全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
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转基因杨树对杨小舟蛾幼虫解毒酶活性的影响
郭同斌t 嵇保中u 诸葛强u 黄敏仁u
kt q徐州市森林病虫害防治检疫站 徐州 uutssw ~ u q南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 用转 …·单基因和转 …·n ≤³×Œ双价基因杨树叶片饲喂杨小舟蛾 o幼虫中肠酯酶的活力在饲喂初期显著升
高 o但在饲喂一定时间后受到抑制 }转 …·单基因杨树在饲喂 uw «开始受到抑制 ow{ «受到明显抑制 o较对照下降了
tx1{ h ~而转双价基因杨树在饲喂 tu «受到明显抑制 o较对照下降了 v{1t h ∀转双价基因杨树对中肠酯酶的抑制
作用大于转 …·单基因杨树 ∀转 …·单基因杨树对幼虫中肠羧酸酯酶的抑制能力不强 o而转双价基因杨树对中肠羧
酸酯酶的抑制作用大于转 …·单基因杨树 o饲喂 tu «后活力开始受到抑制 o饲喂 uw !vy !w{ «的活力分别较对照下降
了 vv1w h !uu1x h !u|1y h o与对照均有显著差异 ∀转基因杨树主要通过抑制幼虫中肠酯酶和羧酸酯酶这 u种解毒
酶活性而干扰昆虫正常的生理代谢 o从而起到毒杀害虫的作用 ∀
关键词 } 转基因杨树 ~杨小舟蛾 ~解毒酶 ~酯酶 ~羧酸酯酶
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p ssx| p sx
收稿日期 }ussx p s{ p t| ∀
基金项目 }国家研究与开发专项k≠sv p …p uxl ~江苏省高新技术资助项目k…Šusstvtv !…Šussvvsyl ∀
Εφφεχτ οφ Τρανσγενιχ Ποπλαρσ ον τηε Αχτιϖιτιεσ οφ ∆ετοξιφιχατιον Ενζψµεσιν
Μιχροµελαλοπηατρογλοδψτα Λαρϖαε
Š∏² ײ±ª¥¬±t ¬…¤²½«²±ªu «∏ª¨ ±¬¤±ªu ‹∏¤±ª ¬±µ¨±u
kt1 Φορεστ Πεστ Μαναγεµεντ ανδ Θυαραντινε Στατιον οφ Ξυζηου Ξυζηου uutssw ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo
Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ} ׫¨ ¤¯µ√¤¨ ²© Μιχροµελαλοπηα τρογλοδψτα º¨ µ¨ ©¨ § º¬·«¯¨ ¤√¨ ¶²©·µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µ¶ ¬¨³µ¨¶¶¬±ª …·ª¨ ±¨ ²±¯¼ ¤±§
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Κεψ ωορδσ} ·µ¤±¶ª¨±¬¦³²³¯¤µ¶~ Μιχροµελαλοπηατρογλοδψτα~§¨·²¬¬©¬¦¤·¬²± ±¨½¼°¨ ¶~ ¶¨·¨µ¤¶¨ ~¦¤µ¥²¬¼¯ ¶¨·¨µ¤¶¨
昆虫解毒酶是一类异质酶系 o能够代谢大量的内源或外源底物 o这些解毒酶系主要包括酯酶k ¶¨·¨µ¤¶¨l !
