全 文 ：第 51 卷 第 8 期
2 0 1 5 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 8
Aug．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150808
收稿日期: 2014 － 02 － 12; 修回日期: 2014 － 08 － 12。
基金项目: 国家林业公益性行业专项“森林病虫害生物控制及火灾生态调控技术研究”(201004003 － 1)。
* 张真为通讯作者。
杨小舟蛾(鳞翅目: 舟蛾科)的生殖行为*
范立鹏1 黄范全2 王鸿斌1 李国宏1 孔祥波1 张苏芳1 张 真1
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护重点实验室 北京 100091;
2． 湖南省沅江市林业局 沅江 413100)
摘 要: 【目的】研究杨小舟蛾的生殖行为，为利用性信息素对该虫种群进行监测和无公害防治提供参考。【方
法】采集第 3 代老熟幼虫自然下树化蛹后的杨小舟蛾蛹，羽化后对杨小舟蛾的求偶、交配行为进行观察统计，并对
精子在交配过程中的转移动态进行分析。【结果】杨小舟蛾雌蛾有着明显的求偶时辰节律，存在 2 个求偶高峰，分
别是4:00和21:00，其中 19:00—21:00 为日求偶最高峰时段; 光期不存在求偶现象。杨小舟蛾有 2 种求偶方式，除
了典型的通过释放性信息素求偶外，也可仅通过飞舞追逐、不释放性信息素迅速完成求偶、交配过程，这种情况一
般发生在 1 日龄成虫中。不同日龄的杨小舟蛾平均求偶率无显著差异，平均交配率也无显著差异，平均求偶时
长、平均交配时长、射精完成时间均随日龄增加逐渐缩短，呈现显著性差异(P ＜ 0. 05);雄蛾体内真核精子束数量随
日龄增加而增大，3 天后达到稳定数量; 不同日龄雄蛾首次交配射精时转移真核精子束数量无显著差异。【结论】
性信息素对杨小舟蛾雌、雄间化学信息通信和生殖行为起着重要的联系和促进作用，个体会依据自身生理状况、所
在种群的大小、雌雄比例采取差异化的生殖行为策略。
关键词: 杨小舟蛾; 生殖行为; 求偶率; 交配率; 精子
中图分类号: S718. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)08 － 0060 － 07
Ｒeproductive Behavior of Micromelalopha sieversi (Lepidoptera: Notodontidae)
Fan Lipeng1 Huang Fanquan2 Wang Hongbin1 Li Guohong1 Kong Xiangbo1 Zhang Sufang1 Zhang Zhen1
(1 ． Key Lab． of Forest Protection of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，
CAF Beijing 100091; 2 ． Forestry Bureau of Yuanjiang City，Hunan Province Yuanjiang 413100)
Abstract: 【Objective】Micromelalopha sieversi ( Staudinger) ( Lepidoptera: Notodontidae) is one of the most serious
leaf-eating pests of poplar trees in China and has caused environmental damage and economic losses severely． The sex
pheromone is an important means for monitoring and controlling the pest，thus，the study on adult reproductive behavior
could provide a reliable basis for the extraction and identification of the sex pheromone and for its practical application．
【Method】The emergence，calling，and mating behavior of the moth were observation，and the transfer dynamics of sperms
was analyzed during mating process． 【Ｒesult】Ｒesults showed that the female moth had a clear circadian rhythm of calling
behavior with two peaks of 4:00 and 21:00，and in light period，there was no calling behavior． The successful mating was
