全 文 ：第 52 卷 第 2 期
2 0 1 6 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 2
Feb．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160211
收稿日期: 2014 － 06 － 01; 修回日期: 2015 － 06 － 30。
基金项目: 国家自然科学基金项目(41101050) ;宁夏高等学校科学研究优秀青年教师培育基金项目(NGY2015053) ;宁夏自然科学基金项
目(NZ15025) ;国家留学基金委与巴伊兰大学联合奖学金项目。
* 朱凡为通讯作者。
流动沙地人工种植灌丛对地面节肢动物
多样性与功能群结构的影响*
刘任涛1，2 朱 凡1
(1. 宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 银川 750021; 2. 巴伊兰大学生命科学学院 拉马特甘 5290002)
摘 要: 【目的】调查不同林龄灌丛地面节肢动物群落特征，分析柠条灌丛林固沙过程对地面节肢动物多样性与
功能群结构的影响规律，并以周围封育草地为对照，基于地面节肢动物多样性与功能群结构辨析柠条灌丛对流动
沙地的固定恢复效果，为生物多样性恢复、人工灌丛林管理、沙漠化防治提供科学依据。【方法】在宁夏盐池选择
流动沙地，以 6，15 和 36 年生柠条灌丛林为研究样地，以周围邻近封育草地为对照，利用陷阱诱捕法，调查不同林
龄灌丛样地地面节肢动物群落组成与结构特征，结合功能群划分分析不同林龄灌丛样地间地面节肢动物功能群结
构(捕食性和植食性)的变化规律。【结果】1) 地面节肢动物优势类群包括蠼螋科、拟步甲科和鳃金龟科，其个体
数占总个体数的 78. 84%，常见类群包括 7 个类群，其个体数占总个体数的 15. 23% ; 其他 26 个类群为稀有类群，
其个体数占总个体数的 5. 93%。不同类型生境样地中地面节肢动物类群个体数分布均存在显著差异性，例如，长
奇盲蛛科、狼蛛科、泥蜂科主要生存于灌丛生境中，而步甲科主要生存于流动沙地生境中。2) 流动沙地柠条灌丛
定居 6 年后，地面节肢动物总个体数以及功能群 (捕食性和植食性)个体数均急剧下降 ( P ＜ 0. 05)，而丰富度和
Shannon 指数以及功能群丰富度均显著增加(P ＜ 0. 05)。相对于流动沙地，6，15，36 年生灌丛林地和封育草地的地
面节肢动物总个体数、捕食性和植食性功能群的个体数分别下降了 79% ～ 95%，83% ～ 95%和 72% ～ 95%，而丰富
度、Shannon 指数、捕食性和植食性功能群的丰富度分别增加了 0. 6 ～ 1. 4 倍、1. 0 ～ 2. 0 倍、0. 2 ～ 1. 0 倍和 1. 0 ～ 2. 0
倍。3) 在柠条灌丛固沙过程中，不同年龄灌丛林地的地面节肢动物总个体数以及功能群个体数变化较小 (P ＞
0. 05)，并与封育草地间无显著差异性 ( P ＞ 0. 05)，但丰富度和 Shannon 指数随着林龄的增加而显著增大 ( P ＜
0. 05)，分别在 15 年和 36 年灌丛接近封育草地水平，36 年生灌丛林地呈现出最高值。4) 在柠条林固沙进程中，捕
食性和植食性类群丰富度亦随着林龄增加而显著增多(P ＜ 0. 05)。6 年生灌丛二者均接近于封育草地水平，但植
食性类群丰富度在 15 年生灌丛林地达到最高值，捕食性类群丰富度在 36 年生灌丛林地达到最高值。捕食性和植
食性类群间营养关系表现为从流动沙地到柠条灌丛林地变化较大，而受到柠条灌丛林固沙过程以及恢复方式的影
响较小，其中植食性类群所占比重高于捕食性类群。【结论】流动沙地人工种植灌丛可以快速恢复地面节肢动物
丰富度和多样性，一旦定居成功后就可以维持草地生态系统营养级关系的相对稳定性。在柠条灌丛生长发育过程
中，植食性类群先于捕食性类群的恢复，有利于食物网结构稳定性维持和生态系统功能恢复。与封育自然恢复相
比，人工种植柠条灌丛对于沙地地面节肢动物多样性的恢复和保育效果更好。
关键词: 地面节肢动物; 人工灌丛; 多样性保护; 功能群; 沙漠化治理
中图分类号: S718. 69 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)02 － 0091 － 08
Effect of Afforested Shrubs on Ground-Dwelling Arthropod Diversity and
Throphic Structure in Desertified Grassland Ecosystems
Liu Ｒentao1，2 Zhu Fan1
(1. Key Laboratory for Ｒestoration and Ｒeconstruction of Degraded Ecosystem in
Northwestern China of Ministry of Education Ningxia University Yinchuan 750021;
2. Mina ＆ Everard Goodman Faculty of Life Sciences，Bar-Ilan University Ｒamat-Gan 5290002)
Abstract: 【Objective】The objectives of this study were to investigate and evaluate the influences of shrub plantation on
the ground-dwelling arthropod diversity and their functional structure． With the adjacent exclosure grassland as a control，
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the effectiveness of afforested shrub plantation on the mobile sand land fixation was examined in terms of ground-dwelling
diversity and trophic structure． 【Method】In the desertified grassland of Yanchi County of Ningxia，the mobile sand land，
and 6-，15-，36-years-old shrub plantations，as well as the adjacent exclosure grassland were selected as the experimental
sites． The ground-dwelling arthropods and their functional structure were investigated by pitfall trapping method． 【Ｒesult】