羧酸酯酶k¦¤µ¥²¬¼¯ ¶¨·¨µ¤¶¨ o≤¤µ∞l o多功能氧化酶k°¬¬2©∏±¦·¬²± ²¬¬§¤¶¨ o ƒ’l和谷胱甘肽 ≥ p转移酶kª¯∏·¤·«¬²±¨
¶2·µ¤±¶©¨µ¤¶¨ oŠ≥×l等k丁双阳等 ousst¤l ∀对杀虫剂解毒代谢能力的增强是害虫产生抗药性的重要机理之一 ∀
在许多情况下 o抗药性的产生是由于昆虫对杀虫剂的代谢能力提高 o代谢杀虫剂的解毒酶可使有毒的外来化
合物氧化 !还原或水解 o增加其产物的水溶性 o从而使它们更容易从昆虫体内排出k翟启慧 ot||x ~ ²«¤± ετ
αλqoussvl ∀上述酶类除作用于化学药剂 o其活性变化也可受植物中广泛存在的次生代谢物质的影响 ∀
’µ·¨ª²等kt||{l和 ∏®¤±ª¤±¼¤°¤等kussvl研究证实玉米抗虫次生物质 ⁄Œ…’„ 能够抑制禾谷缢管蚜
k Ρηοπαλοσιπηυµ παδιl和西非蛀茎夜蛾kΣεσαµια νοναγριοιδεσl的中肠酯酶活力 o用含 ⁄Œ…’„不同添加浓度ks1x
∗ w °°²¯#ptl的人工饲料饲喂禾谷缢管蚜 o结果酯酶活性的抑制率达 xs h ∗ zx h ∀转基因杨树所表达的杀
虫蛋白作为一种外源毒素 o与杀虫剂和植物次生代谢物质一样 o也能引起昆虫体内解毒酶活性变化 o从而影
响转基因植物的杀虫效果 !使用寿命以及害虫的抗性发展等 ∀丁双阳等kusst¤~usst¥l测定了转 …·和转
≤³×Œ基因杨树对美国白蛾k Ηψπηαντρια χυνεαl幼虫中肠解毒酶和乙酰胆碱酯酶活力的影响 o认为转基因杨树
对幼虫中肠酯酶 !羧酸酯酶和多功能氧化酶等解毒酶活性的抑制可能是其毒杀害虫的作用机制之一 ∀郭同
斌等kusswl研究证实转 …·基因杨树k‘{stsyl对杨小舟蛾k Μιχροµελαλοπηα τρογλοδψταl具有显著的杀虫活性 o
但转基因植物对杨小舟蛾体内解毒酶的影响还未见报道 ∀为探明转基因杨树对杨小舟蛾的杀虫机理 o本文
以转 …·单基因和转 …·n ≤³×Œ双价基因杨树k‘{stsyl大田移植植株为材料 o系统测定了杨小舟蛾幼虫取食
转基因杨树叶片后 o其中肠和血淋巴酯酶 !羧酸酯酶的活性变化 o研究了转基因杨树对害虫生理生化的影响 o
为其在防治中的应用及其抗性治理提供依据 ∀
t 材料与方法
111 供试杨树品种及虫源
转 …·单基因和转 …·n ≤³×Œ双价基因杨树无性系 ƒ…xy !⁄t{及未转化的对照k≤Žl杨树 ‘{stsy均由南
京林业大学林木遗传和基因工程实验室提供 o并于 ussu年春季定植于徐州市林业站苗圃 o定植密度 v万株#
«°pu ∀ussw年 v月底前从林间采集杨小舟蛾越冬蛹 o经室内饲养得到的幼虫用对照杨树叶片饲喂至 v龄作
为试验虫源 ∀
112 转基因杨树饲喂处理
取个体大小一致 !刚蜕皮的 v龄幼虫 o饥饿 u «后分别用 ƒ…xy !⁄t{的大田移植植株顶部第 v !w片展开叶
进行室内群体饲养k郭同斌等 ousswl o饲喂至 w !tu !uw !vy和 w{ «后解剖并截取中肠 o或提取血淋巴 ∀对照用
未转化杨树 ‘{stsy的叶片饲养至相应时间处理 ∀
113 中肠酶源制备
每个转基因杨树饲喂的每个时间处理计 ts头幼虫 ox次重复共 xs头作为提取中肠的虫源 ∀将 ts头幼
虫置于预冷的蜡盘中截取中肠 o后于 p us ε 冰箱中冰冻贮存 ∀测定前取出稍融后 o置于预冷的玻璃匀浆器
中 o加入 w1s °s1su °²¯#pt磷酸盐缓冲液k³‹ z1s o含 t h的聚乙烯吡咯烷酮l在冰浴中匀浆 o匀浆液用 Š
p tysŠ p µ型高速冷冻离心机k上海安亭仪器厂ls ε ots sss µ#°¬±pt离心 us °¬±o取上清液作为酶源 ∀
114 血淋巴酶源制备
每个转基因杨树饲喂的每个时间处理计 ts头幼虫 ov次重复共 vs头作为提取血淋巴的虫源 ∀在冰盘上
用眼科剪小心剪破供试昆虫的腹足 o用微量毛细吸管从每头幼虫体内准确吸取 x ˏots头幼虫共 xs ˏ血淋
