全 文 ：第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150216
收稿日期: 2013 － 10 － 10; 修回日期: 2014 － 12 － 01。
基金项目: 十二五林业科技支撑计划课题“长江流域防护林体系整体优化与调控技术”(2011BAD38BO4)。
* 程瑞梅为通讯作者。
遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响*
刘泽彬 程瑞梅 肖文发 郭泉水 王 娜
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091)
摘 要: 【目的】探讨不同遮荫环境对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响，分析苗期中华蚊母树对不同
遮荫环境的适应性，为城市园林建设中合理进行乔、灌木布置提供科学依据。【方法】采用遮荫网，设置全光
CK、中度遮荫 L1(25% 全光 )和重度遮荫 L2(7% 全光 )3 种光环境，测定不同光环境下苗期中华蚊母树生长、
光合以及叶绿素荧光参数。【结果】经过 60 天的遮荫处理，L1 和 L2 植株基径增量和比叶质量显著低于 CK
植株，而 L1 和 L2 植株叶长和最大叶宽显著高于 CK 植株 ;受遮荫影响，L1 植株株高增量显著高于 CK 植株，
而 L2 植株株高增量与 CK 植株差异不显著 ;遮荫导致了苗期中华蚊母树叶片最大净光合速率、暗呼吸速率、
光补偿点以及光饱和点等光合指标降低，且随着遮荫程度增加，这些光合指标的降低程度也逐渐增加，L1 植
株叶片最大净光合速率、暗呼吸速率、光补偿点以及光饱和点分别比 CK 植株降低了 11 ． 8% ，46 ． 3% ，48 ． 6
和 15 ． 5% ，L2 植株叶片最大净光合速率、暗呼吸速率、光补偿点以及光饱和点分别比 CK 植株降低了 35 ．
2% ，65 ． 7% ，64 ． 2% 和 20 ． 4% ;遮荫对苗期中华蚊母树叶片表观量子效率的影响并不明显，经过 60 天遮荫
处理，L1 和 L2 植株叶片表观量子效率均与 CK 植株差异不显著 ;遮荫使苗期中华蚊母树叶片最大光化学效
率有所增加，其中 L1 植株叶片最大光化学效率显著高于 CK 植株，而 L2 植株叶片最大光化学效率与 CK 植
株差异不显著 ;遮荫降低了苗期中华蚊母树叶片光化学猝灭和电子传递速率，L1 植株叶片光化学猝灭和电
子传递速率均显著低于 CK 植株，L2 植株叶片光化学猝灭显著低于 CK 植株，但叶片电子传递速率与 CK 植
株差异不显著 ;遮荫虽然降低了苗期中华蚊母树叶片的非光化学猝灭，但 L1 和 L2 植株叶片非光化学猝灭均
与 CK 植株差异不显著。【结论】苗期中华蚊母树具有很强的耐荫能力，遮荫可使其对自身形态结构进行调
整，如增加株高、叶长和叶宽和降低比叶质量等，以及叶片光合生理的调整，如降低叶片光补偿点和光饱和
点、维持较高的表观量子效率和最大光化学效率等，来尽可能多地捕获光能及提高对弱光的利用率，同时也
能使其减少对基径生长的能量分配以及降低叶片暗呼吸速率来减少对光合产物的消耗。因此，在进行城市
园林建设时，可以尝试将中华蚊母树作为一种耐荫景观树种与乔木进行复合搭配栽植。
关键词: 中华蚊母树; 遮荫; 生长; 光合特性; 叶绿素荧光
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)02 － 0129 － 08
Effects of Shading on Growth and Photosynthetic
Characteristics of Distylium chinense Seedlings
Liu Zebin Cheng Ｒuimei Xiao Wenfa Guo Quanshui Wang Na
(Key Laboratory of Forest Ecology and Environment，State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forest Ecology，
Environment and Protection，CAF Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】Distylium chinense as a shrub will be inevitably subjected to low light conditions when used in
urban landscapes，it is essential to understand how the low light conditions affect the growth of D． chinense． A shading
experiment was conducted to study the effects of different shading intensities on growth，photosynthesis and chlorophyll