1) It was found that the Labiduridae，Tenebrionidae，and Melolonthidae families were the dominant groups，accounting
for 78． 84% of the total individuals． There were seven common groups，accounting for 15． 23% of the total individuals．
The other 26 taxon belonged to the rare groups，accounting for 5． 93% of the total individuals． Meantime，there was
marked different distribution of arthropod individuals between the microhabitats． For example， the Phalangidae，
Lycosidae，Sphecidae families dominated the microhabitats beneath the shrub cover，whereas the Carabidae family
dominated the mobile sand land． 2) Abundance of total ground-dwelling arthropods and the abundance of predators and
herbivores decreased markedly (P ＜ 0． 05) after the establishment of shrub afforestation for 6 years in the previous mobile
sand land，whereas a reverse pattern was observed in the taxa richness and the Shannon index，as well as taxa richness of
predators and herbivores． The total individuals of ground-dwelling arthropods in 6-，15-， and 36-years-old shrub
plantations and the exclosure grassland，and the individual number of predators and herbivores decreased by 79% － 95%，
83% － 95% and 72% － 95%，respectively，whereas the taxa richness，Shannon index，and the richness of predators and
herbivores increased by 0． 6 － 1． 4，1． 0 － 2． 0，0． 2 － 1． 0，1． 0 － 2． 0，respectively，in comparison to the mobile sand
land． 3) During the process of the stabilization，the total abundances and the abundance of both functional groups were
found no significant (P ＞ 0． 05) changes between the afforested shrubland and the exclosure grassland，whereas the taxa
richness and Shannon index increased markedly (P ＜ 0． 05) ． Taxa richness in 15-years-old shrubland was found to be
close to that in the exclosure grassland，whereas the Shannon index in 36-years-old shrubland was found to be close to that
in the exclosure grassland． 4 ) During the process of the stabilization，the taxa richness of predators and herbivores
increased ( P ＜ 0． 05) markedly，with 6-years-old shrubland being close to the exclosure grassland，whereas the taxa
richness of herbivores reached the peak before those of predators did，with the former in 15-years-old shrubland and the
latter in 36-years-old shrubland． The interaction between predators and herbivores was impacted more by the land cover
changes from mobile sand land to afforested shrubland，whereas little effect of shrub age was found． The herbivore groups
quantitatively contributed much more to the trophic relationship in comparison to the predator ones． 【Conclusion】It was
suggested that the afforested shrubland could facilitate the fast recovery of taxon richness and diversity of ground-dwelling
arthropods． After the establishment of shrub plantation，the relative stability of taxonomic and throphic structure of ground-
dwelling arthropods could be maintained． During the process of shrub plantation development，the herbivores groups
recovered before the predators groups did，which is beneficial to the maintenance of trophic structure stability and
