全 文 ：第1 卷 第 3 期
1 9 8 8 年 6 月
林 业 科学研 究
F O R E S T R E S E A R C H
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.
3
Ju n
。 , 1 9 8 8
角倍蚜瘦内世代生物学及角倍生长的初步研究
赖永棋 彭兴民 李正洪
(中国林业科学研究院紫胶研究所 )
关健词 角倍材 ; 倍材 ; 五倍子 , 虫瘦
角倍蚜 S c hle cht e o d a lia ehin e : s玄s (B e ll)在盐肤木 R hu s chin e n sis M ill. 上 所形成的倍子
(即角倍 )约占全国五倍子总量 的 80 % , 经济价值很大。 该 倍 蚜的生活周期属异寄主全周期
型 , 虫型多样 , 生活习性复杂 。 在其生活年史中 , 春季有翅孤雌蚜(春迁蚜 ) , 迁飞到第一寄
主盐肤木上产雌雄性蚜 , 经一月左右 (一般在 夏 初 ) , 雌 蚜 生殖 , 产下的干母爬到嫩叶上取
食致瘦(即形成倍子 ) , 开始瘦内生活 , 到秋天 , 瘦内的倍蚜发育为秋季有翅孤雌蚜(秋迁蚜 ) ,
倍子爆裂后 , 飞离盐肤木到第二寄主—某些鲜类植物上越冬 。 此时 , 倍蚜结束瘦内生活。在瘦内经历的时 间4 . 5一 5 个月左右 。
角倍蚜瘦内世代生物学 , 日本人高木五六曾在朝鲜作过研究 , 记述了瘦内有三种虫型 :
干母 、 无翅干雌 (无翅孤雌蚜 )和有翅干雌(羽化后又称秋迁蚜 )[ ’] 。我国唐觉教授提及 “干母在
倍子内生长发育并繁殖干雌三代 , 分别出现在 6 月中旬 、 7 月中旬和 8 月下旬 , 虫口数逐代
增加 , 倍子本身也随着虫口数量的增加而逐渐膨大” I“l。 为进一步了解角倍蚜的瘦内生活 , 及
倍蚜生长发育与倍子生长的关系 , 笔者于 1 9 8 5一 19 8 6年对角倍蚜瘦内世代生物学进行了观察
研究 , 现报道如下 。
一 、 材 料 和 方 法
本项工作在云南盐津县新华乡五倍子试验点进行。 该地为角倍主产区 , 海拔 90 om 。取样
地为一次性挂放性蚜的人工倍林 , 从未自然结倍 。 每次取样都限制在同一范围 。 供试材料为
无病虫害未爆裂的正常倍子 。
1 9 8 5年的取样地于 4 月 2 7 日挂放性蚜 , 5 月上旬出现千母 , 下旬大部分虫痪已封闭。 从
5 月 3。日起 , 每 10 天取样一次 , 每次取倍子 10 个 , 至倍子大小出现显著差异时 , 则每次取较
大的 3 个 , 中等的 4 个 , 较小的 3 个。 样倍采下后浸入食用白酒中。 前期倍子较小时 , 取样
后直接剖倍观察 。
用排水法测量倍子体积后 , 从基部到端部割开倍子 , 将其内含物全部冲洗入玻皿 。 用10
倍刻度放大镜在倍子基、 中、 端三处测量倍壁厚度 , 共六次 , 求其平均值 。 然后把玻皿里的
内含物全部转入玻管内 , 待沉淀后 , 移去上层清液 , 取下层内含物 , 分开虫皮和虫体 , 以大
小对虫皮进行分类 。 把虫体成条状地放到玻板上 , 在体视显微镜下 , 依可辨的 特 征 (触角节
数、 体内无卵或有明显可见含胚胎的卵 、 翅芽有无或大小等)进行分类 , 并统计各类个体的数
量 。 虫体明显瘪缩 、 不见正常体液者 , 视为死亡个体 。 无明显特征的虫体都视为“虫型 不 可
本文于 1 9 8 7 年 1 2月 2 6 日收到 。
3 10 林 业 科 学 研 究
辨”者 , 其绝大部分为无翅干雌的若虫和有翅干雌的低龄若虫 。
另外 , 经常在林内剖开鲜倍 , 观察倍蚜生活倩况 , 以作定时取样观察的补充 。
二 、 结 果
(一 ) 澳内世代虫型
瘦内世代虫型的观察结果与高木五六氏相同 , 共三种。 各虫型除发生时间不 同外 , 干母
