全 文 ：第 3 卷 第 4 期
1 9 9 0 年 8 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S EA R C H
V o l
.
3
,
N o
.
4
A u g
. , 1 9 9 0
红 竹 生 长 发 育 的 研 究
马乃训 张文燕 陈红星 背树田 吴玲玲
叫 , 国林业科学 研究院亚热带林 业研究所) (浙 ;〔省安吉县灵峰寺林场 )
张培新
谷安古县林业 只 )
摘要 红竹 p h夕Ilo s ta c h万s 蓄: id e : s c e n s Y a o e t Ch e n 是一种笋用、 材用 、 茂用
均佳 , 产量和经济效益都较高因而位得推广种植的优 良经 济竹种 。 本文是作者十余
年来 , 在浙江省安吉县灵峰寺林场对红竹 生长 、 发育连续研究所得资朴 的 系 统 总
结 。 内容包括竹笋 一幼竹 、 成竹 、 地下 茎生长 , 新造红竹林的发笋特性 、 成竹 质 量
和 红竹的开花结实等 。
关镇词 红竹 , 生长 , 发育
红竹 Ph . l’r id。盯ce 肚 Yao et Che n 又名红壳竹 、 红哺鸡 、 红鸡竹 , 为《中国植物志》第
九卷一分册禾本科竹亚科编 写过程中于1 9 8。年定名的竹类植物新种工’] 。 红竹广泛分布和栽培
于浙 江 、 安徽 、 江苏等省 , 近十几年来 , 北移至河南 、 陕西 、 山东 、 北京等地 , 生长良好。
红竹作为笋用、 材用、 蔑用均佳 , 其笋味甘甜鲜美 , 为群众所喜食 , 在浙西北一带被誉为竹
笋之冠 。 红竹竹材中型 , 材质虽较脆但经晒不裂 , 宜用作棚架、 农具柄 、 晒杆 、 篱笆等 , 劈
嫂可用来编织多种竹编制品 , 笋竹产量和经济效益都较高 , 高产的红竹林年亩产 鲜 笋 超 过
I t
, 竹材超过Z t , 是散生竹类中值得推广种植的优良经济竹种之一 。
一 、 竹笋一幼竹生长
(一) 出笋期
在浙西北一带 , 红竹于 4 月上 、 中旬开
始出笋 , 前后历时20 天左右。 影响出笋期的
主要因子是温度 , 因产地温度分布不同 , 出
笋期有差 别 , 在同一产地 , 由于不同年间的
温度有变化 , 因而出笋期也表现 出差异 。 据
1 9 7 6 ~ 1 9了8年在安吉竹种园连续 3 年设置样
地进行出笋调查 (表 1 )表明 , 红竹 出笋所需
要的旬平均气温约为14 ~ 16 ℃ 。
(二 ) 出笋和成竹的教且分布
表 1 红竹出笋期和通度
1 9 76年 1 9 7 7年 1 97 8年
五月旬上四下月旬四月中旬四月下旬四月旬中四月上旬月四下句月四中句四月旬上f.l]
旬平均气醚
(℃ )
111笋数 (只 )
1。一⋯1 9一⋯1弓一」1 7一⋯1。一⋯1 9一
,二竺 .上犯_ }5王_ }竺_竺二_ . })生_ J二⋯
在出笋期内红竹笋 的出笋数呈依持续时间而有变化 , 从1 9了6年逐 日出笋的调查统 计 (表
2 )得知 , 前期和后期出笋数都较少 , 大量的笋在中期出土 , 从 4 月14 日至 4 月2 日的 出笋
数占总出笋数70 % 。 出笋依时间的分布趋于正态分布 。
本文于l o a g ‘l之了 JJ2 5 11收到 。
4 期 马乃训等 : 红竹生长发育的研究 3 5 9
成竹数量依出笋数而变化 , 也依出笋期不同而有明显差异 。 表 3 为1 9 7 8年在安吉竹种园
标地内的插签调查结果 , 早期出笋成竹率最高 , 晚期出笋成竹率最低 , 全部为退笋。
表 2 红竹出笋教最分布 表 3 成竹数母分布
计小”日,占日’一言一 「’训崛福阵计润瓣称沐罗幼 . 。 1::. 。{:. 。::. 。⋯称. 。⋯:. 。⋯: :嚣
4 月 11 日~ !4 月2 1 日~ 15 月
出笋数量 ( 只) { 85
成竹数且 ( 支) { 3g
成 竹 率 (% ) 1 4 5 88
3 4
1 0
2 9
。
4 1
1 2 5
4 9
3 9
.