restoration of ecosystem functions． The shrub plantation had better effectiveness on recovery of ground-dwelling arthropods
biodiversity conservation than the exclosure grassland．
Key words: ground-dwelling arthropod; afforested shrub; biodiversity recovery; functional group; desertification
control
在干旱风沙区，由于柠条灌丛既能发挥降风滞
尘、改善土壤结构、增加土壤肥力、调节土壤水分和
“蓄种保种”等多种“资源岛”功能(Su et al．，2003)，
而且对土壤动物具有聚集作用，在沙地生态系统中
产生“虫岛”效应(Zhao et al．，2013)，因此对其生态
效应的研究正日益受到广泛关注。已有研究表明，
人工灌丛在促进流动沙地固定的过程中，地表草本
植物群落结构发生变化，植物密度、丰富度增加，并
且土壤性质改变，土壤质地改善、有机碳含量增加，
二者共同作用于沙地生态系统恢复过程及其结构与
功能(刘任涛，2014)。土壤动物是沙地生态系统的
重要组成部分，地表草本植被和土壤环境的改善对
土壤动物的组成、多样性以及功能群结构均将产生
显著影响(赵哈林等，2012)。因此，研究流动沙地
人工种植柠条灌丛固沙过程中地面节肢动物多样性
与功能群结构变化规律，对于沙地生态系统生物变
化过程研究、生物多样性恢复、人工灌丛林管理以及
沙漠化防治均具有重要的理论与实践意义。
近些年来，关于灌丛与土壤动物关系的研究开
展得较多，集中在不同灌丛种及其管理措施对节肢
动物聚集效应的影响及内在机制上。Stapp(1997)
对北美草原优势动物类群地面甲虫的分布及其影响
29
第 2 期 刘任涛等: 流动沙地人工种植灌丛对地面节肢动物多样性与功能群结构的影响
因素进行了研究，结果显示大型甲虫喜欢生存于粗
砂质地的大灌丛下生境中，这与灌丛中地上植被可
提供食物来源和繁殖场所以及地下土壤可提供合适
的庇护场所密切相关。Blaum 等(2009)研究了萨瓦
那草原灌丛覆盖程度对节肢动物多样性的影响，指
出节肢动物中存在着对不同灌丛生境的指示种。
Doblas-Miranda 等(2009)研究了地中海干旱系统中
灌丛生境差异对大型无脊椎动物组成的影响及其季
节变化，结果显示，灌丛生境的异质性导致土壤动物
的空间分布及其动态变化。刘继亮等(2010)研究
了中国西北戈壁荒漠生态系统中不同种灌丛和灌丛
间裸地 3 个微生境中的甲虫分布格局及其对非生物
环境因子的响应机制，结果表明，灌丛斑块是土壤动
物重要的栖息和繁殖场所，灌丛斑块微生境的生物
和非生物环境因素对地面 /土壤动物群落的分布及
其物种丰富度具有显著的影响。刘任涛等(2014)
研究了荒漠草原区柠条(Caragana korshinskii)林发
育过程中地面节肢动物的聚集效应特征及其季节分
布，结果表明，沙地灌丛发育过程通过对灌丛下微生
境的改变如土壤质地、电导率等来显著影响地面节
肢动物的分布，并对灌丛外样地产生一定的辐射作
用。刘任涛等(2013a; 2013b)研究了荒漠草原区柠
条林平茬和林带间补播牧草对地面节肢动物群落及
其功能群的影响，结果发现对柠条人工林进行平茬、
在林间进行牧草补播或既平茬又补播牧草均可以显
著提高柠条林地特别是林间地面节肢动物多样性。
但是，关于流动沙地人工种植灌丛后地面节肢动物
多样性和功能群结构变化规律的报道较少。与封育
草地相比较，灌丛人工林恢复过程对地面节肢动物
多样性与功能群结构的影响效果，尚不清楚。
鉴于此，在宁夏盐池选择流动沙地，以 6，15 和
36 年生柠条灌丛林为研究对象，以封育草地为对
照，通过调查不同样地地面节肢动物群落组成与结
构，结合功能群划分，分析不同样地间地面节肢动物
功能群结构，旨在揭示柠条灌丛林固沙恢复过程中
地面节肢动物群落结构与食物网结构变化规律，为
生物多样性恢复、人工灌丛林管理、沙漠化防治提供
科学依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
研究区位于宁夏盐池县境内东北部(37°49N，
107°30E)。该区域属于中温带半干旱区，年平均气
温 7. 7 ℃，最热月(7 月)平均气温 22. 4 ℃，最冷月
(1 月 ) 平 均 气 温 － 8. 7 ℃ ; ≥ 10 ℃ 年 积 温
2 751. 7 ℃。年降水量为 280 mm，主要集中在 7—9
月，占全年降水量的 60%以上，且年际变率大，年蒸
发量 2 710 mm。年无霜期为 120 天。年平均风速
2. 8 m·s － 1，冬春风沙天气较多，每年 5 m·s － 1以上的
扬沙达 323 次。
研究样地土壤为风沙土，植被类型为大面积柠
条林而形成的半天然草地。其中，6 年生柠条平均
密度为 2 900 株·hm － 2，冠幅较小(0. 28 m2)，灌丛较
矮(平均高度 31 cm)，行距 6 m 左右。15，36 年生柠
条冠幅分别为 0. 83，3. 90 m2; 高度分别为 0. 56，
1. 13 m; 平均密度介于 3 500 ～ 4 500 株·hm － 2，行距
介于 6 ～ 8 m。主要草本植物包括猪毛菜 ( Salsola
collina)、猪毛蒿 ( Artemisia scoparia)、山苦荬 ( Ixeris
chinensis)、白草(Pennisetum centrasiaticum)和牛枝子
(Lespedeza potaninii)等。
1. 2 试验设计与取样方法
选择流动沙地的 6，15 和 36 年生柠条人工林地
以及邻近的封育自然恢复草地为研究样地，面积分
别为 2. 3，15，53，87 和 20 hm2。其中，流动沙地 6，
15 年生柠条林地间距离 1 km，它们距离封育草地
1. 5 km、距离 36 年生柠条林地 3. 5 km 左右。在每
种样地设置 3 个重复，间距均在 500 m 左右，每个样
地面积为 100 m × 100 m。在每个样地中心位置选
择 4 个调查样点，其中柠条林地选择长势良好且比
较一致的灌丛 4 丛为样点。
在每个调查样点，采用陷阱诱捕法采集地面节肢
动物(刘继亮等，2010)。具体方法为: 在每个采样点
将塑料杯(上下直径分别为 14 cm 和 7 cm，10 cm)埋
入土中，杯口与地面齐平，同时在其内加入体积分数
为 3%的福尔马林溶液和少量甘油，以增加诱捕的有
效性; 而且为了防止沙蜥(Phrynocephalus sp． )等大
型动物落入杯中，在杯口上覆盖网孔为 2 cm 的金属
网。于 2011 年 8 月布设，持续时间均为 14 天，每 3 天
检查 1 次，收集地面节肢动物(飞行性昆虫如蝇、蚊等
除去)。同时，在每个样点用环刀取表层土样(土层
深度 10 cm)，用于相关土壤理化性质分析。
1. 3 数据采集与处理
标本分类鉴定主要依据尹文英(2000)、郑乐怡等
(1999)等文献。由于幼虫和成虫在土壤中的作用不