巴 o置于盛有 u °s1su °²¯#pt磷酸盐缓冲液k含少量苯基硫脲 o防止血液氧化l的塑料离心管中 o混匀后用
Šp tysŠ p µ型高速冷冻离心机 s ε ots sss µ#°¬±pt离心 us °¬±o取上清液作为酶源 ∀
115 酯酶和羧酸酯酶的活力测定
酯酶的活力测定参照 ‹¤±等kt||{l !陈松等kussul和李飞等kussvl的方法k测定羧酸酯酶时 o反应缓冲
液中含 v ≅ tsp x °²¯#pt毒扁豆碱l ∀酶反应体系为 }于酶标板加样孔中依次加入 txs ˏ固牢兰 • • 盐和 Αp
醋酸萘酯混合液 oxs ˏs1su °²¯ #pt o³‹ z1s的磷酸盐缓冲液 o最后加入 ux ˏ酶液 o迅速置于 …Œ’2• „⁄
²§¨¯xxs型酶标仪k¬¦µ²³¯¤·¨ • ¤¨§¨µl中检测 oux ε owxs ±° o每隔 ux ¶读取光密度值 t次 o共记录 us个值 ∀
每个中肠酶和血淋巴酶液标本重复测定 v次 ∀固牢兰 • • 盐和 Αp醋酸萘酯的配制浓度分别为 t1x和 v1s
°°²¯#pt o反应浓度分别为 t和 u °°²¯#pt ∀
对上述相同饲喂时间测定的酶活力指标 o采用 ≥„≥统计软件多重比较重复 τ检验法 o测验不同转基因杨
树叶片处理的平均酶活力与对照叶片处理的平均酶活力的差异显著性k高惠璇等 ot||xl ∀
116 酶源蛋白质含量测定
采用考马斯亮蓝 Š2uxs染色法k王淳本 oussvl测定各处理的酶源蛋白质含量 ∀
u 结果与分析
211 转基因杨树对中肠酯酶和羧酸酯酶活性的影响
用 ƒ…xy !⁄t{和 ≤Ž杨树叶片饲喂杨小舟蛾幼虫不同时间后测定其中肠酯酶和羧酸酯酶活性 o结果见表 t∀
sy 林 业 科 学 wv卷
表 1 杨小舟蛾幼虫取食转基因杨树后中肠酯酶和羧酸酯酶活性的变化 ≠
Ταβ .1 Τηεινφλυενχε οφ τρανσγενιχ ποπλαρσ ον τηε αχτιϖιτψ οφ εστερασε ανδ χαρβοξψλεστερασειν τηε µιδγυτ οφ Μ . τρογλοδψτα λαρϖαε
取食时间
ƒ¨¨§¬±ª
·¬°¨ Π«
酯酶活性 ∞¶·¨µ¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼Πk±°²¯#°ªpt °¬±ptl 羧酸酯酶活性 ≤¤µ¥²¬¼¯ ¶¨·¨µ¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼Πk±°²¯#°ªpt °¬±ptl
≤Ž ƒ…xy ⁄t{ ≤Ž ƒ…xy ⁄t{
w uxv1u ? ww1z vvx1v ? x{ q|33 vwz1x ? uz1s33 t{x1t ? vw1y t|s1t ? ws1| t{{1x ? vs1s
tu uwx1| ? |x1y vu{1s ? tuw qt 3 txu1v ? xt1w33 |z1{ ? vy1u tus1t ? wz1v |v1w ? tv1x
uw vts1s ? {z1{ uy{1s ? tsx q| uv{1s ? wv1|33 tzz1s ? wz1w ty{1v ? yx1t ttz1| ? tx1w33
vy usz1v ? ty1s t{{1s ? ws qy tzz1z ? x|1| twt1v ? u|1{ tww1y ? v|1y ts|1x ? u|1|33
w{ tz{1u ? w|1t txs1s ? t{ qw 3 tvv1| ? ux1z33 twv1u ? vz1w twt1t ? uv1s tss1{ ? us1|33
≠同一时间测定的不同转基因杨树叶片饲喂幼虫的平均酶活力同对照幼虫平均酶活力进行多重比较重复 τ检验 ∀ 3 } Π s1sx o33 } Π