2 0
(三 ) 笋期生长
1 9 7 6年~ 1 9 7 8年每年在红竹林中选择早期出笋 、 生长较健壮的 2 一 3 株竹笋作为供测样
笋 , 每日定时测定其笋高 , 结果如表 4 。 由表 4 看出 , 红竹笋从出土到长成新竹所历生长天
数有变化 , 最少只需要20 多天的时间 , 最长则要经历一个半月。 长成的新竹越高 , 其生长所
需的天数越多。 最大日生长量和平均日生长量也和其成竹高成正相关。
在同一竹林内, 不同时期出土的竹笋生长也有差异。 1 9 8 4年在安吉竹种园内测得的不同
时期出土的 9 株样笋的生长如表 5 。 竹笋随着出土时间的先后 , 长成新竹所需的天数有逐渐
减少和所长成的新竹高有逐渐下降的趋势 , 而最大日生长量随 出土时间的变化不明显 。
表 5 不同时期出土的红竹笋生长
表 4 红竹笋期生长天数及最大
日生长盆 样 笋新竹高}
各期样笋均值
( e m )
nUt才一Ž77
?
溅瞬娜一称乖一准加嘿咖盅测定 }开始测定年份 4
( a ) } 日 期
笋期生
长天数
( d )
最大 日
生长扭
( e m )
样笋成竹高度
( e m )
黔⋯溺黔 最大 日生长 金( e m )
沙屎4 月 8 日 4 2 3 。 8 nŽ几比甘8964 月 1 3日 1 6 8 . 34 月1 4 日 7 5 9 . 0
4 月1 3 日 8 62 . C
1 6
.
3
6
.
7
2 0
.
0
1 8 6
安吉竹种
园 内
安吉竹种
园 内
安吉竹种
园 内
安 吉马家
渡成林中
9 95
10 0 0
10 1 5
9 7 0
102 0
9 9 0
9 5 0
9 80
9 55
6 S
7 5
依据不同时期出笋的红 2 、 红 7 、 红 n 三株样笋的每日生长量调查资料 , 配合出红竹笋
高生长的 lo g is ti c 曲线方程分别为:
H 红 2 = 1 0 3 。 3 6 7 / ( 1 + e ‘
’7 4 8 一 o “ 7 8 , ) ( 1 )
R = 0
。
9 6 1 7 *
*
R
o . o i = 0
一
3 7 2
H 红 7 = 1 0 3 . 9 2 8 / ( 1 + e ‘
· 肠5 ‘“一 。· 2 ‘B Z ‘) ( 2 )
R = 0
。
9 8 3 8
* *
R
o . o : = 0
。
4 1 8
H 红 i : = 1 0 2 . 9 7 1/ ( 1 + e 4
· “, 8 一 o · 忍4 , ‘) ( 3 )
R = 0
。
9 8 8 5
* *
R
o
:。x = 0
。
4 4 9
式中H为红竹笋相对高度 (笋高/所成新竹的高度) , 盆为竹笋出土后生长所历经的天数 。
本文中10 g is t ic 理论曲线方程式 夕= K八 + e “一 ’‘中 K 采用三点 法求 出 t : 1 , K = 2夕: p : p广
3 6 0 林 业 科 学 研 究 3 卷
p Z ’(p : + p : ) / p
: p 。 一 p : , 。
由式 (1 ) 、 (2 )、 (3 )看出 , 不同时期出土的红竹笋的生长曲线方程有 差 异 , 随着出土时
间的推迟 , 方程的容量值几乎无变化 , 而 a 值则逐渐减小 , b 值逐渐增大 , 整个公式的分母
值趋向逐渐变小 , 即在相同的 t 值时 , 整个公式值趋向逐渐增大。
二 、 成 竹 生 长
(一) 杆、 枝 、 叶的生长
当红竹笋发枝展叶 、 高生长停止时 , 竹子的秆形生长结束 , 竹秆的高度、 粗度和体积不
再发生明显变化。 但这时的竹秆 、 枝、 叶组织幼嫩 , 含水量高而干物质含量低 。 成竹后的生
长则主要是营养物质的积累 , 含水量减少 。 裹 6 不同年麟红竹的秆 、 枝 、 叶千物质含t
表 6 为 1 9 8 8一1 9 8 9年在安吉竹种园所测定的
不同年龄红竹的秆 、 枝 、 叶的干物质含量百
分率。 红竹各器官干物质含量均随年龄 的增
大而增加 , 特别是由当年生到 二年生时 , 这
种增长更为明显。 当竹秆在 5 年生和竹枝 、
