全 文 ：第 卷 第 期
年 月
林 业 科 学研 究
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,
香 概性 别 的 早期 鉴 定矢
黄少甫 王雅琴 赵治芬
中国林业科学研究院亚热带林业研究所
任钦良 郭钦标 顾炳贤
浙 江省诸里县林科所 浙江省富阳县林业技术 推广站
摘要 年间 , 作者时香框核型进行 了研 究 , 据取自浙江诸 暨、 富阳
两地的香棍茎 根尖材料的核型分析结果 , 建立 了香桩雌雄株核型模式 , 分别 为
雌 早 二 二
雄 古 二
根据上述模式时诸 暨 、富阳 两地的 株香框实生苗作 了性别测定 , 结果有 株
为雌性 , 株为雄性 。
关健词 香极 染 色体 核型 性别 早期鉴定
香概 , , ’ 是红豆杉科 摇树属 , 夕 植物 。 该属全世
界共 种 , 中国有 种。 香概是第三纪孑遗植物 , 为我国特有的珍贵多用途树种 , 自然分布
于我国的四川 、 湖北、 江西 、安徽 、江苏、 浙江和福建等省。 据文献 资料 记载已有 多年
的栽培历史 , 品种繁多 , 尤以浙江省诸暨县枫桥区产的摇子产量高、 质量好而驰名中外 。香框
的种仁可入药或榨油食用 , 假种皮含柠檬醛和芳香脂 , 可提取高级香精 树干通直、 材质致
密 、 纹理清晰 , 不翘不裂 , 且耐水湿 , 是作为造船 、 工艺美术、 建筑和家俱等的良材 四季
常青 , 寿命长 , 枝条横展轮生 , 细叶婆婆 , 是适于庭园观赏和四旁绿化的理想树种 ’, 。
香概雌雄异株 , 风媒传粉 , 用种子繁殖需 年才进入开花结实期。 生产上为了提早
结实和提高产量 , 多采用嫁接换冠的方法 。 但在嫁接过程中 , 往往由于授粉树的留量不足 ,
而影响产量。 因此 , 香概性别的早期鉴定成为人们关注的间题 。 不少学者试图从生理生化的
角度研究雌雄株的鉴别方法 , ‘ , 但由于生理生化指标受环境和不同生育期的影响 , 工作进
展总不够理想 。
利用细胞染色体资料研究植物的性别 , “, ’, ’“ , 早在 年李正理教授就研究 了 银 杏 的
染色体核型 , 肯定了性染色体的存在 , “, 。 年 证明了李正理教授的结论 。而对
于香摇的研究除陈可泳先生 作过摘要报道外“, 尚未见完 整报道川 。 作者 通 过 对 成
年雌雄株染色体的观察和核型分析 , 建立了香摇雌雄性别的核型模式 , 以模式对实生苗进行
本文于 年 月日收到
本项目为 中国林业科学研究院基金课题。
慰亚辉等, , 水冬瓜雌雄株生理生化特性差异 , 中国植物学会五十周年年会 学术报告及论文摘要汇 编 , 肚
陈可泳 , , 香 棍的性染色体 , 中国植物学会五十周年年会学术报告 论文摘要汇编 ,
林 业 科 学 研 究 卷
了性别测定。 这既可保证造林所需的授粉树数量 , 又可将其余苗木作为嫁接砧木 , 以达到合
理 利用土地和提早结实的目的。
一 、 材料与方法
一 材料
。 已知性别的少戈年树根尖或茎尖材料 , 在 了一 年间采自 诸暨县枫桥区东溪
乡杜家坑和十里牌 县林科所 , 根尖材料 株次 , 其中雌 株次 , 雄 株次 , 茎尖材料 株
次 , 其中雌 株次 , 雄 株次 , 富阳县龙羊区洞桥乡小坞村 、 碧东 山村 , 根尖材料雌雄各
株, 茎尖材料共 株 , 其中雌 株 , 雄 株。
种子采自杜家坑 , 分别由诸暨县林科所 、 富阳县林业技术推广站进行沙藏催芽 , 取其
根尖后播入各自的圃地作苗期形态观察和造林用 。
二 方法
将挖取的根尖或采摘的嫩芽 , 剥去小叶 , 用 秋水仙素或等量的 秋水仙 素 和
过饱和对二氯苯水溶液处理 , 用水洗净后加卡诺氏 固定液固定 , 洗净
后用 的盐酸于 ℃水浴锅 中解离 , 洗净后加改良石碳酸品 红 染 色 , 用 常 规 压
片法制片 “。 染色体命名和核型分析按 等 的方法 , 核型对称性分析按
标准进行 。。
二 、 结 果
一 核型模式的 立
经三年来对香概雌雄株根尖和茎尖的 多个有效中期细胞的染色体观察表明 , 香 概 体
细胞染色体数目均为 图 一 , 。
。 雌性的核型模式 按 等方法对 个标准中期细胞染色体进行核型分析 , 测得结
果 见表 , 图一 , 。染色体绝对长度为 “ , 相对长度为 一 ,
裹 雌性香扭的核型分析结果 衰 雄性番粗的核型分析结果