a complex process， including flying， crawling and wings flapping when it was gradually the dark， ovipositor and
pheromone gland extending，body posture adjusting later． In some cases the 1d old female moth could also complete the
process through a brief flying and crawling without releasing sex pheromone． The results indicated that there were no
significant differences in calling rate and mating rate among several treatments of different ages． The durations of calling，
mating and sperm ejaculating significantly reduced as the age in days increased (P ＜ 0． 05) ． The total number of eupyrene
sperm bundles，which stored in seminal vesicle and ejaculatory duct of male moth，increased as the age increased until 3rd
day，and the ejaculatory amount among different ages had no significant differences．【Conclusion】The sex pheromone of
Micromelalopha sieversi plays an important role in contacting and promoting the chemical communication and reproductive
behavior． Furthermore，Micromelalopha sieversi takes the differential reproductive behavior strategy dependent on variant
physical condition，population size and female-male proportion．
第 8 期 范立鹏等: 杨小舟蛾(鳞翅目: 舟蛾科)成虫的生殖行为
Key words: Micromelalopha sieversi; reproductive behavior; calling rate; mating rate; sperm
杨小舟蛾［Micromelalopha sieversi (Staudinger)］
属鳞翅目( Lepidoptera)舟蛾科(Notodontidae)，原名
为 Micromelalopha troglodyta (Graeser) (武春生等，
2003)，是我国杨树人工林近年来危害最为严重的
食叶害虫之一。目前对该虫的防治方法主要有生物
农药和天敌昆虫 2 类，如汤方等 (2009)、郭同斌等
(2010)分别利用植物源杀虫剂(槲皮素)和天敌昆
虫［白蛾黑基啮小蜂 ( Tetrastichus nigricoxae)］防治
该虫;然而由于生物农药见效慢，天敌昆虫的饲养和
投放技术要求高，因此在生产上仍缺乏监测和防治
杨小舟蛾的无公害技术和方法。
生殖行为是生物界最普遍的行为，对生物种群
繁衍起着重要作用(Cardé et al．，1975; 况荣平等，
1994; 刘翊鹏等，1998)。昆虫的生殖行为始于交
配前两性间的信息联系，即固有的求偶行为，求偶行
为是雄性吸引雌性或雌性吸引雄性的一种定向行
为，可向异性传递信息，激发对方的性欲望，使异性
的神经系统和内分泌腺处于积极状态，进而使两性
的性器官发育和性行为发展同步，为两性交配做好
准备 (McLaughlin et al．，1994; Wu et al．，2013 )。
昆虫求偶行为的形式是多种多样的，常常涉及一些
奇特的动作、发出复杂的声音等(长有德等，2002)，
同时求偶、交配行为具有明显的种特异性，通常呈现
出一定的节律性。这种生殖行为特性不仅由其内在
的生理因素决定，而且也受到种内个体间相互作用
的 影 响 ( Jadwiga et al．， 1991; McNeil， 1991;
Simmons，2001)。
应用昆虫性信息素监测虫情和诱捕害虫，具有
灵敏度高、无毒、不杀伤天敌等特点，在世界各国已
得到普遍认可。在准确的时间提取性信息素以供分
析是昆虫性信息素研究的前提，昆虫如何通过性信
息素建立生殖期内的两性通信也是性信息素研究的
重要内容。为了探索利用性信息素监测和防治杨小
舟蛾的方法，本试验对杨小舟蛾羽化、求偶交配行为
及交配过程中精子的转移动态进行研究，阐述该虫
的生殖行为和性信息素生物学特性，为利用性信息
素对该虫种群监测和无公害防治提供参考。
1 材料与方法
1. 1 杨小舟蛾蛹的采集及羽化