同，因此分开统计。各类群数量等级划分: 个体数占
总捕获量的 10%以上为优势类群，个体数占总捕获
量的 1% ～ 10%为常见类群，＜ 1%为稀有类群(刘继
亮等，2010)。依据食性差异，将地面节肢动物划分
为捕食性、植食性、杂食性类群等(Li et al．，2014)。
每个样区将 4 个样点的节肢动物进行合并计
39
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算，用于统计个体数，进行群落指标计算，包括丰富
度和 Shannon 指数。所有数据采用 SPSS 15. 0 软件
进行统计分析。采用单因素方差分析 ( One-way
ANOVA )和最小显著差异法 ( LSD)比较不同数据
组间的差异性。
2 结果与分析
2. 1 群落组成与种群分布
调查中共获得地面节肢动物 33 科 7 目 36 个类
群，依据食性划分为捕食性、植食性和杂食性 3 个功
能群(表 1)。由于杂食性类群只包含蚁科 1 个类
群，故本文中主要利用捕食性和植食性类群的个体
数分布来分析地面动物多样性及其功能群结构。地
面节肢动物优势类群包括捕食性蠼螋科、植食性拟
步甲 科和 鳃金 龟科，其个 体数 占总 个 体 数 的
78. 84% ; 常见类群为长奇盲蛛科、步甲科、长蝽科、
叩甲科、绒毛金龟科、土甲科和象甲科，其个体数占
总个体数的 15. 23% ; 其他 26 个类群为稀有类群，
其个体数占总个体数的 5. 93%。
不同类型生境样地中地面节肢动物类群个体数
分布存在显著差异性(表 1)。例如，捕食性类群长
奇盲蛛科、狼蛛科、泥蜂科主要生存于灌丛生境中，
光盔蛛科主要生存于灌丛和草地生境中，而步甲科
主要生存于流动沙地生境中。植食性类群华北蝼蛄
(Gryllotalpa unispina)、花金龟科只出现在 15 年生灌
丛生境中，螽斯科、芫菁科幼虫和叶甲科幼虫只出现
在草地生境中，盾蝽科只出现在 36 年生灌丛和草地
生境中，鳃金龟科主要生存于灌丛生境中。
表 1 每块样地中地面节肢动物种群个体数分布(平均值 ±标准误) ①
Tab. 1 Abundant distribution of ground-dwelling arthropods per plot (mean ± SE)
分类 Taxa 食性 Trophic L 6 a 15 a 36 a G F
长奇盲蛛科 Phalangiidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 17 0. 67 ± 0. 33 0. 83 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 4. 33 *
园蛛科 Araneidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 1. 00
光盔蛛科 Liocranidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 17 ± 0. 33 0. 83 ± 0. 17 0. 13 ± 0. 13 9. 28＊＊
管巢蛛科 Clubionidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 07 ± 0. 07 1. 00
平腹蛛科 Gnaphosidae Pr 0. 33 ± 0. 33 0. 17 ± 0. 17 0. 50 ± 0. 29 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 06
逍遥蛛科 Philodromidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 17 0. 67 ± 0. 37 2. 68
跳蛛科 Salticidae Pr 0. 33 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 00
狼蛛科 Lycosidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 83 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 4. 70 *
蟹蛛科 Thomisidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 13 ± 0. 07 1. 07
蠼螋科 Labiduridae Pr 38. 67 ± 23. 69 1. 17 ± 0. 17 0. 17 ± 0. 17 0. 50 ± 0. 29 0. 00 ± 0. 00 2. 60
步甲科 Carabidae Pr 6. 67 ± 1. 20 1. 33 ± 0. 33 2. 83 ± 0. 33 3. 83 ± 0. 44 1. 20 ± 0. 23 13. 08＊＊＊
蜾蠃科 Eumenidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 1. 00
蛛蜂科 Pompilidae Pr 0. 33 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 00
泥蜂科 Sphecidae Pr 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 83 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 07 ± 0. 07 10. 40＊＊
蝼蛄科 Gryllotalpidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 4. 00 *
螽斯科 Tettigoniidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 13 ± 0. 07 4. 00 *
蚜科 Aphididae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 07 ± 0. 07 1. 00
缘蝽科 Coreidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 50 ± 0. 29 0. 00 ± 0. 00 2. 13
长蝽科 Lygaeidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 2. 17 ± 1. 69 0. 83 ± 0. 44 0. 20 ± 0. 12 1. 38
红蝽科 Pyrrhocoridae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 07 ± 0. 07 1. 00
盾蝽科 Scutelleridae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 2. 00 ± 1. 00 0. 13 ± 0. 13 3. 82 *
