 o虽然也有部分梢在接种后 z §左
右发病 o但 tx ∗ us§时才达到当年发病的半数 o也是在此时才有枯梢出现 ∀刺伤接种部位和环割侧枝基
部的作用在这次接种中表现得最明显 o既不环割也不刺伤接种的发病率明显低于其他处理 o并多数仅表
u| 林 业 科 学 v{卷
现为枯叶 ∀虽不是直接刺伤接种部位 o但环割侧枝基部本身也使得病情加重 o说明树势削弱 !生理紊乱
后树木的防御机能降低 o抗病性减弱 ~{月初接种的发病程度进一步降低 o无伤接种几乎不再产生枯梢
且其发病率明显低于有伤接种 ∀
表 4 樟子松野外环割侧枝致病情况比较 ≠
Ταβ .4 Χοµπαρισον οφ πατηογενεσισσιτυατιον ιν Σχοτσ πινε γροων ιν φιελδ ανδ ινοχυλατεδ οντο γιρδλεδ βρανχηεσ
接种日期
Œ±²¦∏¯¤·¬²± §¤·¨
侧枝环割否
Š¬µ§¯ §¨‚
部位刺伤否
• ²∏±§¨§‚
发病率 Œ±¦¬§¨±¦¨k h l 枯梢率 ≥«²²·¥¯¬ª«·k h l
t||| usss t||| usss
是 ≠ ¶¨ 是 ≠ ¶¨否 ‘²
tss
tss
|x
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|s
zx
|s
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t||| p sy p st 否 ‘² 是 ≠ ¶¨否 ‘²
tss
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平均  ¤¨± |z1x |x {t1v {u1x
是 ≠ ¶¨ 是 ≠ ¶¨否 ‘²
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平均  ¤¨± xx1s yy1v uv1{ uy1v
≠ 表中的数据是菌株 ≤‹t2t和 ≤‹uv2t的平均值 o发病率与枯梢率为 t||| p ts和 usss p s{的调查结果k对照未发病l ∀ ∂¤¯∏¨¶¤µ¨ ·«¨ °¨ ¤±¶
²©¬¶²¯¤·¨¶≤‹t2t ¤±§≤‹uv2t qŒ±²¦∏¯¤·¨§¬± t||| o¨¬¤°¬±¨ §¬± ’¦·²¥¨µt||| ¤±§ „∏ª∏¶·usssk±²¶¼°³·²°©²∏±§¬± ≤Žl q
usss p s{对 t|||年的实验复查发现 oy !z月接种的发病率 !枯梢率变化不大 ~{月接种的 o二者均有
所上升 o特别是发病率 o当年表现为健康的梢有 uv h于第 u年转变成枯叶并产生分生孢子器 ∀y !z !{月
接种产生的枯梢中死部明显加长的分别占 tx h !ws h !ys h ∀z !{月份接种 o当年发病但未产生分生孢
子器的多数于翌年形成分生孢子器 ∀
215 侵入部位与感病
t||{年接种表明 o不同接种部位接后 z§普遍发病k枯叶l o但以接种在 t¤生梢部的发病率高 ∀在 t
¤!u ¤!v ¤生部位接种最早出现枯梢的时间分别是接后 z §!vs §和 ww §∀病菌的繁殖期随接种部位年龄
的增加而延长 o在 t¤生梢上接生 tx§ozu1u h的发病梢产生分生孢子器 o而在 u¤!v¤生部位接种的相应
为 tx1w h和 z1t h ∀当年 ts月份调查发现 ot ¤!u ¤!v ¤生接种部位的发病率均达 tss h o枯梢率分别为
|s1x h !v{1t h !|1x h ∀t||| p ts进一步观察发现 o发病率比 t||{年有所降低 o特别是接种部位在 v¤生
的 ∀原因是 t||{年表现为健康的接种梢在 t|||年仍为健康 o而少数已产生枯叶的病叶脱落后病害没
有继续发展而呈现为健康 ∀不过 ot||{年已发病的枝梢之病状多数在 t|||年进一步加重 o原为枯叶的
病斑延长或发展为枯梢 o原为枯梢的枯死部分加长 ∀
t|||年接种表明 o病菌在 t ∗ v ¤生梢部均可侵入危害 o接种当年发病率为 zu1z h ∗ tss h o枯梢率
为 vy1w h ∗ xs h ∀usss年复查发现 o病斑加长 o枯梢率升高 ∀
v 结论与讨论
研究证明 o国内供试松球壳孢菌的致病力明显高于美国 …型菌株 o与 „型相似 o致病性较强 o是樟
