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Long-Term Effects of Harvest Residue Management on Soil and Foliar δ15N of Chinese Fir Plantations

采伐剩余物管理对杉木人工林土壤和叶片δ15N的长期效应


利用福建省南平市峡阳国有林场杉木人工林5种采伐剩余物管理措施(炼山、收获采伐剩余物和地被层、全树收获、仅收获树干和树皮以及加倍采伐剩余物)下0 ~ 40 cm土层土壤δ15N 15年的监测数据和造林后第15年叶片δ15N、氮磷含量和氮磷比数据,探讨采伐剩余物管理措施对杉木人工林土壤氮循环的长期影响.结果表明: 在所有取样年份(造林后第3,6,9,12和15年),采伐剩余物管理措施对土壤δ15N均无显著影响; 0 ~ 10 cm土层土壤δ15N与凋落物量显著正相关,与0 ~ 10 cm土层土壤微生物生物量氮含量极显著负相关; 造林后第15年,采伐剩余物管理措施对叶片δ15N、叶片δ15N富集指数(δ15Nfoliar-δ15Nsoil)、叶片氮磷含量和氮磷比均无显著影响; 土壤和叶片δ15N与0 ~ 10 cm土层土壤全氮含量、热水浸提的有机氮含量均显著负相关; 不同采伐剩余物管理措施下土壤全氮含量、热水浸提氮含量、微生物生物量氮含量以及所有取样年份的凋落物量均无显著差异.研究表明,采伐剩余物管理措施对亚热带杉木人工林土壤氮循环的长期影响不显著.

We measured the changes of δ15N in the mineral soil (0-40 cm layers) in Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations which were subjected to five harvest residue management treatments in subtropical China between 1999 and 2011. These treatments included: burning residue, whole tree harvest plus forest floor removal, whole tree harvest, stem only harvest and double residue. The results showed that there were no significant differences in soil δ15N at any age of the plantation among treatments. Soil δ15N in 0-10 cm layers presented significantly positive correlation with litter production, and significantly negative correlation with microbial biomass nitrogen, respectively. There were no significant differences in foliar δ15N, foliar 15N enrichment factors (δ15Nfoliar-δ15Nsoil), foliar nitrogen and phosphorus concentrations, and nitrogen/phosphorus ratio at age of 15 years among treatments. Soil and foliar δ15N presented significantly negative correlations with soil total nitrogen(TN), and hot water extractable nitrogen in 0 to 10 cm layers, respectively. But, ANOVA showed that harvest residue management had no significant effects on soil TN, hot water extractable nitrogen and microbial biomass nitrogen in the 15-years-old plantation, and litter production at any age of years. These observations suggested that the long-term effect of harvest residue management on nitrogen cycling in soil was not significant in subtropical China.