拟步甲科 Tenebrionidae He 97. 67 ± 53. 24 12. 00 ± 1. 76 6. 83 ± 1. 17 8. 83 ± 1. 83 1. 73 ± 0. 55 2. 89
芫菁科 Meloidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 00
叶甲科 Chrysomelidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 07 ± 0. 07 0. 58
叩甲科 Elateridae He 0. 00 ± 0. 00 1. 83 ± 0. 83 0. 67 ± 0. 67 0. 33 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 2. 31
吉丁甲科 Buprestidae He 0. 33 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 1. 00
鳃金龟科 Melolonthidae He 0. 33 ± 0. 33 11. 17 ± 1. 45 9. 33 ± 2. 35 5. 17 ± 1. 33 1. 87 ± 0. 52 11. 07＊＊
绒毛金龟科 Glaphyridae He 0. 00 ± 0. 00 1. 17 ± 0. 93 0. 67 ± 0. 17 0. 83 ± 0. 33 0. 00 ± 0. 00 1. 35
花金龟科 Cetoniinae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 4. 00 *
蜉金龟科 Aphodiidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 1. 00
土甲科 Opatrini He 1. 33 ± 1. 33 0. 33 ± 0. 17 0. 17 ± 0. 17 0. 67 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 75
象甲科 Curculionidae He 0. 00 ± 0. 00 1. 17 ± 0. 60 0. 17 ± 0. 17 1. 50 ± 1. 26 0. 00 ± 0. 00 1. 29
皮蠹科 Dermestidae He 1. 00 ± 0. 58 0. 00 ± 0. 00 0. 33 ± 0. 17 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 2. 62
芫菁科幼虫 Larval Meloidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 13 ± 0. 07 4. 00 *
叶甲科幼虫 Larval Chrysomelidae He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 13 ± 0. 07 4. 00 *
鳞翅目幼虫 Larval Lepidiptera He 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00 0. 17 ± 0. 17 0. 33 ± 0. 33 0. 07 ± 0. 07 0. 69
①L，6 a，15 a，36 a，G 分别代表流动沙地，6，15 和 36 年生灌丛以及封育草地。L，6 a，15 a，36 a，G mean mobile sand land，afforested
shrubland of 6 a，15 a，36 a and exclsoured grassland，respectively． F:方差分析 One-way ANOVA;* :P ＜ 0. 05; ＊＊:P ＜ 0. 01; ＊＊＊: P ＜ 0. 001．
Pr: 捕食性 Predator; He:植食性 Hebivore．下同 The same below．
49
第 2 期 刘任涛等: 流动沙地人工种植灌丛对地面节肢动物多样性与功能群结构的影响
2. 2 地面节肢动物多样性
从图 1 可以看出，随着固沙灌丛的生长，地面节
肢动物个体数呈现出急剧下降趋势(P ＜ 0. 05)，而
6，15，36 年生灌丛和封育草地间均无显著差异性
(P ＞ 0. 05)。地面节肢动物丰富度表现为从 6 年生
灌丛开始呈显著增加趋势(P ＜ 0. 05)，灌丛地和草
地均显著高于流动沙地(P ＜ 0. 05)，36 年生灌丛达
到最高值，并且 36 年生灌丛显著高于封育草地(P
＜ 0. 05)，而 6，15 年生灌丛和封育草地间无显著差
异性(P ＞ 0. 05)。地面节肢动物 Shannon 指数表现
为从 6 年生灌丛开始亦呈显著增加趋势 ( P ＜
0. 05)，灌丛地和草地均显著高于流动沙地 ( P ＜
0. 05)，36 年生灌丛达到最高值，并且 15 和 36 年生
灌丛以及封育草地均显著高于 6 年生灌丛 ( P ＜
0. 05)，而 15，36 年生灌丛和封育草地间无显著差异
性(P ＞ 0. 05)。
图 1 固沙灌丛对地面节肢动物多样性的影响
Fig. 1 Effect of afforested shrub on ground-dwelling arthropod diversity indices
不同小写字母表示不同处理间显著差异性(P ＜ 0. 05) ． Different letters mean significant differences at P ＜ 0. 05．下同 The same below．
2. 3 地面节肢动物功能群结构
土壤动物共划分为捕食性和植食性及杂食性 3
个类群，其中杂食性类群只包括蚁科 1 个类群。这
里主要从捕食性和植食性的角度来分析地面节肢动
物功能群结构的变化。从图 2 可以看出，捕食性和
植食性类群的个体数随着灌丛固沙过程均呈现出急
剧下降趋势(P ＜ 0. 05)，而 6，15，36 年生灌丛和封
育草地间均无显著差异性(P ＞ 0. 05)。捕食性和植
食性类群的丰富度随着灌丛固沙过程呈现显著增加
趋势(P ＜ 0. 05)，捕食性类群在 36 年生灌丛达到最
高值，植食性类群在 15 年生灌丛达到最高值，并且
6，15，36 年生灌丛和封育草地间无显著差异性(P ＞
0. 05)。
图 2 固沙灌丛对地面节肢动物功能群结构的影响
Fig. 2 Effect of afforested shrub on functional structure of ground-dwelling arthropods
利用捕食性与植食性类群数量比值来分析地面
节肢动物营养级关系变化情况，表现为在流动沙地
无论是个体数还是丰富度，均呈现出捕食性类群比
重高于植食性类群，即 Pr ∶He ＞ 1。但柠条固沙过程
显著改变了二者的比例关系，无论是个体数还是丰
富度，灌丛林地和草地均呈现出植食性类群比重高