杨小舟蛾蛹于 2013 年 7—9 月采自江苏省徐州
市丰县费楼镇试验林场，林分类型为 5 年生 107 杨
(Populus × euramericana ‘Neva’) 纯林，轻度受害
(全年未防治)。蛹的采集方式为第 3 代老熟幼虫
自然下树化蛹后收集。
在实验室内将杨小舟蛾蛹用无菌水洗净，晾干
后装入 40 mL 指形瓶，每瓶 1 头，再将指形瓶移至人
工气候箱(日立 NK system* Biotron NC Type)进行
羽化。羽化条件: L /D = 14 h /10 h，光期温度(26 ±
1)℃，湿度 50% ± 10% ; 暗期温度(20 ± 1)℃，湿度
70% ± 10%。每小时统计羽化的成虫数量，羽化完
成后 24 h 内的成虫作为 1 日龄成虫。
1. 2 求偶、交配行为观察
在 20 cm × 20 cm × 30 cm 养虫笼内放置 1 日龄
杨小舟蛾雌、雄成虫各 10 头，每隔 15 min 观察其活
动情况，记录求偶、交配虫数及时长(交配时用 φ 为
10 cm 的培养皿将其罩住，交配结束后立即将该对
成虫取出)。试验时将养虫笼置于林间，在自然光
周期和温湿度条件下进行观察，重复 5 次，连续观察
5 天。夜间借助红光手电筒辅助照明(前期试验发
现手电筒红光不会使杨小舟蛾的求偶、交配行为中
断); 求偶行为的判别参考麦蛾(Sitotroga cerealella)
的求偶行为与区分等级方法(周祖琳，1994)。
1. 3 雌蛾与雄蛾求偶行为之间的关系
1. 3. 1 隔离处理对杨小舟蛾求偶行为的影响 选
择 3 个独立的房间，其中 1 个房间放置 2 个养虫笼，
分别放有 10 头 1 日龄雌蛾和雄蛾，另外 2 个房间各
放置 10 头 1 日龄雄蛾和 10 头 1 日龄雌蛾。试验条
件: 自然光周期，相对湿度 60%，温度 26 ℃。重复
5 次，记录各处理求偶虫数及求偶时长。
1. 3. 2 雌蛾性信息素释放及对雄蛾求偶行为的影
响 将 5 头 1 日龄未交配雌蛾置于洁净的带有进出
气口的 500 mL 磨砂口三角瓶中，Parafilm 封口膜封
口; 分别于雌蛾未求偶、爬行飞舞性腺未外伸、振翅
性腺外伸 3 个阶段利用 QC-1 大气采样仪将瓶内气
体充入到 1 L 规格的 Kynar PVDF 气体采样袋中(图
1)，空气流量计控制气体流速为 100 mL·min － 1，采
样时间为 10 min。
测试时将 5 头 1 日龄未交配雄蛾置于三角瓶
中，待其处于静伏状态时，将气体采样袋内气体通过
大气采样仪连接特氟龙管注入到瓶中，洁净空气作
为对照，分别于光期和暗期(19: 00—次日 5: 00 为
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林 业 科 学 51 卷
图 1 杨小舟蛾雌蛾气味收集示意
Fig． 1 Odor collecting process of M． sieversi
暗期)各重复 8 次，气体流速为 60 mL·min － 1，统计
15 min 内雄蛾求偶虫数，求偶标准同 1. 2 节。
1. 4 雄蛾体内真核精子束数量统计
分别选取未交配及交配进行 10，20，30，45，60
min 的 1 ～ 5 日龄雄蛾，用乙醚麻醉、Blu-Tack 固定，
静电刷清除腹部表面鳞片后解剖，将分离出的贮精
囊和复射精管放入 5 %生理盐水中，保持湿润并剥
离残余脂肪组织。
真核精子束数量采用 Feulgen 染色涂片法进行
统计。将贮精囊、复射精管置于带有刻度的载玻片
上，挑开外膜使其内含物均匀涂于载玻片上，室温下
静置 5 min 后再将涂片放入 Carnaoy 固定液中
15 min，蒸馏水冲洗 3 次后转移到装有 1 mol·L － 1
HCI 溶液的烧杯中水浴加热至 60 ℃，保持 5 min 取
出，待其冷却后用蒸馏水漂洗 3 次; Schiff 试剂染色
1 h 后移入 0. 5 mmol·L － 1 H2 SO3 溶液中清洗 5 min，
蒸馏水漂洗 3 次; 放入 l %亮绿溶液中 5 s; 用乙醇
溶液由低到高逐级脱水; 用二甲苯透明、树胶封片
后在显微镜下统计真核精子束数量。
1. 5 统计方法
交配时长: 交配开始至结束的时间间隔。交
配率: 交配对数 /总对数 × 100%。杨小舟蛾羽化
日节律、求偶、交配行为及平均时长采用 SPSS
18. 0 软件进行统计，采用 one-way ANONA /LSD 方
法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2. 1 杨小舟蛾蛹的日羽化节律
对 4 020 头杨小舟蛾蛹的羽化情况进行统计，
其中雌蛹 2 074 头，雄蛹 1 946 头，雌雄比为1. 06∶ 1。
杨小舟蛾蛹表现为“驼峰”形日羽化节律，雌蛹日羽
化最高峰出现在 18:00，次高峰出现在 5:00; 雄蛹
日羽化最高峰比雌蛹提前出现 1 h，次高峰比雌蛹推
迟出现 1 h; 雌蛹羽化最高峰羽化虫数是其次高峰
的 1. 69 倍(图 2)。
图 2 杨小舟蛾蛹日羽化节律
Fig． 2 Emergence rhythm of M． sieversi pupas
2. 2 杨小舟蛾求偶、交配行为观察