全 文 :第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50,No. 12
Dec.,2 0 1 4
doi:10.11707 / j.1001-7488.20141202
收稿日期: 2014 - 06 - 14; 修回日期: 2014 - 11 - 04。
基金项目: 2011 年教育部新世纪优秀人才支持计划(DB - 168) ; 2012 年福建省杰出青年科学基金项目(2060203)。
* 黄志群为通讯作者。
采伐剩余物管理对杉木人工林土壤和
叶片 δ15 N的长期效应*
刘瑞强1,2 何宗明3 黄志群1,2 范少辉4 万晓华1,2 杜 婷5 苏慧琴5
(1.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 350007; 2.福建师范大学地理科学学院 福州 350007;
3.福建农林大学林学院 福州 350002; 4. 国际竹藤中心 北京 100102; 5.福建峡阳国有林场 南平 353005)
摘 要: 利用福建省南平市峡阳国有林场杉木人工林 5 种采伐剩余物管理措施(炼山、收获采伐剩余物和地被
层、全树收获、仅收获树干和树皮以及加倍采伐剩余物)下 0 ~ 40 cm 土层土壤 δ15 N 15 年的监测数据和造林后第
15 年叶片 δ15 N、氮磷含量和氮磷比数据,探讨采伐剩余物管理措施对杉木人工林土壤氮循环的长期影响。结果表
明: 在所有取样年份(造林后第 3,6,9,12 和 15 年),采伐剩余物管理措施对土壤 δ15 N 均无显著影响; 0 ~ 10 cm
土层土壤 δ15 N 与凋落物量显著正相关,与 0 ~ 10 cm 土层土壤微生物生物量氮含量极显著负相关; 造林后第 15
年,采伐剩余物管理措施对叶片 δ15 N、叶片 δ15 N 富集指数( δ15 Nfoliar - δ
15 Nsoil)、叶片氮磷含量和氮磷比均无显著影
响; 土壤和叶片 δ15 N 与 0 ~ 10 cm 土层土壤全氮含量、热水浸提的有机氮含量均显著负相关; 不同采伐剩余物管
理措施下土壤全氮含量、热水浸提氮含量、微生物生物量氮含量以及所有取样年份的凋落物量均无显著差异。研
究表明,采伐剩余物管理措施对亚热带杉木人工林土壤氮循环的长期影响不显著。
关键词: 杉木; 氮循环; 采伐剩余物管理; δ15 N
中图分类号: S714. 5; S750 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2014)12 - 0007 - 07
Long-Term Effects of Harvest Residue Management on Soil and Foliar δ15N of
Chinese Fir Plantations
Liu Ruiqiang1,2 He Zongming3 Huang Zhiqun1,2 Fan Shaohui4 Wan Xiaohua1,2 Du Ting5 Su Huiqin5
(1 . Cultivation Base of Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007;
2 . College of Geographical Science,Fujian Normal University Fuzhou 350007;
3 . Forestry College,Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002;
4 . International Center for Bamboo and Rattan Beijing 100102; 5 . Xiayang State Forest Farm of Fujian Province Nanping 353005)
Abstract: We measured the changes of δ15 N in the mineral soil (0 - 40 cm layers) in Chinese fir ( Cunninghamia
lanceolata) plantations which were subjected to five harvest residue management treatments in subtropical China between
1999 and 2011. These treatments included: burning residue,whole tree harvest plus forest floor removal,whole tree
harvest,stem only harvest and double residue. The results showed that there were no significant differences in soil δ15 N at
any age of the plantation among treatments. Soil δ15 N in 0 - 10 cm layers presented significantly positive correlation with
litter production,and significantly negative correlation with microbial biomass nitrogen,respectively. There were no
significant differences in foliar δ15 N,foliar 15 N enrichment factors ( δ15 Nfoliar - δ
15 Nsoil ),foliar nitrogen and phosphorus
concentrations,and nitrogen / phosphorus ratio at age of 15 years among treatments. Soil and foliar δ15 N presented
significantly negative correlations with soil total nitrogen( TN),and hot water extractable nitrogen in 0 to 10 cm layers,
respectively. But,ANOVA showed that harvest residue management had no significant effects on soil TN,hot water
extractable nitrogen and microbial biomass nitrogen in the 15-years-old plantation,and litter production at any age of
years. These observations suggested that the long-term effect of harvest residue management on nitrogen cycling in soil was
not significant in subtropical China.