s1st ∀下同 ∀׫¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ²©·«¨ ±¨½¼°¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¥¨·º¨¨ ±·µ¤±¶ª¨ ±¬¦³²³¯¤µ¶¤±§¦²±·µ²¯ ³²³¯¤µ¶º¤¶·¨¶·¨§¥¼ ≥„≥ ¶²©·º¤µ¨ q 3 } Π s1sx o33 } Π s1st1
׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u1t1t 对中肠酯酶活性的影响 杨小舟蛾幼虫取食 ≤Ž杨树叶片 w ∗ tu «o中肠酯酶活性变化较为平缓 otu
«后活性上升 ouw «后下降 ∀而取食转 …·单基因杨树叶片 w ∗ tu «o中肠酯酶活性变化平缓 otu ∗ w{ «持续下
降 ∀取食转 …·n ≤³×Œ双价基因杨树 w «后 o中肠酯酶的活性下降 otu «后开始回升 o但 uw ∗ w{ «又持续下降 ∀
同取食 ≤Ž杨树的幼虫中肠酯酶活性相比 o取食转 …·单基因杨树 w !tu «o中肠酯酶的活性显著高于 ≤Žo其中
取食 w «与 ≤Ž有极显著差异k Π s1stl otu «与 ≤Ž有显著差异k Π s1sxl o表明害虫取食转 …·单基因杨树
的初期 o中肠酯酶活性较高 o但取食 uw «后活力开始受到抑制 o取食 uw !vy !w{ «时 o中肠酯酶平均活力分别
较对照下降了 tv1x h !|1v h !tx1{ h ~其中 uw !vy «抑制不明显 o与 ≤Ž的差异不显著 ~而 w{ «则与 ≤Ž有显
著差异k Π s1sxl o表明活性受到显著抑制 ∀杨小舟蛾幼虫取食转双价基因杨树 w «的中肠酯酶活性极显著
高于 ≤Žk Π s1stl o但取食 tu «后活性开始受到强烈抑制 o取食 tu !uw !w{ «的活力与 ≤Ž均存在极显著差异
k Π s1stl o分别比对照下降了 v{1t h !uv1u h !uw1| h ~取食 tu «后达到活性抑制高峰k表 tl ∀因此 o用上述
u种转基因杨树饲喂杨小舟蛾幼虫 o虽中肠酯酶活力在饲喂初期均高于对照 o但随后即受到转基因杨树所表
达的杀虫蛋白的抑制 o表明害虫取食转基因杨树后 o中肠酯酶活力先升高 o然后在一定时间内受到抑制 ∀进
入抑制高峰的时间以转双价基因杨树为早k饲喂 tu «l ~转双价基因杨树对中肠酯酶活力的抑制作用大于转
…·单基因杨树 ∀
u1t1u 对中肠羧酸酯酶活性的影响 用转 …·单基因杨树饲喂 w ∗ tu «o杨小舟蛾幼虫中肠羧酯酶活性高于
对照 o但差异不显著 ~uw «后中肠羧酯酶活性与 ≤Ž均无显著差异 ∀因此 o害虫取食转 …·单基因杨树后 o其
中肠羧酸酯酶的活性没有受到显著抑制 o表明转 …·单基因杨树对杨小舟蛾幼虫中肠羧酸酯酶的抑制能力不
强 ∀用转双价基因杨树饲喂 w ∗ tu «o其中肠羧酸酯酶活性与 ≤Ž几乎无差异 o但饲喂 tu «后活性开始受到
抑制 ouw «达到抑制高峰 ∀用转双价基因杨树饲喂 uw !vy !w{ «o幼虫中肠羧酸酯酶平均活性与对照均有极显
著差异k Π s1stl o分别比对照下降了 vv1w h !uu1x h !u|1y h k表 tl ∀因此 o杨小舟蛾取食转双价基因杨树
tu «后 o其中肠羧酸酯酶的活力受到了显著抑制 o转双价基因杨树对幼虫中肠羧酸酯酶的抑制作用显著大于
转 …·单基因杨树 ∀
表 2 杨小舟蛾幼虫取食转基因杨树后血淋巴酯酶活性的变化
Ταβ .2 Τηεινφλυενχε οφ τρανσγενιχ ποπλαρσ ον τηε αχτιϖιτψ οφ
εστερασειν τηε ηαεµ ολψµ πη οφ Μ . τρογλοδψτα λαρϖαε
取食时间
ƒ¨¨§¬±ª·¬°¨ Π«
酯酶活性 ∞¶·¨µ¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼Πk±°²¯#°ªpt °¬±ptl