杨小舟蛾求偶过程存在 2 种情形。通常在进入
暗期 15 ～ 30 min 后，雌蛾由静止状态开始爬动，接
着振翅飞舞，此时雄蛾相应开始爬行或飞舞，雌、雄
蛾均没有表现出明显的目标性。经过一段时间无序
飞行后，雌雄蛾渐渐停下来，各自静伏在笼壁上，雌
蛾双翅呈“八”字形张开并微微抖动，腹部末端产卵
器外伸，露出基部黄褐色褶皱状性腺表皮，性腺表皮
外翻膨胀，形成半透明、半球状突起，产卵器上下轻
轻摆动;雄蛾则转动触角，变得比开始更加兴奋，有
时 1 头或者几头雄蛾会围绕某一雌蛾飞舞、爬行;被
干扰后雌蛾有时会再次起飞躲避，不过停下后仍旧
保持先前的典型求偶姿态，直至开始交配。大部分
试验中为此种求偶、交配方式。还有另一种相对简
单的求偶、交配方式，即在开始阶段的飞舞过程中，
某些雄、雌蛾之间看似形成某种联系，接着其中某一
方停靠在养虫笼壁上，另一方也停止飞行靠过来，通
过爬行，调整 2 个虫体处于一条直线，雌蛾伸出产卵
器，雄蛾抱握器具张开，伸出阳具与产卵器结合开始
交配。在这种求偶、交配方式下，雌、雄双方在调整
好身体的预交配姿态前，雌蛾的产卵器及性腺未伸
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第 8 期 范立鹏等: 杨小舟蛾(鳞翅目: 舟蛾科)成虫的生殖行为
出。此种方式仅发生在活性较强的 1 日龄处理中。
对 50 对杨小舟蛾成虫的求偶、交配行为观察发
现，杨小舟蛾羽化后当日便出现求偶、交配行为，并
且在试验进行的 5 天内均会出现。
杨小舟蛾求偶每日存在 2 个高峰，分别是 4:00
和 21:00，其中 19:00—21:00 为日求偶最高峰时
段; 光期不存在求偶现象(图 3)。
本试验共有 26 对成虫完成交配行为，占总处理
虫数的 52%。杨小舟蛾雌(雄)蛾各日龄处理平均
求偶率和平均交配率均无显著差异，平均求偶时长
和平均交配时长随日龄增加显著缩短 ( P ＜ 0. 05)
(表 1)。
图 3 杨小舟蛾成虫求偶时辰节律
Fig． 3 Calling behavior rhythm of M． sieversi adults
表 1 杨小舟蛾成虫不同日龄处理求偶、交配行为①
Tab． 1 Statistics of calling and mating behavior of different ages M． sieversi adults
日龄
Instar
性别
Sex
平均求偶率
Mean rate of
calling(% )
平均求偶时长
Mean time of
calling /min
平均交配率
Mean rate of
mating(% )
平均交配时长
Mean time of
mating /min
1
♀ 83. 13 ± 7. 04 A 103. 50 ± 18. 10 A
♂ 76. 25 ± 6. 41 a 51. 13 ± 8. 27 ab
9. 91 ± 4. 90 a 244. 25 ± 46. 91 a
2
♀ 87. 50 ± 6. 55 A 108. 13 ± 13. 74 A
♂ 75. 63 ± 7. 29 a 55. 50 ± 9. 84 a
10. 74 ± 5. 48 a 270. 38 ± 52. 69 a
3
♀ 83. 75 ± 6. 41 A 84. 75 ± 22. 06 B
♂ 69. 38 ± 4. 96 a 43. 75 ± 8. 29 b
11. 57 ± 5. 88 a 184. 14 ± 33. 44 b
4
♀ 85. 63 ± 6. 78 A 61. 13 ± 12. 40 C
♂ 73. 75 ± 6. 41 a 34. 25 ± 3. 54 c
12. 40 ± 4. 59 a 174. 47 ± 39. 23 b
5
♀ 85. 00 ± 4. 63 A 42. 25 ± 13. 53 D
♂ 71. 88 ± 5. 30 a 32. 38 ± 10. 21 c
13. 22 ± 4. 75 a 135. 19 ± 32. 91 c
①不同大(小)写字母表示同列杨小舟蛾雌(雄)虫不同日龄处理差异显著(P ＜ 0. 05)。Values of female(male)moth within the same row
followed by different capital( small) letters are significantly different(P ＜ 0. 05) ．
2. 3 雌蛾与雄蛾求偶行为之间的关系
2. 3. 1 隔离处理对杨小舟蛾求偶行为的影响 放
置于同一房间的杨小舟蛾雌、雄成虫均可发生典型
求偶行为，求偶率无显著差异(P ＜ 0. 05，下同)，但
求偶行为持续时间差异显著; 隔离处理的雌蛾相比
非隔离处理的求偶率和求偶时长差异均不显著，隔
离处理的雄蛾相比非隔离处理的求偶率和求偶时长
差异显著(图 4)。
2. 3. 2 雌蛾性信息素释放及对雄蛾求偶行为的影
响 雄蛾对不同状态雌蛾所散发气体的反应存在差
异(图 5)。雌蛾未求偶或爬行飞舞、性腺未伸出时
采集的气体样品，在光期和暗期均不能引起雄蛾的
求偶反应; 雌蛾性腺外伸情况下采集的气体样品，
无论在光期还是暗期均可以使得雄蛾产生典型的求