Key words: Chinese fir; nitrogen cycling; harvest residue management; δ15 N
林 业 科 学 50 卷
森林采伐会导致土壤养分大量流失。当养分输
入不足以补偿丧失的养分数量时,森林生产力变得
难以维持(Corbeels et al.,2005)。保留采伐剩余物
能够减少土壤养分的流失,为树木生长提供更多养
分(Hernández et al.,2009)。但也有研究表明,采伐
剩余物管理措施的养分效应可能因气候 ( Sathre et
al.,2011)、土壤肥力(Hacker,2004)、处理时间长短
(Fernández et al.,2009)而异。有研究发现,保留采
伐剩余物能够有效促进土壤的氮循环和提高氮的有
效性( Piatek et al.,1999; O Connell et al.,2004 )。
但也有研究发现,在土壤肥沃的地区 ( Smith et al.,
2000),采伐剩余物管理措施对土壤氮循环无显著
影响(Fernández et al.,2009)。可见,有关采伐剩余
物管理措施对土壤氮循环的影响还需要更深入、全
面的研究。
土壤和叶片 δ15 N 可以有效地指示陆地生态系
统的氮循环过程(Kahmen et al.,2008; Cheng et al.,
2010)。土壤中 99% 以上的氮素是以有机态存在,
而这种形式的氮素不能直接被植物吸收,需要经过
微生物的矿化作用将其转化为无机氮。在此过程
中,微生物会优先利用质量较轻的14 N,从而导致反
应底物的15 N 富集 (苏波等,1999)。有研究表明,
土壤15 N 与土壤氮循环速率( Templer et al.,2007)、
氮有效性(Nardoto et al.,2013)和氮损失(Callesen et
al.,2013)之间具有显著的正相关性。叶片 δ15 N 可
以反映土壤 δ15 N 和氮循环过程( Ibell et al.,2013)。
在土壤氮缺乏的情况下,植物会更多地依靠菌根吸
收15 N 贫化的有机质(Hobbie et al.,2006)。随着土
壤氮循环加快和土壤氮有效性提高,植物会更多地
吸收15 N 富集的无机氮,从而提高植物叶片的 δ15 N
(Takebayashi et al.,2010)。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是中国中亚热带
地区最重要的造林树种之一。第七次全国森林资源
清查数据表明,我国杉木人工林面积为8. 54万 hm2,
占人工林总面积的 21. 4%,保存面积居人工林面积
首位。杉木的大面积种植和采伐会导致土壤肥力下
降和养分流失。采伐剩余物管理是一种常见的人工
林经营措施,研究采伐剩余物管理措施对人工林土
壤氮循环的影响具有重要意义。然而,国内尚无关
于采伐剩余物管理措施对土壤氮循环影响的报道。
为此,在世界林业研究中心(CIFRO)的发起和资助
下,本研究在杉木中心产区福建省南平市峡阳国有
林场,分析试验地不同采伐剩余物管理措施下 0 ~
40 cm 土层土壤 δ15 N 15 年数据以及造林 15 年后叶
片 δ15 N 和氮磷养分含量的差异,探讨采伐剩余物管
理措施对杉木林土壤氮循环的长期效应,旨在为森
林经营与管理提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于福建省南平市峡阳 国有林场
(117°59E,26°48N),属于武夷山系南伸支脉,海拔
200 ~ 260 m,平均坡度 28° ~ 36°。研究区为中亚热
带海洋季风气候,年均气温 19. 5 ℃,1 月平均气温
9. 7 ℃,7 月 平 均 气 温 28. 7 ℃。年 均 降 水 量
1 653 mm,多集中在3—8月,年均蒸发量1 143 mm,
年均相对空气湿度 83%。试验地土壤为绿泥片岩
发育的山地红壤,表层疏松,土层深厚,土壤肥沃,但
均含有少量的石砾。林下主要植被组成有观音座莲
(Angiopteris fokiensis)、狗脊(Woodwardia japonica)和
芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。
2 研究方法
2. 1 试验设计
试验地前茬为 29 年生一代杉木纯林,1996 年
10 月采用随机区组设计试验地,共设 4 个区组,每
个区组设 5 个处理小区,小区面积为 600 m2 (胡振