于捕食性类群，Pr ∶He ＜ 1。并且随着柠条灌丛固沙
过程，基于地面节肢动物个体数的营养级关系Pr∶He
呈现出缓慢增加趋势，而基于地面节肢动物丰富度
这种营养级关系呈现出波动变化，但是从流动沙地
59
林 业 科 学 52 卷
到灌丛林地和封育草地，不同样地间这种营养级关
系未呈现出显著差异性(P ＞ 0. 05)。
3 讨论与结论
在干旱、半干旱区荒漠化地区，大面积种植人工
灌木柠条林，已被证明是防风固沙、改良土壤结构、
促进退化草地恢复的有效措施(苏永中等，2002)，
对土壤动物群落及其多样性恢复亦具有重要作用
(赵哈林等，2012)。研究表明，沙地灌丛具有“虫
岛”效应，能够加速灌丛下物质循环和能量流动
(Zhao et al．，2013)，更重要的是在生态系统退化过
程中还具有“保种”作用(“种”即节肢动物)，在生
态系统恢复过程中具有“种源”作用 ( 刘任涛，
2014)。并且，柠条灌丛“虫岛”效应受到林龄和季
节的双重作用(Liu et al．，2013)。本研究中，不同样
地生境类型由于环境条件、食源条件的差异性，导致
节肢动物类群个体数分布及其功能群结构均存在显
著差异性(Zhao et al．，2013)。例如，步甲科主要生
存于流动沙地中，这与高温生境及低覆盖度密切相
关(Liu et al．，2011)。因为流动沙地的低覆盖度意
味着减少了步甲科个体的地面移动阻力，这为具有
较强移动能力的步甲科类群在地面的自由移动提供
了便利条件 ( Crist et al．，1992)。植食性类群螽斯
科、芫菁科幼虫和叶甲科幼虫只出现在草地生境中，
可能与丰富的草本植物分布密切相关 ( Doblas-
Miranda et al．，2009)，具有较多的食物资源条件。
捕食性类群长奇盲蛛科、狼蛛科、泥蜂科主要生存于
灌丛中，可能与灌丛生境的微气候条件以及较多植
食性动物的分布与栖居相关(刘继亮等，2010)。
在柠条灌丛固沙过程中，地面节肢动物群落组
成、多样性及其功能群结构亦将发生深刻变化，这将
对退化生态系统恢复、人工灌丛林管理以及存在潜
在虫害风险评估具有重要的生态作用 (刘新民等，
1999)。土壤动物类群数量的多少、组成的变化和
密度的大小通常决定于土壤环境条件的优劣和食物
资源的有效性(赵哈林等，2012)。本研究中，对于
地面节肢动物群落结构来说，流动沙地种植灌丛对
地面节肢动物个体数和丰富度及多样性的影响呈相
反变化趋势。在流动沙地种植柠条灌丛 6 年后，地
面节肢动物个体数呈现急剧下降趋势，这与地表覆
盖程度以及地面节肢动物生态适应特性密切相关
(Crist et al．，1992; 任国栋等，2000)。例如，在流动
沙地，地面节肢动物优势类群为蠼螋科和拟步甲科，
它们属于耐干旱适沙性土壤环境动物类群，反映了
适应高温、低覆盖度生境的生物生态学特性 (任国
栋等，2000; 刘继亮等，2010)。首先，在地面裸沙
地被灌丛或草地覆盖后，覆盖度高的灌丛林地及其
草本植被的恢复增加了地面节肢动物个体自由移动
的阻力。已有研究表明，地表植被覆盖度是影响节
肢动物自由移动的主要阻力 ( Liu et al．，2013);其
次，灌丛林地和封育草地土壤性质等生境条件的改
变，蠼螋科和拟步甲科类群可能不适应灌丛林地和
封育草地生境(刘继亮等，2010)。另外，生境条件
的改善和食物资源的增加导致其他地面节肢动物前
来定居，导致了地面节肢动物个体对共同食物资源
的竞争 ( Zhao et al．，2013 )，这可能也是一个重要
原因。
但是，随着柠条灌丛年龄的增加，地面节肢动物
丰富度和多样性均呈现出显著增加趋势，均在 36 年
生灌丛林地中达最高值。这显然与灌丛林地土壤环
境的改善和食物资源的增加有关(Liu et al．，2011)。
已有研究表明，随着灌丛年龄增加和冠幅扩展，微气
候及其土壤微生境的改善，加之土壤种子库和土壤
微生物等生物因素，均对节肢动物持续生存产生深
刻影响，导致灌丛“虫岛效应”加强 ( Zhao et al．，
2013)。但是，地面节肢动物丰富度和多样性指数
对柠条固沙过程的响应产生时间依赖性。地面节肢
动物丰富度在 6 年生灌丛已达到封育草地水平，随
后 36 年生灌丛显著增加。一方面说明柠条灌丛对
于地面节肢动物丰度具有突出的生态作用，柠条灌
丛定居 6 年后“虫岛”现象的出现可以有效吸引各
种地面节肢动物前来生存，有利于加快土壤节肢动
物多样性的恢复(Li et al．，2013; Zhao et al．，2013)，
6 年生灌丛可能是柠条灌丛林地面节肢动物丰富度
恢复的临界值。同时，也说明灌丛固沙过程中伴随
着土壤 －植被系统的逐渐恢复，能够持续影响地面
节肢动物的类群种类，有利于沙质草地恢复过程中
节肢动物丰富度的提高和食物网结构的维持(刘新
民等，1999)。地面节肢动物多样性指数在 15 年生
灌丛达到封育草地水平，并与 36 年生灌丛无显著差
异性。和地面节肢动物丰富度变化相比，一方面说
明柠条灌丛固沙过程对地面节肢动物丰富度与多样
性的恢复存在时间差异性，另外也说明 15 年林龄可
能是柠条灌丛林地面节肢动物多样性恢复的临界值
(Liu et al．，2013)，这为柠条林地地面节肢动物丰富
度和多样性的管理以及生物多样性保护提供了重要
依据。
地面节肢动物捕食性和植食性类群的个体数对
柠条灌丛固沙过程的响应与其总个体数的变化规律
相似。从流动沙地到 6 年生灌丛，捕食性和植食性
69
第 2 期 刘任涛等: 流动沙地人工种植灌丛对地面节肢动物多样性与功能群结构的影响
类群个体数均呈现急剧下降趋势，捕食性蠼螋科和
植食性拟步甲科类群个体数的变化是其主要原因，
这与上面的分析一致(任国栋等，2000)。随后在柠
条林固沙过程中这 2 个功能群个体数均在较低水平
上波动变化，并与封育草地无显著差异，这亦与地面
节肢动物总个体数的变化趋势基本相似，反映了捕
食性和植食性个体数对于恢复过程和恢复方式的不
敏感性(刘继亮等，2010)。但是，地面节肢动物捕
食性和植食性类群的丰富度呈现出随着柠条林固沙
过程而逐渐增加的趋势，其中 6 年生灌丛表现出与
封育草地的相似性，这与地面节肢动物总丰富度的
变化趋势相一致( Liu et al．，2011)。但这 2 个功能
群的丰富度达到最高值的时间存在差异性，捕食性
类群丰富度在 36 年生灌丛达到最高值，而植食性类
群丰富度在 15 年生灌丛达到最高值。说明柠条灌
丛林固沙过程中植被的恢复，首先是为植食性类群
提供了丰富的食物资源，植食性类群因为能够同时
取食多种植物而能够快速恢复(陈云峰等，2014);
随着植被的持续恢复与植食性类群丰度的增加，捕
食性类群丰度在 36 年生灌丛达到最大值，这反映了
食物网结构中的“上行效应”( bottom-up effect)和相
邻营养级间的级联效应(Zhao et al．，2013)。研究表
明，相邻营养层之间的级联效应较强，而不相邻营养
层之间的作用关系被中间营养层所弱化( Shi et al．，
2014)。这为本研究的流动沙地固定过程中地表草
本植被 －植食性类群 －捕食性类群间构成的不同层
级营养级级联关系提供了强有力的佐证。
捕食性与植食性类群间的数量比值，反映了地