子松枯死的重要原因 ∀°¤¯ °¨ µ等kt|{zl曾报道 „型能无伤侵入而 …型不能 ~…¯²§ª¨·等kt||zl则发现 …
型也能无伤侵入 o只是感病率偏低 o我们的实验结果与后者一致 ∀
伤口并不是病菌侵入的唯一途径 ∀自然梢伸长至针叶发育完全期间 o病菌可直接侵入当年嫩梢并
使之枯萎 ∀此后 o随着梢部组织的不断成熟与老化 o伤口对病菌侵入与危害的助长作用才逐渐显现出
v| 第 w期 宋晓东等 }松球壳孢菌的致病性研究
来 o无伤接种时不发病或只产生部分枯叶 o很少产生枯梢 ∀病菌不但可无伤侵入樟子松 o而且也能无伤
侵入油松和赤松 o伤口必要与否并未因树种的不同而改变 ∀仔细研究国内外相关报道会发现 o那些得出
可无伤侵入结论的多是在树木或苗木新梢幼嫩阶段进行接种的k梁子超等 ot|{s ~刘毅平等 ot|{| ~沈伯
葵等 ot||v ~≤«²∏ot|z{l ~而那些认为是有伤侵入的几乎都是在新梢相对老化以后开展实验而错过了病
菌可无伤侵入的那段特定时期或根本未设无伤处理k项存悌等 ot|{t ~景耀等 ot|{y ~¤µ®¶ ετ αλqot|y|l ∀
在研究病菌侵入是否需要伤口时 o正确设置实验时间是非常重要的 ∀ …µ²²®«²∏¶¨µ等kt|ztl研究认为 o松
球壳孢菌可通过气孔侵入松树当年嫩叶 o当年针叶老熟后不易被侵入 o头一年老叶不能被侵入 ∀吴小芹
kt||xl利用湿地松k Πqελλιοττιιlu ¤生针叶做扫描电镜观察 o认为气孔可能是病菌侵入的重要途径 ∀沈伯
葵等kt||vl则推断 o不能从气孔侵入 ∀我们的观察结果与 …µ²²®«²∏¶¨µ的相近 ∀松球壳孢菌不但可侵入
树木的当年新梢 o而且还可于 u ¤和 v ¤生处有伤侵入 o使之染病甚至死亡 ∀
染病的轻重 !潜育期和繁殖期的长短与寄主 !树势 !组织的成熟程度和气温等有关 ∀幼龄的樟子松
较大龄的抗病 ∀油松 !赤松 !彰武松较樟子松抗病 o而彰武松主要表现为/耐病0 ∀同等条件下 o病菌在油
松和赤松上的繁殖速度比在樟子松上慢 ∀病菌侵入越早 o寄生组织越幼嫩 o当年发病及危害就越严重 ∀
环割侧枝使其生理紊乱 !树势削弱 !抗病性减弱 o不但使染病程度加重 o而且还使潜育期和繁殖期缩短 ∀
在野外 o潜育期多数在 tx ∗ us§o最长可达数月 ∀繁殖期多数在 vx ∗ xx§o最长也达数月 ∀潜育期和繁殖
期随寄主组织老化程度的增加及气温的降低等而延长 ∀t||| p s{接种当年表现为健康的梢约 tΠw于第
u年变成枯叶并产生分生孢子器 ~z !{月份接种 o当年发病但未产生分生孢子器的多数于翌年形成分生
孢子器 ∀因此可见 o当条件不利于病害发展时 o病菌可以菌丝形式在树体内或体表存在较长时间k以至
越冬l o待条件适宜继续侵染与繁殖 o这便涉及到潜伏侵染问题 ∀关于松球壳孢菌潜伏侵染问题 o国际上
已有一些研究k…²·¨¶ ετ αλqot||y ~Ž²º¤¯¶®¬ετ αλqot||u ~≥·¤±²¶½ ετ αλqot||zl ∀≥·¤±²¶½等kt||zl不但从健康
的美国脂松和班克松的枝叶上分离到松球壳孢菌 o而且还确定了病菌的类型及致病性 ∀但现有研究结
果只能说明潜伏侵染是可能的 o对其长短尚无定论 ∀我们的研究证明 o松球壳孢菌可在树木体内或体表
潜伏数月 ∀有关潜伏侵染的机理 o如潜伏期的开始 !终结和影响因子k特别是树木的生理状况l等 o需进
一步研究 ∀
参 考 文 献
景 耀 o张永安 q湿地松枯梢病的研究 q林业科技通讯 ot|{ykul }t ∗ w
梁子超 o祁惠芳 q马尾松枯梢病的研究 q植物病理学报 ot|{s otskul }tt| ∗ tuv
刘毅平 o蒋燕荣 o贺正兴等 q国外松枯梢病发生规律及防治研究 q湖南林业科技 ot|{|kul }x ∗ {
沈伯葵 o姚景德 o张明海等 q松梢枯病防治技术的研究 q林业科学研究 ot||v oykwl }ws| ∗ wtv
吴小芹 q松枯梢病菌侵入途径的超微观察 q森林病虫通讯 ot||x okvl }t ∗ v
项存悌 o原树忠 o孟凡荣等 q樟子松枯梢病的研究 q东北林业大学学报 ot|{tkul }t ∗ ts
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w| 林 业 科 学 v{卷