的明显特征是触角 4 节 ; 无翅千雌的成蚜腹大头胸小 , 体内含有大小不等和胚胎发育进度不
同的卵 , 成虫无翅 ; 有翅干雌 的三 、 四龄若虫具翅芽 , 成虫具翅 。
(二 ) 生活习性
1
. 取食 从干母开始到有翅干雌成熟羽化尚未飞离倍子前 , 都需要取食。据多次剖倍观
察 , 在倍壁各处取食的蚜虫分布较为均匀 , 有角处稍多于平滑处 , 基部较少 。
2
. 蜕皮 从雏倍开始 , 倍子内即有 由蜡粉 、 虫皮和小蜜露珠组成的疏松团块 , 随倍子体
积增加 , “团块”也增大。 每个蚜虫都到这个 “团块”内蜕皮。 干母 、 无翅干雌和有翅干雌均蜕
皮 4 次。
3
. 生殖 干母、 无翅干雌的生殖与秋迁蚜 、 春迁蚜不同 , 后两者体内卵的大小和各卵的
胚胎发育进度相近 , 个体的生殖历期短 , 而干母和无翅干雌体内卵的大小和胚胎发育进度悬
殊极大 , 卵和胚胎依先后次序渐次发育 , 渐次成熟 , 渐次产出 , 所以个体的 生 殖 期 很长。
4
. 寿命 虫痪封闭后 , 若无病虫等危害 , 倍蚜的生活进入食料充足 、生活环境良好而稳
定的安全时期 。 在生长正常的倍子里 , 除干母和个别生殖结束的无翅干雌外 , 几乎未发现死
亡的个体 。 19 8 5年分批采倍的调查结果 , 干母的平均寿命为80 天左右 。 无翅干雌无论出生先
后 , 几乎都生活到倍子爆裂 ; 有翅干雌也不管何时出生 , 飞离倍子的时间相差不多 。 所以 ,
同一代干雌的不同个体其寿命长短差异很大 。
5
. 习刁化 有翅干雌在倍子内羽化 , 羽化后 , 无论倍子爆裂与否 , 需继续取食。绝大部分
有翅干雌羽化后倍子才爆裂 。
(三 ) 倍蚜虫型和致t 变化与倍子生长
虫澳封闭后 , 倍蚜在痪内生活 , 无法直接观察 , 更不能分成单个饲养 , 所以采用定期成
批采摘倍子 , 剖倍观察和调查倍蚜群体生长发育变化的方法来研究其廖内世代生物学。 每次
所取样本 , 尽可能分辨虫型 、 虫态和虫期 , 并分另!J记载数址 。 1 9 8 5年的观察结果列成表 1 ,
19 86 年只观察了倍子生长中、 后期的情况 , 结果见表 2 。
三 、 讨 论
(一 ) 澳 内世代变化
廖内共有三种虫型 。 据表 1 , 干母每 10 天约产 2 头千雌 , 到 8 月 10 日干母生殖巳结束并
出现死亡 , 而倍子生长到爆裂确有2 0 多头无翅干雌 , 这些无翅干雌不可能都为干母所生 , 其
中一定有第一代干雌的子代。 7 月20 日倍子内蚜虫的数量较 7 月 10 日增加了30 多头(远 超 过
每 10 天 2 头左右 ) , 表明第一代无翅干雌开始生愁 , 即出现了第二代干雌。 8 月 1 0日倍子内蚜
3 期 赖永祺等 : 角倍蚜瘦内世代生物学及角倍生长的初步研究 3 1 1
裹 1 倍蚜虫型和数量变化与倍子生长的调查结果( I )’
(云南 盐津 , 19 8 5年 )
一”一取 样日 期
( 月 · 日 )
倍子平 倍子平 每个倍子 平均千雌数 (头)
虫型不可辨 虫 型 可 辨
均体积 均壁厚 千 母 生 命 活 动
体大
近 其 他º
无 翅 千 雌
有翅 干雌产 完 未产完
每个倍子
平均倍蚜
总 数
( 头 )
有翅干
雌与无
翅千雌
的比率
于母虫或干
( e m 3) ( m m )
内‘‘1nUn”
.⋯八‘UO人U户O,口月土
5
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蜕皮 O一 2 次
蜕皮 2 一 4 次 生殖
蜕皮 4 次 生殖
生 殖
生 殖
生 殖
生殖 生殖结束
生殖结束 死亡
死 亡
死 亡
死 亡
死 亡
死 亡
死 亡
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.