宏等,2013a)。5 个处理为: 1) 将采伐剩余物和地
被层火烧(炼山); 2) 去除采伐剩余物和地被层(林
下植被去除); 3) 清理采伐剩余物,保留地被层(全
树收获); 4) 仅收获树干和树皮,保留采伐剩余物
(保留采伐剩余物); 5) 保留采伐剩余物,同时将清
理采伐剩余物处理样地的采伐剩余物移放至此小区
(加倍采伐剩余物)。试验地 1 代杉木林皆伐后产
生的采伐剩余物生物量为 26. 1 Mg·hm - 2,地被层生
物量为 9. 9 Mg·hm - 2。1997 年 1 月采用穴状整地方
式进行整地,穴规格为 50 cm × 50 cm × 40 cm(长度
×宽度 ×深度),当年次月种植杉木 1 年生实生苗
于穴内(平均苗高 0. 4 m,地径 0. 6 cm)。杉木种植
密度为 2 500 株·hm - 2,与生产上的常规造林密度
相同。
2. 2 杉木叶样品采集和分析
于 2011 年 11 月在每个试验小区中根据平均树
高和胸径选取 4 株标准木,在每株标准木树冠中部
采集活叶样品。然后将同一个区组 4 株标准木的样
品均匀混合,取混合样带回实验室。随后将树叶样
品放入 60 ℃的烘箱中烘干至恒质量,利用自动球磨
仪将样品磨碎过 0. 154 mm 筛。利用浓硫酸 - 高氯
酸消煮法,钼锑抗比色法测定叶片磷含量。利用碳
氮元素分析仪(Elemental Analyzer Vario ELIII)测定
待测杉木叶样品的氮含量(% )。利用同位素质谱
8
第 12 期 刘瑞强等: 采伐剩余物管理对杉木人工林土壤和叶片 δ15 N 的长期效应
仪(Thermo Scientific MAT253)测定氮稳定同位素比
率,并分别用 δ15 N 表示,由下式(Oelbermann et al.,
2002)计算得到:
δ15N (‰) = (R1 - R2) /R2 × 1 000。
式中: R1 为测定样品的
15 N / 14 N 的比值; R2 为大气
中的15 N / 14 N 比值。
2. 3 土壤样品采集与分析
土样采集时间为 1999 (第 3 年),2002 (第 6
年),2005(第 9 年),2008(第 12 年)和 2011 年(第
15 年)的 12 月或翌年 1 月,在每个小区内沿小区对
角线选择 12 个样点,用直径为 3. 7 cm 的土钻钻取
0 ~ 10,10 ~ 20 和 20 ~ 40 cm 土层土壤。同一个小
区相同土层土样装入同一个自封袋带回实验室。在
室内,去除土壤中的根系和石块,将土壤风干后过
2 mm钢筛常温保存。土壤样品研磨后过 0. 154 mm
钢筛。土样样品的 δ15 N 值利用同位素质谱仪
(Thermo Scientific MAT253)测定。选择测定 20 个
小区中 0 ~ 10 cm 土层土壤样品的 δ15 N 值,由于研
究经费的限制,对 10 ~ 20 和 20 ~ 40 cm 土层土壤样
品只选择 4 个区组中的 1 个区组测定。造林后第
15 年叶片15 N 富集指数(EF)通过下式计算得到:
EF = δ15 Nfoliar - δ
15 Nsoil。
式中: δ15 Nfoliar为 15 年生的叶片 δ
15 N 值; δ15 Nsoil为
15 年生 0 ~ 10 cm 土层土壤 δ15 N 值。
将 2011 年所取的土壤样品过 2 mm 筛,土壤易
变性有机氮用热水浸提 ( Sparling et al.,1998;
Huang et al.,2013a)。土壤微生物生物量碳(MBC)
含量和微生物生物量氮(MBN)含量用氯仿 - 熏蒸
浸提法测定 ( Huang et al.,2013b )。采用德国
Elementar 公司生产的碳氮元素分析仪(Vario Max)
测定土壤全氮含量。造林前土壤全碳、全氮含量分
别采用硫酸 - 重铬酸钾外加热法和凯氏定氮法分
析,pH 值采用水浸提 - 酸度计法,土壤密度采用环
刀法测定。试验地造林前土壤概况见表 1。
表 1 造林前 0 ~ 20 cm 土层土壤理化性质
Tab. 1 Soil physical and chemical properties in
0 ~ 20 cm soil layer before plantation
区组
Block
土壤全碳含量
Total carbon
content /
( g·kg - 1 )
土壤全氮含量
Total nitrogen
content /
( g·kg - 1 )
pH
土壤密度
Soil density /
( g·cm - 3 )