fluorescence parameters of D． chinense seedlings and to analyze the responses of the seedlings to the shading．【Method】
Three intensities of artificial shading were installed，full light (Control; CK)，moderate shading (25% of full light; L1)
and heavy shading (7% of full light; L2)，and the growth，photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of D．
chinense seedlings under different shading intensities were measured． 【Ｒesult】After shading for 60 d，the increment of
basal diameter and specific leaf weight in L1 and L2 were decreased significantly，and leaf length and maximum leaf width
林 业 科 学 51 卷
in L1 and L2 were increased significantly compared to the CK． The increment of plant height was significantly larger in L1
than in CK，but no significant difference was found between L2 and CK． The shading has led to decline of maximum net
photosynthetic rate，dark respiration rate，light compensation point and light saturation point，and the decline gradually
intensified with the intensity of shading． Compared to the CK，the maximum net photosynthetic rate，dark respiration rate，
light compensation point and light saturation point in L1 decreased by 11. 8%，46. 3%，48. 6%， and 15. 5%，
respectively，and the maximum net photosynthetic rate，dark respiration rate，light compensation point and light saturation
point in L2 decreased by 35. 2%，65. 7%，64. 2%，and 20. 4%，respectively． The effect of shading on apparent quantum
efficiency was not significant，no significant differences in apparent quantum efficiency were found between the shading
treatments (L1 and L2) and the CK after shading for 60 d． Compared to the CK，the shading had resulted in significant
increase of the maximal photochemical efficiency in L1 but not in L2，and significant decrease of the photochemical
quenching and electron transport rate in L1，significant decrease of the photochemical quenching but not the electron
transport rate in L2． Although shading has resulted in decreases of non-photochemical quenching，but not at a significant
level compared to the CK． 【Conclusion】Ｒesults indicated that D． chinense seedlings had a strongly shade-tolerance．
Shading allowed the trees to capture more energy and to improve the efficiency of utilizing low light intensity through