划引一…”色体卜全望些匹塑竺丝王一, 比 ” 色 休编 号长 僻 短 臂 全 长 长”短侧一类 型, … · “‘ 一 · 。。 , 。· “ …‘· ‘, … · ‘ · … · … · 一 “· 一心· ‘ ‘ · 」 ’ ‘ ’一“· ” 一弓· · ”· ‘ · 一 · ” · 月 一 ‘ · 忍 …“ · 一 · …弓· · 一“ · “ , …”· , … 注 … · “ 忍 一 ‘ … · 一 通· 一’ · · …” …通· 峨 …“· … · ‘ · 。 ‘· ‘ ’ “注 ‘ … · ‘ ‘· ‘ 一 ‘ ”
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染 色体 染色体相对长度
号 长 嘴 短 竹 全 长
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染 色 体
类 型
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期 黄少甫等: 香框性别的早期鉴定 129
‘ 臂比幅度为1.08 ~ 1.42 , 1 对染色体全是中部着丝点染色体 , 其中有 1对带有随体 , 第 8 对
染色体为异质结合 , 即一长一短 , 相对长度分别为10.42 % 和7.06 % , 长的在核型中可以排
在第 3 位 , 而短的则是核型中最短的。 故核型模式应为: K (2 n) 二 2 = 2 I X 二 (2 S A T ) + I Y m
2 . 雄性 的核型模式 对10 个雄性的中期细胞染色体进行核型分析 , 测得结果(表 2 , 图
1 一 B : , B 3 ) , n 对染色体全是具中部着丝点染色体 , 其绝对长 度为 13 .23 ~ 21 .64 卜m , 相
对长度为6.91 % ~ 11.30 % , 臂比幅度为 1.10 ~ 1.42 , 也有一对随体染色体 , 无异质结合的
染色体对 , 故核型模式应为. K (2 n) = 2 = 2 X 二 (2 S A T ) 。
3
. 三倍体个体的存在 在用根尖作为
材料进行观察中 , 发现诸暨样品中有 2 株为
三倍体(见图 2 一 C ) 。
4
。 香棍的核型 按 S te bbi n s 的核型不
对称性分级标准 , 香概雌雄的核型均属 “ I A
型” , 即最对称的核型 , 也就是最原始的核型 。
( 二) 苗木性别的测定
用上述的性别模式对诸暨和富阳两地的
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表 3 诸贾苗木的性别
编 号
2 .
3
4.
9
10
15
26
2 9
3 1
33
34
35.
36
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50
56.
59
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68
71
72
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77.
125
126.
127
12 8.
129.
13 0
132.
13 5.
136.
140
14 1
14 4
148
150
153
156
158
159
168
181
183.
191
193.
199
201
203
204
208
209
211
212
213
215
223
228
237
250
251.
263
269
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几 么 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1
图 1 香框染色体核型
A Z 示雌性香框的染 色体核型
A 3 示雌性香机的染色体核型模式
B Z 示雄性香框的染色体核型
B 3 示雄性香框的染色体核型模式
7890245
表 4 龙羊苗木的性别
编 号
:
21月性魂O丹OO曰909
几O ‘4 :曰R几甘5冉01勺5已口70。O工*…臼自几j64吕O口J时咭‘l勺UO口九J3Qn弓二q月任.奋l1,自口勺内匕780曰n.嗯工n山‘月八20咭3几1.…工1238‘吸”匕6Q时nl叼上‘土1,弓‘山l1 6 0 .1 6 1 .1 6 2 .