叶在 4 年生时 , 则开始 出现下降趋势 , 表明
已开始转入衰老生长。 在同一年龄中 , 枝条
的干物质含量最高 , 竹叶最低 , 不同年龄间
的干物质含量变动幅度以竹叶为最小。
红竹的秆 、 枝一次生成 , 无次生生长 , 竹
(单位 : % )
年龄‘· ,
}
当年生⋯2 ⋯3 ⋯4 ⋯5
秆 ⋯“ · ““一5 。· 2 , } 5 5 · 2。⋯5“· , , ⋯‘8 · “7
枝 . ‘7 · ’5 一5 5 · 7 3 } “。· ’5 1 5 9 · ’“ 5”· ‘,叶 一‘2 · “7 1 月9 · 5 3 } 5 0 · 97 } 4 6 · “8 1
注 : ¹ 杆 、 枝的当年生和 5 年生干物质含见百分 率
为 7 、 9 、 11月飞 个测定值的平均 数 , 2 ~
4 年生 为 1 、 3 、 5 、 7 、 9 、 21 )1六个侧
定值的平均数 。 º 叶 含千率为 7 、 9 、 1 和次
年 1 、 3 、 5 月六个侧定值的平均数 。
叶却是每年换叶一次。 一般在春季的 2 月底 3 月初
叶芽开始发育 , 到 6 月新叶全部长成 。 据观察 , 在
新叶刚长成时老叶即开始部份脱落 , 直 到 下 一 年
的新叶全部长成 , 余下的老叶才逐渐脱光 。 图 1 为
19 5 8年 6 )J至19 8 9年 5 )J于红竹林内随机设置的 6
个落叶收集框侮月收集的落叶量 的变 化 。 由 图 看
出 , 红竹在一年中侮个月都在落叶 , 换叶前后的 5
一 7 月为落叶的高峰期 。
(二 ) 地下茎的生长
50.助锄j(,润十”.全抽
】, 二《年 ) 1 9. 9 1年 -
图 1 红竹 每月的落叶 t 变化
注 : 8 月份数据 因人为因素而缺失 。
1 9 8 4年在安吉竹种园设置了40 条竹鞭( 即地下茎 )进行生长情况的观测 , 每月定时挖掘一
次 , 测定其生长量 和分布深度 。 由于每次佗掘都无法避免对竹鞭或鞭笋的机械伤害 , 只有少
数竹鞭观测到全年 的生长情况 。 地下茎明显生长始于 5 月中、 下旬 , 这时新竹多已发枝展叶 ,
高生长墓本停止 。 7 ~ 9 月地下茎生长进入高峰期 , 每月最大生长量可达 8 2 c m 到 n 月中旬 以
后生 一民停止或生长极为缓慢 , 直到来年出笋成竹后再恢复生长。 鞭笋过冬后 , 部份死亡 , 这
时则 由其鞭笋附近的侧芽萌发替代 。 当鞭笋在生长中发生折断 、 枯死或遭机械伤害丧失生命
力后 , 在其断点附近的侧芽继续萌发生 长 , 一般是 1 ~ 2 个侧芽萌发 , 最多可达 4 个侧芽同
时萌发长成新鞭 。 竹鞭在土壤中呈波状延伸 , 较多的是在士层 1尽一 3 0 c m 的范围内分布 。
4 期 马乃训等 : 红竹生长发育的研究 3 6 1
(三 ) 新造红竹林的发笋成竹
红竹为笋 、 竹高产竹种 , 发笋和成竹率均较高, 这一特性在新造红竹林亦很明显。 据安
吉竹种园 1 9 7 礴年春季造林的 2 亩多红竹林连
续几年的调查结果(表 7 )可见 , 红竹在造林
第二年即每亩发新竹 61 2 支 , 平均每支母竹
发新竹 10 . 2支 , 到第四年 (1 9 7 年 )每亩新竹
达 1 5 0 支左右 , 平均每 母竹 , 发新竹25 支
左右 , 竹林实现了郁闭 。
表 了 新造红竹林新竹情况
全林调查 结果 1 9 7 7年抽样调查结果
每亩发竹数支最基大径cm平均基径crn¹)每母竹平均支新竹总数支
当年
发新
竹数
次年
发新
竹数
(奎灯目 , (支 /亩 )
抽查
母竹
数
(支 )
发 新 竹 情 况
三 、 开花结实
(一 ) 红竹花的形态和生长
红竹的花穗 梭 形 , 长 3 一 6 c m , 每 穗
含 5 ~ 7 小穗 , 每小穗具 1一 3 朵花 , 其中
141⋯6 12 }
¹ 标准误 叮。 二 3 . 0 (j = 7 , 尹 = 0 . 0 5 , t = 2 . 56 5 ) ,
º 每亩新竹数 = 每亩栽种母竹数 x 每母竹发新竹数 士
2
.