regulating the morphological characteristics ( such as increasing plant height，leaf length and maximum leaf width and
reducing specific leaf weight) and photosynthetic physiological characteristics ( such as reducing the light compensation
point and the light saturation point and maintain a relatively high apparent quantum efficiency and maximal photochemical
efficiency)，and also to reduce the consumption of photosynthetic products through reducing the energy distribution for the
growth of basal diameter and the dark respiration rate of leaves． Therefore，an attempt might be made to grow D． chinense
as a shade-tolerant tree species together with other arbor trees in urban landscapes．
Key words: Distylium chinense; shade; growth; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence
近年来，城市园林建设越来越注重乔、灌木及地
被植物混合搭配的复层结构布置格局，但不同植物
具有不同光环境适应能力，生长在乔木下的灌木及
地被植物势必会受到不同程度遮荫的影响，因此，园
林植物光环境适应性研究及耐荫植物的筛选对于科
学配置乔、灌木及地被植物具有重要意义。植物对
低光量子通量的反应，如形态结构的改变、光合响应
参数及叶绿素荧光特性的调整等是评价植物耐荫性
的重要方面(Nygren et al．，1983; 王雁等，2002; Dai
et al．，2009)，目前已围绕这些方面做了大量有关大
叶黄杨(Euonymus japonicus) (包玉等，2009)、连翘
( Forsythia suspensa ) ( 王建华等，2011 )、三角梅
(Bougainvillea spectabilis)和黄金榕(Ficus microcarpa
cv． coldenleaves)(陆銮眉等，2011)等城市园林物种
耐荫性的研究，对于揭示植物耐荫性及其机制起到
了重要作用。
已有研究表明，具有耐荫能力的植物可以通过
形态及生理的调整来适应低光量子密度的光环境，
如:植株可以通过株高增加、叶片变大、比叶质量变
小、叶绿素含量增加以及叶绿素 a / b 减小等(Evans
et al．，2001; 刘鹏等，2008)来保持吸收光量子的最
大能力; 通过降低表观量子效率和光补偿点以及增
加最 大 光 化 学 效 率 来 提 高 光 能 利 用 效 率 等
(Bjorkman et al．，1988; 刘建锋等，2011); 减少基
径生长的能量分配和降低暗呼吸速率等来尽可能减
少能量的消耗(王建华等，2011)等。这些形态和生
理的调整对于保证植物在较低的光合有效辐射内有
机物质的平衡起到了至关重要的作用 (王雁等，
2002)。中华蚊母树(Distylium chinense)为金缕梅科
(Hamamelidaceae)蚊母树属 ( Distylium)常绿灌木，
具有生命力强，生长较快，萌芽、发枝力强，耐修剪等
特性，在我国特别是长江中上游地区城市园林绿化
和风景区景观设计中极具开发应用前景。已有研究
(杨丽，2008)表明，中华蚊母树在轻度遮荫环境下
(50% 全光)有利于自身生长，但目前对于中华蚊母
树在中度遮荫和重度遮荫环境下的适应性仍缺乏足
够的认识。本研究通过人工遮荫法设置不同光环境
梯度(全光、中度遮荫和重度遮荫)，对苗期中华蚊
母树的形态特征、光合作用及叶绿素荧光参数进行
比较研究，分析苗期中华蚊母树对不同光环境的适
应性，以期为城市园林建设中合理进行乔、灌木布置
提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料与处理 2012 年 9 月将 100 株中华蚊母
树 1 年生幼苗移栽入花盆 (直径 22 cm，高 17 cm)
031
第 2 期 刘泽彬等: 遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响
中，每盆 2 株，将所有植株置于中国林业科学研究院
长江三 峡 库 区 (秭 归 ) 森 林 生 态 环 境 定 位 站
(110°54E，30°53N，海拔 296 m)进行相同土壤基
质(当地沙壤土)、光照条件和水分条件等的管理。
2013 年 4 月 1 日选取 27 盆长势基本一致的中华蚊
母树进行试验布置，此时植株平均基径为 3. 48 mm，