6
1
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3
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7
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1 6 1 9
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6
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· ¹ 5 月上旬出现干母 , 5 月下旬大部分虫痰 已封闭 。 º 虫体小于干母的干雌 。 » 林内有约 5 %的倍子已爆裂 , 部分
倍子 已 采作种倍 。
表 2 倍蚜虫型和数量变化与倍子生长的调查结果 ( 兀 ) 李
( 云南 盐津 , 19 8 6年 )
取样 日期 倍 子平
均 体积
( e m 3 )
倍子平
均壁厚
(m m )
每 个 倍 子 平 均 千 雌 致 量 ( 头 )
一 有 翅 千 雌 { ’
有翅干雌与
无翅干雌的
(月 · 日 ) 无翅干雌 龄
他 合 计
比 率
8
。
15
8
。
25
9
.
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9
。
15
9
。
25
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.
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…hCOnU10曰
.⋯,立,二乙几土
1
:::
. 林内约有 5 % 的倍子已爆裂 , 部分倍子 已采作种倍 。
虫总数几乎为倍子爆裂时无翅干雌数的 2 倍。 据此可以推断 , 第二代千雌在 8 月 中旬 (或上
旬 ) 已开始生殖 , 且子代为有翅干雌 , 第二代干雌应为无翅干雌 。 有翅干雌的成蚜 要 飞离倍
子 , 所以它是瘦内倍蚜的最后一个世代 。 这样 , 角倍蚜在痹内共有 4 个世代 : 干母世代、 第
一代无翅干雌 、 第二代无翅干雌和有翅干雌世代 。
1
. 干母世代 干母出生后 即上叶取食致瘦 。 一般 5 月上旬出现 , 6 月上旬开始生殖 , 8
月上旬生殖结束 , 生殖历期约60 天 , 世代历时90 天左右 。
2
. 第一代无翅干雌 6 月上旬开始出现 , 7 月中旬开始生殖 , 生殖历期不少于 40 天 。该
3 1忿 林 业 科 学 研 究 1 卷
世代结束于倍子爆裂 。
3
. 第二代无翅干雌 7 月中旬出现 , 8 月中旬开始生殖 (个别可能在 8 月上旬即开始生
殖 ) , 到 9 月下旬生殖结束 , 生殖历期40 天左右 。 生殖结束后继续取食至倍子爆裂 。
4
. 有翅干雌世代 8 月中旬出现 , 一般 9 月上旬 虫体变长 , 头 、 胸、 腹三部明显 , 中、
后胸出现翅芽。 该虫型尽管 出现的早晚差异很大 , 但后期虫态确较为一致 , 羽化和迁飞时间
前后相差不大。 飞离倍子后在冬寄主上生殖越冬蚜 。
(二 ) 澳内倍蚜的数t 变化
据 1 98 5年的调查 , 虫痪封闭后一月左右的时间内倍蚜数量增长较慢 , 自第一代无翅干雌
开始生殖到第二代干雌生殖接近结束的这段长约 2 个月的时间内 , 每 10 天一次的调查结果发
现 , 后一次的倍蚜数量都较前一次增加 1 倍左右 。 在明显能分清有翅干雌和无翅干雌时 , 总
的情况是有翅干雌是无翅干雌的 10 一 12 倍左右 , 极少数倍子超过20 倍 , 最高为2 9 . 5倍 , 最低
为3 . 8倍 。 1 9 8 6年的调查结果与此相似 。 1 9 8 5年 7 月 10 日调查 , 每个倍子平均有干雌8 . 5头 ,
(最多18 头 , 最少 4 头 )平均约10 天增加 l 一 2 头 , 到 8 月 10 日干母生殖结束 , 平均每头干母
还可产干雌 3 一 6 头左右 。 这样 , 平均每头干母产干雌约12 一 15 头。 据两年的调查 , 照每个