36 5 义 。。 ) = 6 0 x ( 2 5
.
4 士 2 . 36 5 x 3 . o ) 二 15 24 士 426
的顶花常不育而退化为针状 。 通常每花具雄芯 3 枚 , 花 药淡黄色 , 线形 , 长 8 ~ n m m , 花
丝白色 , 长 2. 8 ~ 3 . 2 c m 。 子房倒卵形 , 花柱白色丝状 , 柱头三裂伸出释片外 。 花粉 粒 球 形
或近球形 , 直径范围在 42。 。~ 61 . 6 “m , 平均直径为 53 。 4 pm , 大多属大型抱子 类型 。 外 壁
表面纹饰细颗粒状 , 萌发孔直径约 1。林m , 内 口直径 5 . 5 “m 左右 , 为单极孔近圆形 , 微外
凸 , 孔内口较大 , 孔 环窄 。 花粉萌发率较低 , 在 5 %和10 % 蔗搪培养液中萌 发 率 分 别 为
23
·
8 %和 6 . 4 % 131。
红竹转入生殖生长阶段后 , 一般于早春 ( 2 ~ 3 月)形成花芽 , 并在当年的 4 ~ 5 月进入
盛花期 。 大量开花的竹林 , 当年的竹笋和新竹可以直接发育成开花笋或竹 。 红竹为长花期竹
种 , 开花竹株会不断形成花穗 , 一年四季都会有竹花不断开放 , 就是在严冬的 1 月份也可见
到正在开花的红竹 。
若以花药伸出秤片外作为竹开花的象征 , 则红竹花大多在白天开放 , 又以上午的开花频
率最高 , 中 、 下午次之 。 雄芯的发育顺序为
先花药伸长 , 继而花丝伸长 , 花药下垂 , 于
成熟时在下端两侧开裂小口 , 撒出花粉。 一
般花药从伸出释片到停止生长 需 8 一24 h ,
花丝在释外生长历时 6 ~ 14 h , 从花药伸出
到撒粉共需48 h 左右 , 观测结果如表 8 。 花
药的生长发育受气候条件影 响很 大, 气温
表 8 红竹花雄芯的生长
箭1稠涌称万⋯~群卜冀;11)霆⋯’ ’⋯3 3⋯31‘⋯8 “⋯1兰3⋯5兰7⋯7二⋯1。 1。
高 , 生长发育快 , 白昼气温一般高于夜间 , 因而白昼的生长量通常大于夜间生长量。 雌芯的
柱头生命力较短 , 从伸出秤片外到枯萎一般在24 h 以内。
(二) 红竹的结实和种实特性
红竹开花后具有结实能力 , 但结实率很低。 据 19 8 8 年的调查 , 竹秆上部 枝 条结实率为
3
。仑9 % , 中部为8 。68 % , 下部为5 。2 % 。 虫害可能是影响红竹结实的原因之一 。 19 8 7年对开
花红竹林调查 , 竹花受虫害率达90 % 。 主要虫害为长蜻和小家蝇 , 常以成虫产卵于花内 , 以
幼虫蛀食花药及子房 , 使竹花不能结实。
3 6 2 林 业 科 学 研 究 3 卷
春季开花的红竹在当年的 6 月底种子开
始成熟 。 1 9 8 7年 7 月 3 日调查了 5 株开花红
竹的结实量及种子的千拉重 (表 9 )。 由表 9
看出 , 开花红竹以秆中部的结 实 量 最 高 ,
由于竹株个体大小不一 , 竹株间的结实量也
各不相同 , 而种实的千粒重以 秆下 部 的 最
重 。 自然脱落的红竹种实均带内外 程片 , 呈
不对称的纺睡形 , 长 1 . 8 ~ 2 . 2 c m , 最宽 处
直径 2 m m 左右 。 脱去内外释片后的红竹籽
实为颖果 , 长卵形如麦 粒 状 , 淡 褐 色 , 长
0
。
9 ~ 1
。
1 e m
, 直径 1 。 7~ 2 。 0 m m 。 红竹种
衷 9 红竹的结实t 和种实的千拉盆
竹 株 号
贫{邵 {
种实粒数
公址 (g )
1 2 6
5
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3
⋯5 . ,] 、“卜 」千
1
4 3 , 4 87
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杆中部一下
种实的宜 t 和千较盆均包含内、 外禅片 。