Ⅰ 44. 5 0. 93 5. 04 1. 01
Ⅱ 53. 2 1. 05 4. 91 0. 91
Ⅲ 42. 3 1. 04 5. 15 1. 04
Ⅳ 52. 6 1. 01 4. 90 0. 92
2. 4 凋落物样品采集
从 2002 年 1 月份开始,在每个试验小区内随
机布 设 7 ~ 8 个 凋 落 物 收 集 框,框 子 面 积 为
1. 0 m × 0. 5 m,框子离地面 0. 5 m。凋落物收集时
间为 2002(第 6 年)、2005(第 9 年)、2008(第 12
年)和 2011 年(第 15 年)的 1—12 月。每月将收
集的凋落物在 60 ℃ 下烘干至恒质量,然后称质
量,估算月凋落物量。
2. 5 数据分析
采用单因素方差分析 (One-way ANOVA)检验
采伐剩余物管理措施对叶片 δ15 N、叶片 δ15 N 富集指
数、叶片氮磷养分含量和土壤养分因子的影响,重复
测量方差分析 (Repeated-measures ANOVA)检验采
伐剩余物管理措施对土壤 δ15 N 和凋落物量的影响。
以上所有分析和作图在 SPSS 17. 0 和 Excel 2003 软
件上进行。
3 结果与分析
3. 1 土壤 δ15N 的变化
单因素方差分析显示,在所有取样年份采伐
剩余物管理措施对土壤 δ15 N 均无显著影响。重复
测量方差分析表明,取样年份对土壤 δ15 N 有极显
著影响(P = 0. 001,图 1 和表 2 ),但处理方式、处
理方式和取样年份的交互效应对土壤 δ15 N 均无显
著影响(P > 0. 05,图 1)。土壤 δ15 N 随取样年份的
增加呈上升的趋势。造林后第 15 年,土壤 δ15 N 各
处理的平均值为 7. 5‰,显著高于造林后第 3 年
(6. 39‰)。
从土壤 δ15 N 的垂直变化上看,不同取样年
份土壤 δ15 N 均随土层 ( 0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm 和
20 ~ 40 cm) 增加呈显著递增趋势 ( P < 0 . 05,
图2 ) 。
3. 2 叶片 δ15N 和氮磷含量
叶片 δ15 N 为 - 3. 39‰ ~ 0. 93‰。叶片 δ15 N 富
集 指 数 ( δ15 N foliar - δ
15 N soil ) 为 - 7. 25‰ ~
- 10. 65‰。叶片氮、磷含量分别为 10. 3 ~ 17. 1 和
0. 45 ~ 0. 95 mg·g - 1。叶片氮磷比为 14 ~ 26. 8。
单因素方差分析显示,采伐剩余物管理措施对叶
片 δ15 N、叶片 δ15 N 富集指数、氮和磷含量以及氮磷
比均无显著影响(P > 0. 05,表 3)。
3. 3 土壤和叶片 δ15 N 与土壤总氮含量、热水浸提
有机氮含量、微生物生物量碳(MBC)、微生物生物
量氮(MBN)的关系
0 ~ 10 cm 土层土壤总氮含量和热水浸提的有
机氮含量平均值分别为 1. 72 g·kg - 1和 38. 7 mg·
9
林 业 科 学 50 卷
kg - 1。采伐剩余物管理措施对土壤总氮含量和热
水浸提的有机氮含量均无显著影响 ( P > 0. 05 )。
相关分析显示,土壤和叶片 δ15 N 与土壤总氮含量
和热水浸提的有机氮含量均显著负相关 ( P <
0. 05,表 4 )。
0 ~ 10 cm 土层土壤 MBC 和 MBN 平均值分别
为 738 和 110. 4 mg·kg - 1。采伐剩余物管理措施对
土壤 MBC 和 MBN 均无显著影响(P < 0. 05)。相关
分析显示,土壤 MBN 与土壤 δ15 N 极显著负相关
(P = 0. 002),与叶片 δ15 N 无显著相关性(P > 0. 05,
表 4)。土壤和叶片 δ15 N 与 MBC 均无显著相关性
(P > 0. 05,表 4)。
图 1 各年份不同处理 0 ~ 10 cm 土层的土壤 δ15 N
Fig. 1 Soil δ15 N at 0 - 10 cm soil layer under different residue treatments in each years
图 2 各年份土壤 δ15 N 的垂直变化
Fig. 2 Soil δ15 N in soil in each year
表 2 处理和取样年份对土壤 δ15 N 和
凋落物生物量的影响
Tab. 2 Effects of treatments and sampling