倍子的平均无翅干雌数 、 有翅干雌数和总数推算 , 每头第一代无翅干雌产第二代干雌 , 平均
为 15一20 头左右 , 每头第二代无翅干雌平均产有翅干雌约为 8 一 12 丸 通观 各次调查每个倍
子的数据记录 , 每一次各倍子内的倍蚜数量差异都非常大。 因观察方法和识别上的困难 , 无
法i化确地确定干母 、 第一代和第二代无翅干雌的子代数 。
(三 ) 倍子生长与倍蚜的关系
据计算 , 倍子的体积与倍子内倍蚜的数量极其相关 。 从表 l 、 表 2 和图 l也明显可见 , 倍
子内蚜虫数量增加 , 倍子体积也随之增大 。 倍蚜数量的增长较有规律 , 从第一代干雌开始生
殖到第二代干雌生殖近结束时 , 每 10 天约增加 1 倍 , 而倍子体积的增 长则是有的时期快 , 有
的时期慢 。 倍子生长后期 , 无翅干雌生殖 已经结束或基本结束 , 倍蚜数量不再增加或增加很
少 , 但倍子体积仍迅速增长 , 甚至在最后一次调查 (有的倍子 已经采摘 ) , 出现了倍蚜数贷比
上一次少得多 , 而倍子体积确相近或稍有增长的现象 。
已知 , 不少致痪昆虫在痪内并不繁殖 , 痪内虫口数量不增加 , 而所致虫澳仍有从小到大
的生长过程 。 看来其生长与虫口数量无关 , 而有 川
关的是虫体大小和取食时间的长短 。
从上述可以推断 , 就致痪昆虫这个因子讲 ,
影响倍子生长的是倍蚜的取食量 : 倍蚜数量多 ,
群体取食量大 , 倍子生长快 , 倍蚜个体在其生长
发育过程中 , 取食量也不同。 无翅干雌生殖结束
以后 , 尽管倍蚜数量不 再增加 , 但都继续取食 ,
且有翅干雌的虫体远较无翅干雌大 , 生长发育速
度也较快 , 可推断其取食量也较大 , 加之这个时
期的虫数多 , 所以在倍子生长后期 , 其体积增长
鼓快(见图 1 )o
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图 1 倍子体积和倍蚜 数址变化
—倍子体积 , 一 。 一岌 内蚜虫增长百分率 ( 以
9 月 3 0 口澳内蚜火最多时为 1 0 万 )
3 期 赖永祺等 : 角倍蚜瘦内世代生物学及角倍生长的初步研究 3 1 3
(四 ) 倍蚜生长发育与采倍
倍子含丰富的五倍子单宁。 据多家分析 , 不同生长期的倍子 , 五倍子单宁含量无大的差
异 , 但采收时间不同 , 对产量的影响极大 。 商品倍子以个头大 , . 未爆 裂 和无 霉 烂 者 为 上
品 。 为求倍子高产优质 , 必须采收未爆裂的成熟倍 。 所谓成熟 , 从生物学的观点讲是倍子爆
裂 , 而爆裂倍易霉烂且加工出的产品颜色较深 , 影响一些部门的使用。 就生产的要求 , 倍子
体积不再增长 , 或基本不再增长 , 即可谓成熟 。
据表 1 和表 2 , 倍子体积基本不再增长时 , 倍子 内的倍蚜大体为无翅干雌腹部前缩 , 生
殖已经结束 , 有翅干雌极大部分为前翅芽 已经盖住后翅芽的四龄若虫 , 少部分为中、 后胸两
侧各有一个小突起(翅芽 )的三龄若虫和具翅成蚜 。 从生产的角度讲 , 此时倍子已经成熟 , 可
以采收 。 从文中图表可见 , 倍子生长前期 , 虫量少 , 倍子小 , 中期虫量较多 , 倍子体积增长
较快 , 但倍子生长最快的时间是在后期 , 在到成熟前 1 个月左右的时间里 , 倍子体积可增长
1 一 2 倍。 所以为获优质高产 , 一定要待倍子体积不再增长或基本不再增长时才能采收 。 在
生产上 , 要用剖倍检查倍蚜虫型和虫态的方法来确定采倍时间 , 的确是比较困难的。 19 8 5年
和 1 9 8 6年的最后一次取样时 , 倍子体积已基本不再增长 , 且林内有 5 %左右的倍 子 已 经 爆
裂。 据此 , 在生产上 , 可以林内有 5 %左右的倍子已经爆裂为林内倍子成熟的标准。
参 考 文 献
[1 」高木五六 , 1 9 3 7 , 盐肤木五倍子的人工增殖 的研究第一报 , 朝鲜总借府林业试验场报告 , (2 6 )。
[ 2 1 唐觉 , 1 9 7 6 , 五倍子及其繁殖增产 的途径 , 昆虫学报 , 19 ( 3 ) . 2 84 一2 8 5.