株高为 24. 13 cm。利用人工遮荫的方法，设置 3 种
光环境梯度: 全光 CK、中度遮荫 L1(1 层遮荫网，光
照强度相当于全光下的 25% )和重度遮荫 L2(2 层
遮阴网，光照强度相当于全光下的 7% )，每个光梯
度 9 盆，18 株中华蚊母树植株。于第 61 天进行生
长、光合及叶绿素荧光参数的测定。
1. 2 生长指标测定 于试验前(2013 年 4 月 1 日)
和结束后(2013 年 5 月 31 日)利用数显游标卡尺测
定植株基径，利用卷尺测量植株的株高; 在试验结
束后，利用数显游标卡尺测定植株从顶端数第 3 ～ 5
片叶片(健康功能叶)的叶长及最大叶宽，每处理随
机选取 3 盆，每盆测定 2 株，取平均值作为 1 次重
复，每处理 3 次重复; 采集植株从顶端往下数第 3 ～
5 片叶片，用于比叶面积测定，每处理选取 3 盆，每
盆采集 2 株，取平均值作为 1 次重复，每处理 3 次重
复。测定时首先将植物叶片放入带有坐标纸的透明
夹板上，利用数码相机获取图像，将图像导入计算
机，用 AutoCAD 2007 软件计算叶片面积，然后将叶
片放入 80 ℃烘箱中烘干至恒重，24 h 后取出称量干
质量，比叶质量( g·m － 1 )为叶干质量与叶面积之比
值，即叶干质量 /叶面积。
1. 3 光响应曲线的测定 利用 Li-6400XT 便携式
光合测定仪测定不同光环境下苗期中华蚊母树成熟
功能叶净光合速率的光响应过程。每处理选取植株
3 盆，每盆选 1 株植株进行测定，每植株测定 1 片叶
片(从顶端数第 3 或第 4 片叶片)，每处理各 3 次重
复，时间为上午 8:00—11:30。测定时，控制叶室温
度为 25 ℃，空气相对湿度为 60% ～ 65%，CO2 浓度
为 380 ～ 390 μmol·mol － 1，利用 LED 红蓝光源控制
光合有效辐射强度 2 500，2 200，2 000，1 800，
1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，
10，5，0 μmol·m － 2 s － 1，在每个光强下仪器将维持
120 s 后自动记录净光合速率等光合生理参数。以
光合有效辐射强度 PAＲ 为横坐标、净光合速率 P n
为纵坐标绘制净光合速率 － 光强( Pn-PAＲ) (曲线，
利用非直角双曲线模型拟合得到表观量子效率
(α)、最大净光合速率(P n max)、暗呼吸速率(Ｒ d)、光
补偿点(LCP)、光饱和点( LSP)等光响应参数，模型
表达式(Thornley，1976)如下:
Pn(I) =
αI + Pn max － (αI + Pn max)
2 － 4IαkP槡 n max
2k
－ Ｒd。
式中: k 为非直角双曲线的区角，取值为 0≤k≤1;
P n( I)为净光合速率。
若模型拟合较好，可采用以下公式计算光补偿
点(LCP):
LCP =
Ｒ d × P n max － k × Ｒ d
2
α(P n max － Ｒ d)
。
直线 y = P n max与弱光 ( PAＲ≤200 μmol·m
－ 2
s － 1 )下的线性方程相交，交点所对应的数值即为光
饱和点(LSP)(Ｒichardson et al．，2002)。
1. 4 叶绿素荧光参数的测定 利用 Li-6400XT 便
携式光合测定仪的荧光叶室对叶绿素荧光参数进
行测定。每处理选取植株 3 盆，每盆测定 1 株，每
株选取 3 片健康功能叶进行测定，取平均值作为 1
次重复，每处理 3 次重复。测定前首先对待测植
株叶片暗适应 2 h(周珺等，2012)，然后打开监测
光测定初始荧光 ( F0 )，再打开一次饱和脉冲光
(6 000 μmol·m － 2 s － 1，频率 20 kHz，0. 8 s)测定最
大荧光 Fm。当饱和脉冲光结束后，打开光化学光
( PFD 为 1 000 μmol·m － 2 s － 1 )，待荧光基本稳定后
测定稳态荧光 F s，然后再打开一次饱和脉冲光测
定光下最大荧光 Fm ，关闭光化学光，同时打开远
红光照射 3 s，测得光下最小荧光 F0 ，然后根据
Genty 等(1989)的方法计算最大光化学效率 ( F v /
Fm)、光化学猝灭( qP)、非光化学猝灭( qN)和电子
传递速率(ETＲ)等荧光参数。
1. 5 数据处理 模型参数的拟合用 SPSS 19. 0 统
计分析软件中的非线性回归模块，利用 SPSS 19. 0
软件对不同光环境对中华蚊母树生长指标、光合及
叶绿素荧光参数的影响进行单因素方差分析( one-
way ANOVA)，用 Duncan 多重比较检验不同处理间
的差异显著性，用 SigmaPlot 11. 0 软件制图。
2 结果与分析
2. 1 不同遮荫环境下中华蚊母树生长指标的变化
由表 1 可以看出，遮荫显著影响了中华蚊母树基径
的生长，苗期中华蚊母树在遮荫 60 天后，各遮荫处
理植株基径增量显著低于 CK 植株，并随遮荫水平
的增加明显降低。
与基径对遮荫的响应有所不同，苗期中华蚊母
树株高增量随着遮荫水平的增加表现出先增加后降
低的趋势(表 1)，经过 60 天的遮荫处理，L1 植株株
高增量显著高于 CK 植株，L2 植株比 CK 植株略有