面节肢动物食物网结构中的定量营养级关系( Zhao
et al．，2013)。本研究中，地表草本植被的恢复和植
物丰度的增加，基于地面节肢动物个体数和丰富度
的功能群营养级关系均低于 1，说明植食性类群的
数量比重高于捕食性类群，在食物网结构中呈“金
字塔”型，有利于维持地面节肢动物营养级关系及
其食物网结构的相对稳定性( Li et al．，2014);不同
灌丛样地间以及与封育草地间基于地面节肢动物个
体数和丰富度的营养级关系差异并不显著，进一步
说明了流动沙地人工种植柠条灌丛林对于恢复地面
节肢动物功能群营养级关系具有突出的生态作用
(Doblas-Miranda et al．，2009)。另外，基于地面节肢
动物个体数的功能群营养级关系随着柠条林固沙过
程呈现出逐渐增加趋势，说明食物网结构中的“上
行效应”随着固沙过程在逐渐加强 (陈云峰等，
2014)，也说明柠条灌丛林固沙过程中地面节肢动
物捕食性类群个体数的增加，其表现出来的控害保
益功能逐级加强，有利于食物网结构以及天敌 － 害
虫之间的物质能量流动关系的维持 ( Shi et al．，
2014)。
综合分析表明，流动沙地柠条灌丛种植后虽然
地面节肢动物个体数下降，但有利于提高地面节肢
动物丰富度和多样性，并且二者对柠条固沙过程存
在时间依赖性。地面节肢动物功能群结构在柠条林
固沙过程中反映出一种“上行效应”。相对于封育
恢复草地，人工灌丛对地面节肢动物多样性的提高
和保育具有更为突出的生态作用，有利于维持地面
节肢动物食物网结构和系统的相对稳定性。
参 考 文 献
陈云峰，唐 政，李 慧，等 ． 2014． 基于土壤食物网的生态系统复
杂性 －稳定性关系研究进展 ． 生态学报，34(9) :2173 － 2186．
(Chen Y F，Tang Z，Li H，et al． 2014． Ｒesearch progress on ecosystem
complexity-stability relationships based on soil food web． Acta
Ecologica Sinica，34(9) :2173 － 2186．［in Chinese］)
刘继亮，李锋瑞，刘七军，等 ． 2010． 黑河中游荒漠灌丛斑块地面甲
虫群落分布与微生境的关系 ． 生态学报，30(23) :6389 － 6398．
(Liu J L，Li F Ｒ，Liu Q J，et al． 2010． Ｒelationships between ground
beetle community distribution and microhabitats in an arid desert
shrubland of the middle Heihe Ｒiver basin． Acta Ecologica Sinica，
30(23) :6389 － 6398． ［in Chinese］)
刘任涛，杨新国，柴永青，等 ． 2013a． 荒漠草原区柠条林地地面节
肢动物功能群对补播牧草和平茬措施的响应 ． 草业学报，22
(3) :78 － 84．
(Liu Ｒ T，Yang X G，Chai Y Q，et al． 2013a． Ｒesponse of ground-
dwelling arthropod guilds to reseeding and cutting in artificial
Caragana korshinskii plantations in desert steppe． Acta Prataculturae
Sinica，22(3) :78 － 84． ［in Chinese］)
刘任涛，柴永青，杨新国，等 ． 2013b． 荒漠草原区柠条林平茬和牧
草补播对地面节肢动物群落的影响 ． 应用生态学报，24 (1 ) :
211 － 217．
(Liu Ｒ T，Chai Y Q，Yang X G，et al． 2013b． Effects of cutting and
reseeding on the ground-dwelling arthropod community in Caragana
intermedia forest in desert steppe． Chinese Journal of Applied
Ecology，24(1) :211 － 217． ［in Chinese］)
刘任涛 ． 2014． 沙地灌丛从“肥岛”到“虫岛”:形成特征、过程及与演
替的关系 ． 生态学杂志，33(12) :1 － 7．
( Liu Ｒ T． 2014a． Formation process and characteristics of“Fertile
island”and“Arthropod island”in desertified shrub land and their
relations to ecosystem succession． Chinese Journal of Ecology，33
(12) :1 － 7． ［in Chinese］)
刘任涛，朱 凡，柴永青 ． 2014． 干旱区不同年龄灌丛斑块地面节
肢动物聚集效应 ． 应用生态学报，25(1) :228 － 236．
( Liu Ｒ T，Zhu F，Chai Y Q． 2014b． Assemblage effect of ground
arthropod community in desert steppe shrubs with different ages．
Chinese Journal of Applied Ecology，25 ( 1 ) : 228 － 236． ［in
Chinese］)
刘新民，刘永江，郭 砺 ． 1999． 内蒙古典型草原大型土壤动物群
79
林 业 科 学 52 卷
落动态及其在放牧下的变化 ． 草地学报，7(3) :228 － 236．
(Liu X M， Liu Y J， Guo L． 1999． Community dynamics of soil
macrofauna and its changes under grazing management in typical
steppe in Inner Mongolia． Acta Agrestia Sinica，7(3) :228 － 236．
［in Chinese］)
任国栋，于有志 ． 2000． 中国荒漠半荒漠的拟步甲科昆虫 ． 保定: 河
北大学出版社 ．
(Ｒen G D， Yu Y Z． 2000． Tenebrionidae insects in desert and
semidesert region of China． Baoding: Hebei Universtiy Press．［in
Chinese］)
苏永中，赵哈林，张铜会 ． 2002． 几种灌木、半灌木对沙地土壤肥力
影响机制的研究 ． 应用生态学报，13(7) :802 － 806．
( Su Y Z，Zhao H L，Zhang T H． 2002． Influencing mechanism of
several shrubs and subshrubs on soil fertility in Keerqin sandy land．