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, s o m e tim e s e v e n d o e s n o t in e re a s e
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, the g a ll g ro w s sPe e d ily s till
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T he refo r e
, the lo n g er th e g r o w th
Pe r io d
, the big g e r th e g a ll s iz e b e fo re n a tu ra l b u rs t o f th e g a ll
.
K e y w o r d s : h o rn e d g a ll a Ph id : g a ll a Ph id : g a lln u t ; g a ll
固氮木本树种的改良利用研究一国际合作项 目
中国林业科学研究院与 FA O 森林资源部和法国政府的合作项 目—固氮木本树 种的改良利用研究(FA O / G CP / C R P / 0 0 5 / FR A ) , 期限为 1 9 8 5 . 1 2一 1 9 8 7 . 1 2 , 主要内容有 :
木麻黄 现已达到了研究计划的目标。 ¹ 种源试验 , 完成了海南岛和广东省湛江及福建
省惠安等地的种源试验林 gh a 。 种源 苗期的根瘤量与生物量达极显著正 相关 ; 幼林生长差异 ,
经方差分析也达极显著水平 , 其中以泰国1 4233号和福建C一3号种源最佳 。 º 固氮试验 , 获得
35个菌株 , 具侵染原宿主结瘤能力的有 12 株 ; 高效固氮无性系选择以 U : 、 G K 。 生物量 较大 ,
根瘤固氮活性较高 ; 大田人工接种试验林 1 . sh a , 在海南岛和湛江及福建省东山岛等 地 , 以
粉碎根瘤 N o . 1接种加磷处理效果最佳 。
本项 目引进的国外木麻黄地理种源有 45 个 , 大大地丰富了我国木麻黄的基因资源 , 并标
志着 中国开始对木麻黄的根瘤固氮进行了系统的研究 , 对该树种的改 良利用将有所裨益 。
( 中国林科院热林所 李炎香 )
沙棘 研究 目的旨在对我国三北地区的主要灌木树种沙棘进行树种改 良。 组织起了全国
沙棘种源试验协作组开展研究 。 1 . 完成了全国沙棘主要分布区的19 个采种点上种源种子的采
集和检验 , 2 . 完成了全国 n 省 (区 ) 13 个试验点的种源苗期试验和育苗任务 , 其结果¹ 不同种
源的苗期生 长量呈明显的地理倾群变异 ; º 初步把 19 个种源划分为 4 个种群 : 西北种群 、 华
北种群 、 新疆种群和西藏种群 ; » 种子颜色随地理纬度的增加而由深变浅 , 随海拔高度的增
加由浅变深 ; ¼各种源在物候期上没有明显的差异 ; ½ 各种源地 上部分的生长与地下部分根
系量的多少密切相关 ; 3 . 198 7年春共曹造了沙棘种源试验林38 3亩 , 保存率 90 %左右 ; 4 . 沙棘
固氮研究上从同一根瘤 内分离到两种不同的菌落 , 赴青海祁连县用 乙炔还原法检测表明三种
沙棘的根瘤都具有固氮能力 , 其能力分别为 12 . 0 , 16 . 16 和23 . 52 n m ol m in 一 ’。 对不同种源
的沙棘固氮酶活性的季节变化规律也开始了研究 。
( 中国林科院林研所 赵汉章 王守忠 )