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口曰月场5b16
9
1045107896923
注: 总数为9 7(早:7魂, 台:23 ), * 示 含, 无 * 示 早。 注: 总数为34(早:15 , 台:19 ), * 示 台, 无 * 示 早。
林 业 科 学 研 究 3 卷
实李苗木进行性别测定 , 结果有13 1株 确 定了性别。 在13 1株确定了性别的苗木中 , 有89 株雌
性 , 42 株雄性(表 3 、 4 ) 。 除了正常的二倍体外 , 我们还观察到异常情况 : ¹ B 一染 色 体: 龙
一
2 8
、 龙 一 38 除正常的2 条染色体外 , 多出一条大小相当于随体染色体随体 的B 一染 色 体 (图
2 一 D ) , º 三倍体 :在4株苗木中发现三倍体 ( Z n = 33), 即诸 一 5 、 诸 一 6 、 诸 一 1 4 1 、 诸 一2 5 。,
À 非整倍体 , 共s株 , 其中诸 一 2 1 、诸 一 1 7 1 , Z n = 2 5 ( 图 2 一 E ) ; 诸 一 6 6 , Z n = 3 4 ( 图 2 一 F ) 。
图 2 香梅染色体(1 100 x )
A l.示 雌性香框体细胞染色体中期 ,
D
. 示 B 一染色体 , E . 示非整倍体,
n = 2 2
,
B
l
. 示雄性香极体 细胞染色体中期 , Z n = 2 2 , C . 示三倍体 , Z n = 3 3 ,
n . 3 4
。
期 黄少甫等. 香桃性别的早期鉴定 131
三 、 讨 论
戒1。 香概雌雄性别与染色体组型中存在的一对异质结合的染色体有关 , 即同质结合者为谁
性 , 异质结合者为雌性。 在雌雄个体的染色体组型中 , 染色体长度是缓慢递减的 , 但最后一
对染色体明显地短 。 在雌性个体细胞中 , 可明显地识别出第 3 条短的染色体 , 根据染色体形
态特征和着色特征 , 它应与另一条长度和第 1 、 2 、 3 号染色体相近的染色体配对成异质结
合 , 我们推测是这对异质结合的染色体决定了香桃的性别。
2
. 按遗传学的基本原理 , 三倍体均应不育 , 但在我们挖根观察中原记录地上部分表现为
雄性和雌性的各一株 , 而实际都是雄性的三倍体植株。 这是因为在栽培过程中 , 人们往往以
结实量为目标 , 将大量雄株通过嫁接改为雌株而造成的结果。 而对原三倍体砧木来讲 , 并不
因此而改变性别。 三倍体在香概中是普遍存在的 , 但没有发现四倍体 , 故推测三倍体的产主
不是由四倍体和二倍体亲本杂交产生的后代 , 而是二倍体亲本性细胞减数分裂中 , 不减数的
二倍性配子与另一亲本的正常单倍性配子交配的结果。
3
. 在对无性繁殖的植物作染色体研究时 , 尤其嫁接株 , 最好用地上部分的芽 、 叶 为 材
料。 这可避免因个体间根系相互交错 , 容易造成取样错误 。
4
. 香摇的核型属最对称的“ I A 型” , 按普遍认为的核型是从对称向不对称进化的观点 ,
说明香概 是最原始的植物类群之一 , 这和形态学上证明它是第三纪孑遗植物的位置是完全一
致的。
5
. 从表 3 、 4 中看出 , 诸暨的97 株苗木中雌的74 株 , 雄的23 株 , 雌 雄 比为3.2: 1 , 富
阳的34 株苗木中雌的15 株 , 雄的19 株 , 雌雄比为 1 :1。 3 。 按 随 机 交 配 法 则 , 雌 雄 比应为
1 : 1 , 似乎富阳的符合法则 , 而诸暨的远离法则 。 产生这种情况的原因 , 可能和 已鉴定 的
样株不够多有关。 至于性别转化在其它雌雄异株植物中存在 , 象银杏中曾有报道Is] , 而香桃
中是否存在 , 有待于我们对131 株苗木进一步研究来证明。
6
。 非整倍体的苗木难以生存 , 我们实验中发现的 3 株非整倍体苗木 , 到第一年年 底 调
查时均已死亡 。 这跟我们在成年树的观察中未发现非整倍体的结果是吻合的。 而三倍体的苗
能生存。 在我们观察到的 4 株苗木中 , 除 1 株自然死亡 , 另 1 株人为折断外 , 其余 2 株至今
仍然保存在圃地 , 且生长良好 , 这和成年植株挖根观察中存在三倍体的情况也是吻合的。
参 考 文 献
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2 0 1
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林 业 科 学 研 究 3卷
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