≤Ž ƒ…xy ⁄t{
w s1x|{ ? s1svy s1yvw ? s1s|| s1yss ? s1s|w
tu s1xz{ ? s1ttu s1xyy ? s1swz s1w|x ? s1suu 3
uw s1zux ? s1ttu s1{sz ? s1txt s1zw{ ? s1t||
vy t1x|z ? s1wux t1vu| ? s1wxt t1uvv ? s1vzx
w{ s1|vw ? s1vxz t1xxu ? s1xtu33 t1{u{ ? s1|zv 3
212 转基因杨树对血淋巴酯酶活性的影响
用 ƒ…xy !⁄t{和 ≤Ž杨树叶片饲喂杨小舟蛾幼虫不同时间后测定其血淋巴酯酶活性 o结果见表 u ∀
用转 …·单基因杨树叶片饲喂 w ∗ vy «后 o杨小舟蛾幼虫血淋巴酯酶活性持续上升 o与用 ≤Ž杨树饲喂的
血淋巴酯酶活性无显著差异 o表明前 vy «内转
基因杨树对血淋巴酯酶无抑制作用 ∀饲喂 vy
∗ w{ «o对照血淋巴酯酶活性开始下降 o而用转
…·单基因杨树叶片饲喂幼虫的血淋巴活性显
著上升 ow{ «时两者有极显著差异k Π s1stl o
表明转 …·单基因杨树对杨小舟蛾幼虫血淋巴
酯酶活性无抑制作用 ∀用转双价基因杨树叶片
饲喂的杨小舟蛾幼虫血淋巴酯酶活性变化 o与
转 …·单基因杨树的情况类似 o转基因杨树和对
ty 第 x期 郭同斌等 }转基因杨树对杨小舟蛾幼虫解毒酶活性的影响
照杨树饲养的幼虫血淋巴酯酶活性变化都表现为前 vy «活力持续上升 ovy ∗ w{ «前者仍持续上升 o而后者
下降 ∀用转双价基因杨树处理 tu !vy «o幼虫血淋巴酯酶平均活性较对照分别下降了 tw1w h !ut1| h o其中 tu
«与对照有显著差异k Π s1sxl ~但 vy ∗ w{ «时的活力不仅未受抑制 o反而上升 o与对照有显著差异k Π
s1sx o表 ul ∀因此 o取食转双价基因杨树叶片的幼虫血淋巴酯酶活性在饲养初期受到抑制 o但后期活性上
升 o未受到显著影响 ∀
v 结论与讨论
酯酶和羧酸酯酶是昆虫体内重要的解毒酶系 o对分解外源有毒物质 !维持正常生理代谢起着重要作用 ∀
张少燕等kusswl用含不同浓度 …·毒蛋白的人工饲料饲喂棉铃虫k Ηελιχοϖερπα αρµιγεραl o随着 …·毒蛋白浓度的
升高 o幼虫体内羧酸酯酶活力呈升高趋势 ∀丁双阳等kusst¤l研究证实转 …·基因杨树对美国白蛾幼虫中肠
酯酶和羧酸酯酶有明显抑制作用 o饲喂时间越长 o活力下降越多 o饲喂 w{ «后活性分别比对照降低了
zv1x{ h和 xy1xx h ∀美国白蛾幼虫取食转 ≤³×Œ基因毛白杨叶片后 o中肠酯酶和羧酸酯酶的活力也受到明显
抑制 o饲喂 w{ «后分别比对照降低 zy1wu h和 zv1|t h k丁双阳等 ousst¥l ∀
本研究表明 }杨小舟蛾幼虫取食 u种转基因杨树叶片后 o其中肠酯酶活力在饲喂初期均显著高于对照 o
表明害虫在取食转基因杨树的初期 o…·!≤³×Œ等杀虫蛋白会引起中肠酯酶活力上升 o以适应外界有毒物质的
影响 o这与张少燕等kusswl的报道一致 ∀但取食一定时间后中肠酯酶和羧酸酯酶的活力受到了明显抑制 o抑
制的时间和强度取决于所饲喂的转基因杨树品种 }取食转 …·单基因杨树的幼虫中肠酯酶活力在饲喂 uw «开
始受到抑制 ow{ «受到显著抑制 ~而转双价基因杨树在饲喂 tu «受到极显著抑制 ∀转 …·单基因杨树对杨小
舟蛾幼虫中肠羧酸酯酶的抑制能力不强 o但转双价基因杨树具有较强的抑制作用 o饲喂 uw !vy !w{ «的中肠羧
酸酯酶活力与对照存在极显著差异 ∀转基因杨树通过抑制杨小舟蛾幼虫中肠酯酶和羧酸酯酶这 u种重要的
解毒酶活性而干扰昆虫正常的生理代谢 o这可能是转基因抗虫杨树毒杀害虫的作用机制之一 ∀转基因杨树
k‘{stsyl对杨小舟蛾幼虫中肠 u种解毒酶的抑制作用不如丁双阳等kusst¤~usst¥l报道的显著 o其原因可