偶行为，但暗期处理平均求偶虫数显著高于光期处
理(P ＜ 0. 05)。
2. 4 雄蛾体内真核精子束数量统计
通过解剖不同日龄雄蛾并统计其贮精囊和复射
精管内真核精子束数量发现(图 6): 未交配雄蛾的
图 4 杨小舟蛾求偶行为观察①
Fig． 4 Observation of M． sieversi adults calling behavior
精子束数量随日龄增加逐渐增大，1 ～ 3 日龄间存在
显著差异 (P ＜ 0. 05，下同)，至第 3 日达到数量稳
定，3 ～ 5 日龄无显著差异; 雄蛾交配开始后其精子
束并不会立即转移至雌蛾体内，5 个不同日龄处理
间雄蛾的射精时间随日龄增加而逐渐缩短，存在显
著差异，但转移精液中真核精子束数量无显著差异，
每次射精平均转移真核精子束数量为( 342. 60 ±
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林 业 科 学 51 卷
图 5 雌蛾气味对雄蛾求偶行为的影响
Fig． 5 Effect of calling behavior of M． sieversi
male moths to the female odor
图 6 不同生理状态雄蛾精子束变化
Fig． 6 Changes of sperm bundles in vivo of male moths
22. 24)束。
3 结论与讨论
鳞翅目昆虫的性成熟存在长短不同的发育期，
小地老虎 ( Agrotis ypsilon) (向玉勇等，2008)需要
1 天，二化螟 ( Chilo suppressalis) (焦晓国等，2006)
需要 2 天，待性成熟后才可发生求偶、交配行为，已
报道的其他舟蛾科昆虫，如松异舟蛾( Thaumetopoea
pityocampa)(Zhang et al．，1998)、杨扇舟蛾(Clostera
anachoreta)(刘满光等，2009)，羽化当日便已性成
熟，当日雌蛾即可通过释放性信息素进行求偶。本
研究发现，杨小舟蛾羽化后当日就可出现求偶、交配
行为，表明该虫羽化当日便已性成熟; 其羽化高峰
与求偶高峰存在前后时间延续性，表明该虫羽化、求
偶、交配在发生时间上协调统一，使得该虫能在羽化
后较短时间内完成生殖过程，可以减少间隔期内能
量损耗，降低被天敌捕食、被感染的概率，体现了该
虫特有的生殖行为策略。
该昆虫存在 2 种求偶方式; 成虫随着日龄增
大，求偶及交配持续时间缩短且表现出显著差异性。
当昆虫进入暗室 10 ～ 30 min 后，雌蛾表现出躁动的
行为反应，振翅飞舞，此时雌蛾的产卵器间歇或持久
性外伸，雄蛾开始爬动跳跃，追逐异性，两性之间产
生互动关系(但这个过程并不会持续很久)。在此
之后雌蛾做出性腺外伸、膨胀、振翅等释放性信息素
的典型特征行为，停靠后即可完成交配。这种依靠
释放性信息素进行求偶方式与麦蛾求偶现象(周祖
琳，1994)描述一致。另外，雌、雄蛾在交配体位调
整之前雌蛾的产卵器及性腺始终未伸出，双方通过
飞行动作的交流就可以建立配偶关系并成功交配，
由此可见雌、雄间的个体追逐当看作是其求偶行为
的一部分，将蛰伏或爬动、飞舞行为划分为非求偶姿
态对于该虫而言不甚妥当。
通过对杨小舟蛾进行分隔处理观察其求偶行为
的试验，证实了杨小舟蛾雌性个体在求偶过程中的
先导作用。杨小舟蛾雌蛾的求偶行为有着明显的光
周期节律，而这种节律的存在并不以雄性个体的存
在为条件; 而雄性个体典型求偶行为的发生则需要
雌性个体的存在，并且要先于雄性做出求偶的刺激
性行为(如飞行动作或者化学气味)。上述现象与
前人所报道的其他鳞翅目昆虫习性一致 (周祖琳，
1994; He et al．，1995; 罗礼智等，2003; 向玉勇等，
2008)。
雌蛾在爬行飞舞、性腺未伸出时并未释放性信
息素，各种求偶行为的目的都是为了找到优质配偶
从而完成交配，昆虫在光期处于静止状态积聚能量，
进入暗期后在光线的刺激下表现出求偶行为，振翅
飞舞和释放性信息素，吸引异性前来交配，这是一个
消耗能量的过程 ( Barclay et al．，1995; 杨洪等，
2006)，如果仅通过相互追逐就能完成配偶定位，对
于雌蛾而言也许就没有必要耗费能量来合成并释放
性信息素以吸引异性。
杨小舟蛾交配时长、射精时间均与日龄呈负相
关关系，但射精量在不同日龄处理间无显著差异，射
精完成时间显著短于交配持续时间。已经完成精子
的转移还要保持交配状态，交配和射精时间会随着
日龄缩，这其中的原因如下:昆虫中最常见的精子竞
争格局是最后 1 个与雌性交配的雄性拥有对大多数
卵的受精权，即具有最后雄性精子优势(Varshney et
al．，1971)，通常，交配进行中的昆虫双方雄性具有
终止交配的决定权，交配中的雄性通过感觉器官判
断环境内潜在同性竞争对手和潜在的其他交配对象
情况后，即便已经完成射精但依旧利用某种生理结
构保持交配姿势(Arnqvist et al．，2000)，延长交配时
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第 8 期 范立鹏等: 杨小舟蛾(鳞翅目: 舟蛾科)成虫的生殖行为
间，达到占有雌性的目的。例如小翅稻蝗 ( Oxya