曰厂一¹
实的发芽率不高 , 19 8 8 年进行红竹种实育苗试验 , 种实于 7 月 15 日和 8 月 5 [;J采集 , 贮藏
1 、 2 个月后于 g 月 17 日播入营养杯 中 , 出苗率仅为 2 % ~ 5 % 。
参 考 文 献
[ 1 〕 王 正平等 , 19 8 0 , 中网刚竹属的研究 , 植钧分类学报 , ( 2 ) : 1 7 0 ~ 17 1。
【2 〕 邹祥光 , 1 9 85 , 昆虫生态学 的常用数学分析 方法 ( 修订 版) , 农业出版社 , 6 50 ~ 6 5 7.
仁3 〕 张文燕等 , 19 8 9 , 竹 类花粉形态 及萌发试 骏 , 林业科学研究 , 2 《1) : 67 ~ 6 9.
G ROW T H AND D E V E LOPMENT ST U D Y ON
尸月y L L O S T A C l y S I R I D E N S C E N S
M a N a i x u n Z h a n g W e n y a n C h e n H o n g x in g
( r h e R e s e a r ‘ ,‘ I , ‘: t ‘t :孟t e o f S o bt r o 尸‘e o l F o , e s rr , C 月F )
H u a n g S u t ia n W u L in g lin g
(五i , : g je , 9 5‘ F o r o s t 户’, 。 。f A n j‘e C o “。t g )
Z h a n g pe i x i n
( F o , e : t r习 B :‘, 。。“ o f A , j‘e )
A b : t r a e t T h e P h夕110 : ￡a c h夕s 坛r i d e 几s e 亡。5 Ya o e t C h e n 15 a f in e e e on o m ic
sPe e ies w o r thy to be sPr e a d w h ie h p r o d uc e s d e lie i ous b a m b o o sh o o t a s w e ll a s
t im be r a王川 tli i n s t r ip w ith h ig h yi e ld a n d p r ie e 。 T h e PaPe r 3yst e m a t ie a lly
s u m m e d t h e r e s u lts o f th e o bse r v a t io n 3 a n d e x Pe r im e n ts o n g r o w th d e v e lo Pm e n t
o f the sPe e ie o fro m th e r esea
r e h fo r m o r e t ha n t e n y e a r s
.
T h e c o n t e n ts inc lu -
d ed
: g ro w 七h fr o m sh o o ts t o ju v e n i le a n d a d u lt bam b o o , 盯o w t h o f r h iz o m e
e h a ra e t e rs o f s h o o ts g e n es is in n e w Pla n ta t i o n , q ua lity o f yo u n g in d iv id ua ls
,
flo w e r i n g a n d fr u it in g in 尸h万l乙o s ta e h夕s ‘, i d e , sc e n s e te .
K e y w o r d : P h , llo st a e h军了 i r id心刀s c o n : ; 盯o w th , d e v e lo Pm e n t