能与转基因杨树杀虫蛋白表达量的高低及试虫本身的生理生化特性有关 ∀此外 o转双价基因杨树对 u种解
毒酶的抑制作用大于转 …·单基因杨树 o这与作者对 u种转基因杨树杀虫活性的生测结果是一致的k郭同斌
等 ousswl ∀
钟国华等kusstl用从杜鹃中分离的四环二萜类抗虫物质k闹羊花素 ¶l处理菜粉蝶k Πιερισραπαεl幼虫 o中
肠和血淋巴酯酶活性受到显著抑制 ∀沙槎云等kt||ul用 …·的 u个菌株感染 w龄末和 x龄初粘虫k Μψτηιµνα
σεπαραταl幼虫 ow龄末幼虫血淋巴酯酶带与对照有差异 o而 x龄初幼虫的酯酶带与对照无明显变化 ∀本研究
表明 }转 …·单基因和转双价基因杨树对杨小舟蛾幼虫中肠酯酯活力具有显著抑制作用 o但对血淋巴酯酶的
活性均没有显著影响 ∀其原因可能与转基因杨树所表达的 …·!≤³×Œ蛋白的杀虫机理有关 ∀昆虫中肠为多种
病原微生物 !农药和各种毒素的作用靶标k王晓容 ousssl o…·杀虫晶体蛋白的主要作用靶标为昆虫中肠 o≤³×Œ
等丝氨酸蛋白抑制剂主要抑制中肠道内消化蛋白酶的活性kŽ±²º¨ ¶¯ot||w ~王琛柱等 ot||zl ∀ …·毒素或 ≤³×Œ
被害虫摄入后直接作用于幼虫中肠 o因而它们对中肠解毒酶系活性的影响可能会大于对血淋巴解毒酶活性
的影响 ∀此外 o乙酰胆碱酯酶k¤¦¨·¼¯¦«²¯¬±¨ ¶·¨µ¤¶¨ o„≤«∞l通常被认为是杀虫剂作用的靶标 o丁双阳等kusst¤~
usst¥l研究发现转 …·基因杨树对美国白蛾幼虫中肠乙酰胆碱酯酶活性无明显影响 o转 ≤³×Œ基因杨树对乙酰
胆碱酯酶表现为全程受到抑制 ∀本研究未能测出中肠乙酰胆碱酯酶的活力 o但在整条虫体或头部中均检测
到乙酰胆碱酯酶的活力 o说明杨小舟蛾幼虫中肠乙酰胆碱酯酶分布极少 o测定幼虫取食转基因植物后对该酶
的影响意义不大 ∀
参 考 文 献
陈 松 o杨亦桦 o吴益东 qussu1 不同种群棉铃虫三龄幼虫酯酶活性频率分布与抗药性的关系 q昆虫学报 owxkyl }zvv p zv{
丁双阳 o李怀业 o李学锋 o等 qusst¤q转 …·基因杨树对美国白蛾幼虫中肠解毒酶及乙酰胆碱酯酶的影响 q东北林业大学学报 ou|kvl }u{ p vs
丁双阳 o李怀业 o李学锋 o等 qusst¥q转 ≤³×Œ基因杨树对美国白蛾幼虫中肠解毒酶及乙酰胆碱酯酶的影响 q东北林业大学学报 ou|kxl }tss p tsu
高惠璇 o李东风 o耿 直 o等 qt||x1 ≥„≥系统与基础统计分析 q北京 }北京大学出版社 ottz p tv{
郭同斌 o嵇保中 o诸葛强 o等 qussw1 转 …·基因杨树k‘p {stsyl对杨小舟蛾抗虫性研究 q南京林业大学学报 }自然科学版 ou{kyl }x p |
李 飞 o韩召军 o唐 波 qussv1 抗性品系棉蚜乙酰胆碱酯酶和羧酸酯酶的变异 q昆虫学报 owykxl }xz{ p x{v
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沙槎云 o谢强江 qt||u1 感染苏云金杆菌后粘虫血淋巴中血细胞数量 !蛋白质和酯酶的变化 q昆虫知识 ou|kwl }utx p utz
王淳本 qussv1 蛋白质的定量测定 Μ王淳本 q实用生物化学与分子生物学实验技术 q武汉 }湖北科学技术出版社 ousu p usw
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王晓容 qusss1 昆虫中肠生理与病理研究进展 q仲恺农业技术学院学报 otvktl }x{ p y{
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k责任编辑 朱乾坤l
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