years on soil δ15 N and litter production
项目 Item
土壤 δ15 N
Soil δ15 N
凋落物量
Litter production
F P F P
年份 Year 18. 954 0. 001 170. 872 < 0. 001
处理 Treatment 1. 670 0. 209 0. 709 0. 735
年份 ×处理 Year × treatment 0. 170 0. 951 1. 406 0. 280
3. 4 凋落物量与土壤 δ15N 和矿质氮的关系
凋落物量(造林后第 6,9,12,15 年)年平均值
分别为 0. 14,0. 36,2. 4,和 3. 62 Mg·hm - 2。重复测
量方差分析显示,采伐剩余物管理方式对凋落物量
无显著影响(P > 0. 05,表 2)。相关分析显示,凋落
物量与土壤 δ15 N 显著正相关。造林后第 15 年,土
壤铵态氮和销态氮分别为 7. 19 ~ 13. 4 和 0. 31 ~
2. 29 μg·g - 1。采伐剩余物管理方式对土壤铵态氮
和销态氮含量均无显著影响。凋落物量与土壤铵态
氮含 量 极 显 著 正 相 关 ( P < 0. 01 ),相 关 系 数
为 0. 644。
01
第 12 期 刘瑞强等: 采伐剩余物管理对杉木人工林土壤和叶片 δ15 N 的长期效应
表 3 各处理叶片 δ15 N、EF 以及叶片氮磷养分含量和氮磷比(15 年生)
Tab. 3 Foliar δ15 N,EF,nitrogen and phosphorus concentrations and N /P under different residue treatments(15 years)
项目
Item
炼山
Slash burning
林下植被去除
Floor removal
全树收获
Whole tree harvest
保留采伐剩余物
Stem only harvest
采伐剩余物加倍
Double residue
P
叶片 δ15 N Foliar δ15 N (‰) - 1. 93 ± 0. 22 - 0. 80 ± 0. 97 - 1. 09 ± 1. 79 - 1. 65 ± 0. 48 - 2. 20 ± 1. 27 0. 387
EF(‰) - 9. 69 ± 0. 57 - 9. 42 ± 1. 00 - 8. 70 ± 1. 04 - 8. 90 ± 0. 57 - 8. 47 ± 1. 52 0. 430
叶片氮含量 Foliar nitrogen
concentration /(mg·g - 1 )
13. 06 ± 1. 01 14. 21 ± 1. 86 13. 29 ± 2. 90 15. 49 ± 1. 22 13. 84 ± 1. 26 0. 552
叶片磷含量 Foliar phosphorus
concentration /(mg·g - 1 )
0. 82 ± 0. 14 0. 77 ± 0. 11 0. 70 ± 0. 22 0. 66 ± 0. 15 0. 78 ± 0. 04 0. 672
叶片氮磷比 Foliar
nitrogen / phosphorus ratio
16. 10 ± 1. 70 19. 6 ± 4. 90 19. 6 0 ± 3. 40 19. 40 ± 5. 70 17. 9 ± 1. 40 0. 291
表 4 土壤和叶片 δ15 N 与 0 ~ 10 cm 土层
土壤养分因子的相关性①
Tab. 4 Correlations between soil and foliar δ15 N
and soil parameter at 0 ~ 10 cm soil layer
土壤参数
Soil parameter
相关系数 Correlation coefficient
土壤 δ15 N
Soil δ15 N
叶片 δ15 N
Foliar δ15 N
土壤全氮含量
Soil total nitrogen content - 0. 482
* - 0. 450 *
热水浸提有机氮含量
Hot water extractable nitrogen - 0. 627
** - 0. 545 *
微生物生物量碳含量
Microbial biomass carbon
- 0. 388 - 0. 188
微生物生物量氮含量
Microbial biomass nitrogen - 0. 644
** - 0. 272
①* : P < 0. 05; **: P < 0. 01.