yezoensis)最后交配雄虫的精子优先用于进行了多次
交配后的雌虫卵受精，因此小翅稻蝗的雄虫通过延
长交配成功后的抱对行为来保证其交配利益，其交
配行为本身持续 5. 6 h，而交配后的抱对行为最长
可达 17 h(朱道弘，2004)。
虽然雄虫在交配过程中可以通过延长交配时间
达到占有雌性的目的(Cardé et al．，1995; Cloutier et
al．，2000; Jones et al．，2001)，但随着日龄的增加其
生命力或许并不足以保证进行长时间的交配行为，
同时延长交配持续时间反而会使雌、雄双方付出更
高的交配价( cost of hinting)，如时间损失、被捕食、
能量消耗、感染寄生虫或性病、身体受伤等，这与
Beteman(1948)提出的关于雌雄两性性选择压力不
均等性的 3 个原理相吻合。解剖发现，由于较大日
龄的雄蛾在初次交配后其贮精囊和复射精管内仍存
有比低日龄雄虫更多的精子束，其更可能倾向于缩
短交配时间进而寻求其他配偶进行多次交配，使其
遗传因子最大化，该虫多次交配的现象已在试验中
得到证实。因此在完成精子输送、生殖压力得以部
分缓解时终止交配行为反映了该虫的生殖策略
(Beteman，1948; Cardé et al．，1995; Jones et al．，
2001)，体现出交配是两性在遗传利益冲突相互作
用下的最终结果。
参 考 文 献
长有德，康 乐 ． 2002． 昆虫求偶鸣曲的行为特征与功能及其生态
学意义动物学研究 ． 动物学研究，23 (5) : 419 － 425．
(Chang Y D，Kang L． 2002． Characteristics and function of courtship
song of insects and its ecological significances． Zoological Ｒesearch，
23 (5) : 419 － 425．［in Chinese］)
郭同斌，王虎诚，徐克勤，等 ． 2010．白蛾黑基啮小蜂的人工繁育及其
对杨小舟蛾的防治效果 ．南京农业大学学报，33(5) : 8l － 86．
(Guo T B，Wang H C， Xu K Q， et al． Artificial production of
Tetrastichus nigricoxae Yang and field investigation for control of
Micromelalopha troglodyta Graeser． Journal of Nanjing Agricultural
University，33(5) : 8l － 86．［in Chinese］)
焦晓国，宣维健，盛成发 ． 2006． 水稻二化螟的交配行为 ． 生态学报，
26 (4) : 1110 － 1115．
( Jiao X G，Xuan W J，Sheng C F． 2006． Mating behaviour of the rice
stem borer，Chilo suppressalis (Walker) ． Acta Ecologica Sinica，26
(4) : 1110 － 1115．［in Chinese］)
荆小院，刘金龙，张金桐 ． 2012． 沙柳木蠹蛾性行为的生物学特性 ．
山西农业大学学报:自然科学版，32 (3) :241 － 244．
( Jing X Y，Liu J L，Zhang J T． 2012． A biological study on sexual
behavior of Holcocerus arenicola． Journal of Shanxi Agricultural
University: Nature Science Edition，32 ( 3 ) : 241 － 244． ［in
Chinese］)
况荣平，唐业忠 ． 1994．寄生蜂种群繁殖分布时间特征的研究 ． 应用
生态学报，5 (2) : 159 － 162．
(Kuang Ｒ P，Tang Y Z． 1994． Temporal characteristics of reproductive
distribution of hymenopterous parasitoid population． Chinese Journal
of Applied Ecology，5 (2) : 159 － 162．［in Chinese］)
刘满光，侯军铭，张秀红，等 ． 2009． 杨扇舟蛾生殖生物学观测 ． 中国
森林病虫，28 (4) : 1 － 4．
(Liu M G，Hou J M，Zhang X H，et al． 2009． Observation on sexual
reproduction of Clostera anachoreta． Forest Pest and Disease，28
(4) : 1 － 4．［in Chinese］)
刘翊鹏，钟爱芳，周汉辉 ． 1998． 粤北蚁狮生态学的初步研究 ． 应用
生态学报，9 (5) : 496 － 498．
(Liu Y P，Zhong A F，Zhou H H． 1998． Ecological study on ant-lions