Chinese Journal of Applied Ecology， 13 ( 7 ) : 802 － 806． ［in
Chinese］)
尹文英 ． 2000． 中国土壤动物 ． 北京: 科学出版社 ．
(Yin W Y． 2000． Soil Fauna in China． Beijing: Science Press． ［in
Chinese］)
赵哈林，刘任涛，周瑞莲，等 ． 2012． 科尔沁沙地灌丛的“虫岛”效
应及其形成机理 ． 生态学杂志，31(12) :2990 － 2995．
(Zhao H L，Liu Ｒ T，Zhou Ｒ L，et al． 2012． “Bug Iland”effect of
shrub canopy and its formation mechanism in Horqin Sand Land．
Chinese Journal of Ecology，31(12) :2990 － 2995． ［in Chinese］)
郑乐怡，归 鸿 ． 1999． 昆虫分类 ． 南京: 南京师范大学出版社 ．
(Zheng L Y，Gui H． 1999． Insect Classification． Nanjing: Nanjing
Normal University Press． ［in Chinese］)
Blaum N，Seymour C，Ｒossmanith E，et al． 2009． Changes in arthropod
diversity along a land use driven gradient of shrub cover in savanna
rangelands: Identification of suitable indicators． Conservation
Biology，18(5) :1187 － 1199．
Crist T O，Guertin D S，Wiens J A，et al． 1992． Animal movements in
heterogeneous landscapes: an experiment with Eleodes beetles in
shortgrass prairie． Functional Ecology，6(5) :536 － 544．
Doblas-Miranda E， Sánchez-Pinero F， Gonzalez-Megías A． 2009．
Different microhabitats affect soil macroinvertebrate assemblages in a
Mediterranean arid ecosystem． Applied Soil Ecology，41(3) :329 －
335．
Li F Ｒ，Liu J L． Liu C A，et al． 2013． Shrubs and species identity
effects on the distribution and diversity of ground-dwelling arthropods
in a Gobi desert． Journal of Insect Conservation，17(2) :319 － 331．
Li F Ｒ，Liu J L，Sun T S，et al． 2014． Converting natural vegetation to
farmland alters functional structure of ground-dwelling beetles and
spiders in a desert oasis． Journal of Insect Conservation，18(1) :57
－ 67．
Liu Ｒ T，Zhu F，Song N P，et al． 2013． Seasonal distribution and
diversity of ground arthropods in microhabitats following a shrub age
sequence in desertified steppe． PLoS ONE，8(10) : e77962．
Liu Ｒ T，Zhao H L，Zhao X Y，et al． 2011． Facilitative effects of shrubs
in shifting sand on soil macro-faunal community in Horqin Sand
Land of Inner Mongolia，Northern China． European Journal of Soil
Biology，47(5) :316 － 321
Shi P J，Hui C，Men X Y，et al． 2014． Cascade effects of crop species
richness on the diversity of pest insects and their natural enemies．
Science China: Life Science，57(7) :718 － 725．
Stapp P． 1997． Microhabitat use and community structure of darkling
beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) in short grass prairie: Effects
of season shrub and soil type． American Midland Naturalist，137:
298 － 311．
Su Y Z，Zhao H L． 2003． Soil properties and plant species in an age
sequence of Caragana microphylla plantations in the Horqin Sandy
Land，north China． Ecological Engineering，20:223 － 235．
Zhao H L，Liu Ｒ T． 2013． The“bug island”effect of shrubs and its
formation mechanism in Horqin Sand Land， Inner Mongolia．
Catena，105:69 － 74．
Zhao Z H，Shi P J，Men X Y，et al． 2013． Effects of crop species
richness on pest-natural enemy systems based on an experimental
model system using a microlandscape． Science China: Life Science，
56(8) :758 － 766．
(责任编辑 朱乾坤)
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