4 结论与讨论
土壤 δ15 N 可以作为森林土壤氮循环相对速率
的有效指标。本研究发现,所有取样年份,采伐剩余
物管理措施对土壤 δ15 N 均无显著影响。这说明,采
伐剩余物管理措施可能对土壤氮矿化和氮循环无显
著影响。这与 Fernández 等(2009)的研究结果相一
致。Fernández 等(2009)认为,采伐剩余物管理措施
对土壤氮循环的效应受气候、降水、土壤碳氮含量等
因素的影响。亚热带地区水热条件好,树木生长快
速,采伐剩余物的养分释放和利用的速率快。采伐
剩余物在 1 ~ 3 年内几乎分解殆尽 (陈清山等,
2008; 杨玉盛等,2005)。较高的分解速率可能是
造成采伐剩余物对氮循环长期效应不显著的重要
原因。
土壤碳氮的初始含量是影响采伐剩余物效应的
另一 个 重 要 因 素 ( Smith et al., 2000; Hacker,
2004)。在土壤碳氮养分含量低的情况下,采伐剩
余物管理措施的效应会更显著,持续时间更长。
Fernández 等(2009)认为,较高的土壤全碳含量可能
会增加土壤的氮固定,削弱采伐剩余物管理措施对
土壤氮矿化的效应。本区土壤全碳、全氮含量分别
是南半球同纬度湿地松人工林的 2 ~ 3 倍和5 ~ 10倍
(Chen et al.,2005)。较高的土壤肥力可能降低采
伐剩余物有机质输入的效应,导致其对土壤氮循环
的影响不显著。
微生物活动是土壤氮循环的重要部分。土壤有
机氮通过微生物的氨化和硝化作用转换为无机氮。
微生物生物量氮是土壤的主要氮源之一,与土壤潜
在净氮矿化速率显著相关(Lipson et al.,1999)。本
研究中,造林 15 年后,采伐剩余物管理措施对土壤
易变性氮库(胡振宏等,2013a)和微生物生物量碳
氮(Huang et al.,2013a)均无显著影响。这可能是
造成土壤 δ15 N 和氮循环差异不显著的重要原因。
土壤易变性氮库代表着最新被矿化的土壤有机质。
一般研究认为,土壤易变性有机氮与土壤氮矿化速
率和 δ15 N 具有显著的正相关性(Ros et al.,2011)。
但也有研究发现,土壤易变性有机氮与土壤 δ15 N 显
著的相关( Ibell et al.,2013)。 Ibell 等(2013)发现,
剩余物的有机质输入能够显著提高土壤易变性碳氮
库。但易变性碳输入可能提高了土壤的碳氮比,从
而降低了土壤的氮循环。本研究发现,造林后第 15
年,土壤 δ15 N 与土壤易变性有机氮、总氮和微生物
生物量氮含量均显著负相关,与 Ibell 等(2013)的研
究结果相一致。这可能是由于采伐剩余物的易变性
碳输入提高了土壤碳氮比,从而抑制了土壤的氮
循环。
凋落物的有机质输入会影响土壤氮循环。李茂
金等(2012)研究发现,凋落物添加 /移除会显著提
高 /降低土壤的净氮矿化水平。本研究中,一代杉木
林皆伐后产生的采伐剩余物生物量约为 26. 1 Mg·
hm - 2,并且大部分在第 1 次取样前已经分解(陈清
山等,2008)。造林后 6 ~ 15 年间,总凋落物量平均
值为 15. 7 Mg·hm - 2。相关性分析发现,凋落物量与
土壤 δ15 N 和土壤矿质氮均呈显著相关性 ( P <
11