in northern Guangdong Province． Chinese Journal of Applied
Ecology，9 (5) : 496 － 498．［in Chinese］)
罗礼智，曹卫菊，钱 坤，等 ． 2003． 甜菜夜蛾交配行为与能力 ． 昆虫
学报，46 (4) : 99 － 102．
( Lou L Z，Cao W J，Qian K，et al． 2003． Mating behavior and capacity
of the beet armyworm，Spodoptera exigua (Lepidoptera:Noctuidae) ．
Acta Entomologica Sinica，46 (4) : 99 － 102．［in Chinese］)
汤 方，周玉宝，高希武，等 ． 2009. 2 － 十三烷酮和槲皮素对杨小舟
蛾谷胱甘肽 － S － 转移酶活性的影响 ． 植物保护学报，36 (4 ) :
377 － 378．
(Tang F，Zhou Y B，Zhang X B，et al． The effect on glutathione S-
transferases by 2-tridecanone and quercetin in Micromelalopha
troglodyta ( Lepidoptera: Notodontidae ) ． Acta Phytophylacica
Sinica，36(4) : 377 － 378．［in Chinese］)
武春生，方承莱 ． 2003．中国动物志 ． 昆虫纲鳞翅目舟蛾科 ． 北京: 科
学出版社 ．
( Wu C S， Fang C L． 2003． Fauna Sinca． Insecta Lepidoptera
Notodontidae． Beijing: Science Press．［in Chinese］)
向玉勇，杨茂发 ． 2008． 小地老虎的交配行为和能力 ． 昆虫知识，45
(1) : 50 － 53．
(Xiang Y Y，Yang M F． 2008． The mating behavior and ability of the
black cutworm moth， Agrotis ypsilon． Chinese Bulletin of
Entomology，45 (1) : 50 － 53．［in Chinese］)
杨 洪，王进军，赵志模，等 ． 2006． 多次交配对松褐天牛精子数量
消耗、产卵量和孵化率的影响 ． 动物学研究，27 (3) :286 － 290．
(Yang H，Wang J J，Zhao Z M，et al． 2006． Effects of multiple mating
on quantitative depletion of spermatozoa，fecundity and hatchability
in Monochamus alternatus． Zoological Ｒesearch，27 ( 3 ) : 286 －
290．［in Chinese］)
周祖琳 ． 1994． 麦蛾的求偶行为与区分等级的方法 ． 昆虫知识，3l
(5) : 270 － 273．
(Zhou Z L． 1994． Methods on distinquish grandation and courtship
behavior of Sitotroga cerealella (Olivier) ． Entomological Knowledg，
3l (5) : 270 － 273．［in Chinese］)
朱道弘 ． 2004． 小翅稻蝗的精子竞争及交配行为的适应意义 ． 生态
学报，24 (1) : 84 － 88．
( Zhu D H． 2004． Sperm competition and adaptive significance of
prolongedpost-copulatory mounting in Oxya yezoensis ( Orthoptera:
Catantopidae) ． Acta Ecologica Sinica，24 ( 1 ) : 84 － 88． ［in
Chinese］)
56
林 业 科 学 51 卷
Arnqvist G，Nilsson T． 2000． The evolution of polyandry: multiple
mating and female fitness in insects． Animal Behaviour，60 ( 2 ) :
145 － 164．
Barclay H J，Judd G J Ｒ． 1995． Models for mating disruption by means
of pheromone for insect pest control． Ｒesearches on Population
Ecology，37 (2) : 239 － 247．
Beteman A J． 1948． Intra-sexual selection in Drosophila． Heredity，2:
349 － 368．
Cardé Ｒ T，Baker T C，Ｒoelofs W L． 1975． Moth mating periodicity:
temperature regulates the circadian gate． Experientia，31(1) : 46 －
48．
Cardé Ｒ T，Minks A K． 1995． Control of moth pests by mating
disruption: successes and constraints． Annual Ｒeview of
Entomology，40: 559 － 585．
Cloutier C，Duperron J，Teruhano M，et al． 2000． Host instar，body size
and fitness in the koinobiotic parasitoid Aphidius negripes．
Entomologia Experimentalis et Applicata，97(1) : 29 － 40．
He Y，Tanaka T，Miyata T． 1995． Eupyrene and apyrene sperm and
their numerical fluctuations inside the female reproductive tract of
the annyworm Pseudaletia separate． Journal of Insect Physiology，41
(8) : 689 － 694．
Jadwiga M，Giebultowicz，Ashok K，et al． 1991． Two-step regulation of
sex-pheromone decline in mated Gypsy moth females． Insect
Biochemistry and Physiology，16 (2) : 95 － 105．
Jones V P，Aihara- Sasaki M． 2001． Demographic analysis of delayed
mating in mating disruption: a case study with Cryptophelbia illepida
( Lepidoptera: Tortricidae) ． Journal of Economic Entomology，94
(4) : 785 － 792．
McNeil J N． 1991． Behavioral ecology of pheromone-mediated
communication in moths and its importance in the use of pheromone
traps． Annual Ｒeview of Entomology，36: 407 － 430．
McLaughlin J Ｒ，Mitchell E Ｒ，Kirsch P． 1994． Mating disruption of
diamondback moth (Lepidoptera:Plutellidae) in cabbage: reduction
of mating and suppression of larval populations． Journal of Economic
Entomology，87(5) : 1198 － 1204．
Simmons L W． 2001． Sperm competition and its evolutionary
consequences in the insects． Princeton: Princeton University Press．
Varshney Ｒ K，Griyaghey U P，Sundaram Ｒ M． 1971． Mechanism and
the evolution of female multiple mating behavior． The Indian Journal
of Agricultural Sciences，41 (9) : 771 － 778．
Wu H H，Huang M S，Wan P，et al． 2013． Emergence mating and
oviposition behavior of the chinese population in Pink Bollworm
Pectinophoragossypiella ( Lepidoptera: Gelechiidae ) ． Journal of
Integrative Agriculture，12 (4) : 653 － 662．
Zhang Q H，Paiva M Ｒ． 1998． Female calling behavior and male
response to the sex pheromone in Thaumetopoea pityocampa (Den．
＆Schiff． ) ( Lepidoptera: Thaumetopoeidae ) ． Journal of Applied
Entomology，122:353 － 360．
(责任编辑 朱乾坤)
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