林 业 科 学 50 卷
0. 05)。这说明,凋落物量对土壤氮循环具有显著
的影响。方差分析显示,所有取样年份,采伐剩余物
管理措施对凋落物量均无显著影响 (Huang et al.,
2013a)。凋落物的有机质输入可能掩盖了采伐剩
余物对土壤氮循环的效应。
叶片 δ15 N 可以作为森林土壤氮循环相对速率
的另一种有效指标。许多研究发现,叶片 δ15 N 与土
壤氮库(Gebauer et al.,1991; Emmett et al.,1998)、
氮循环速率(Schafer et al.,2010; Pardo et al.,2006)
和氮损失(Chen et al.,2006)均显著正相关。叶片
δ15 N 主要受土壤无机氮含量和菌根作用的影响。
有研究发现,在受氮限制的情况下,陆地植物多数会
形成菌根来吸收养分(Hobbie et al.,2006)。外生菌
根可以直接吸收土壤和凋落物层中的可溶性有机
氮。由于15 N 的分馏作用会使得菌丝产生15 N 富集
和受菌丝侵染的菌根15 N 贫化,进而降低叶片 δ15 N。
叶片 δ15 N 同土壤 δ15 N 间的差值越小,菌根真菌对氮
素的分馏作用越弱,土壤无机氮含量越高。有研究
指出,叶片 δ15 N 富集指数(叶片 δ15 N -土壤 δ15 N)可
以指示植物菌根侵染状况(Hobbie et al.,2006)、土
壤无机氮相对含量(Cheng et al.,2010)和生态系统
氮饱和程度(Garten et al.,1994)。本研究造林后第
15 年,采伐剩余物管理措施对叶片 δ15 N 和 δ15 N 富
集指数均无显著影响。这说明不同采伐剩余物管理
措施下菌根侵染状况无显著差异。同时也说明,采
伐剩余物管理措施对土壤无机氮和氮循环的长期影
响不显著。
叶片氮含量反映了植物对土壤氮养分状况的适
应情况(Güsewell,2004),可以指示土壤可利用性氮
的含量。本研究中造林后第 15 年,采伐剩余物管理
措施对叶片氮含量和矿质氮 (Huang et al.,2013a)
均无显著影响。这表明采伐剩余物管理措施对土壤
可利用性氮的长期影响不显著。土壤是植物生长的
重要环境因子之一,植物主要通过根部从土壤中吸
收养分,然后再运输到各个部位。叶片氮磷比通常
用来作为描述氮和磷相对限制的指标。当氮磷比小
于 14 时,植物生长主要受氮限制;当氮磷比为 14 ~
16 时,植物生长受氮和磷共同限制;当氮磷比大于
16 时,植物生长主要受磷限制 (任书杰等,2008)。
本研究中叶片氮磷比为 14 ~ 26. 8。这说明杉木人
工林生产力受氮和磷养分因子的共同限制,但土壤
磷可能对杉木的生长起更大的限制作用(氮磷比的
平均值为 17. 7,大于 16)。这一研究结果与刘兴诏
等(2010)的研究结果相一致。土壤磷的缺乏可能
会限制树木对土壤氮素的吸收和树木养分的循环。
这也可能会限制采伐剩余物对土壤氮循环的长期
效应。
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(责任编辑 于静娴)
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