下降，但无明显差异。
131
林 业 科 学 51 卷
随着遮荫水平的增加，苗期中华蚊母树叶片叶
长和最大叶宽均表现出逐渐升高的趋势(表 1)，经
过 60 天的遮荫处理，L1 和 L2 植株叶长分别比 CK
植株增加了 19. 9% 和 23. 1%，最大叶宽分别比 CK
植株增加了 39. 7%和 44. 5%，L1 和 L2 植株叶长和
最大叶宽均与 CK 植株差异显著。
苗期中华蚊母树叶片比叶质量与基径具有相似
的变化规律(表 1)，经过 60 天的遮荫处理，L1 和 L2
中华蚊母树叶片比叶质量均显著小于 CK 植株，其
中 L1 植株叶片比叶质量与 CK 植株相比降低了
31. 6%，L2 植株叶片比叶质量与 CK 植株相比降低
了 49. 1%。
表 1 不同光环境下苗期中华蚊母树的生长指标①
Tab． 1 Growth indexes of Distylium chinense seedlings under different light levels
处理
Treatment
基径增量
Basal diameter
increment /mm
株高增量 Plant height
increment / cm
叶长
Leaf
length /mm
最大叶宽
Maximum leaf
width /mm
比叶质量
Specific leaf
weight /( g·m － 2 )
CK 2. 74 ± 0. 194a 5. 11 ± 1. 072b 45. 49 ± 1. 775b 14. 67 ± 0. 646b 135. 66 ± 2. 514a
L1 1. 83 ± 0. 029b 14. 10 ± 4. 792a 54. 54 ± 2. 181a 20. 49 ± 1. 171a 92. 83 ± 2. 311b
L2 0. 91 ± 0. 164c 4. 93 ± 2. 075b 56. 01 ± 3. 280a 21. 20 ± 1. 951a 69. 03 ± 3. 460 c
①同列不同字母表示不同光照处理之间差异显著(P ＜ 0. 05)。Different letters in the same row represented significant difference among different
light treatments at 0. 05 level．
2. 2 不同遮荫环境下苗期中华蚊母树光合 － 光响
应参数的变化 由图 1 可知，当 PAＲ≤100 μmol·
m － 2 s － 1时，L1 和 L2 处理苗期中华蚊母树叶片 P n均
随光强的增加而迅速增加，植株叶片 P n与 CK 植株
相当; 当 PAＲ ＞ 100 μmol·m － 2 s － 1后，L2 苗期中华
蚊母树叶片 P n随光强的增加变化幅度逐渐减缓，植
株叶片 P n小于 CK 和 L1 植株; 当 PAＲ ＞ 600 μmol·
m － 2 s － 1后，L1 苗期中华蚊母树叶片 P n随光强的增
加变化幅度也逐渐减缓，植株叶片 P n开始小于 CK
植株。
从光响应曲线模型拟合得到的光合 －光响应参
数(表 2)可以看出，遮荫对苗期中华蚊母树最大净
光合速率 ( P n max )、暗呼吸速率 ( Ｒ d )、光补偿点
(LCP)和光饱和点( LSP)均有显著影响。随着遮荫
水平提高，植株叶片 P n max，Ｒ d，LCP 和 LSP 均降低，
其中，L1 和 L2 植株叶片 P n max分别比 CK 植株降低
了 11. 8% 和 35. 2%，Ｒ d降低了 46. 3% 和 65. 7%，
LCP 降低了 48. 6%和 64. 2%，LSP 降低了 15. 5%和
20. 4%。而遮荫对苗期中华蚊母树叶片表观量子效
率(AQY)的影响并不明显，经过 60 天的遮荫处理，
CK，L1 和 L2 植株叶片 AQY 分别为 0. 066，0. 066 和
0. 064，三者之间并无明显差异。
2. 3 不同遮荫环境下中华蚊母树叶绿素荧光的变
化 从表 3 可以看出，遮荫使苗期中华蚊母树叶片
最大光化学效率(F v /Fm)有所增加，经过 60 天的遮
荫处理，L1 植株叶片 F v /Fm显著高于 CK 植株，而
L2 植株叶片 F v /Fm虽有升高，但与 CK 植株差异并
不显著。
遮荫显著影响苗期中华蚊母树叶片的光化学猝
图 1 不同光环境下苗期中华蚊母树
叶片的光合 －光响应曲线
Fig． 1 Photosynthesis-light response curves of photosynthesis in
Distylium chinense seedlings under different light levels
灭( qP)(表 3)。随着遮荫水平增加，苗期中华蚊母
树叶片 qP 逐渐降低，与 CK 植株相比，L1 植株叶片
qP 降低了 16. 2%，L2 植株叶片 qP 降低了 33. 8%。
遮荫使苗期中华蚊母树叶片非光化学猝灭
( qN)出现了一定程度的下降，经过 60 天的遮荫处
理，L1 植株仅比对照下降了 2. 5%，而 L2 植株叶片
仅比对照下降了 1. 3%，二者均与 CK 植株差异不显
著(表 3)。
随着遮荫水平增加，苗期中华蚊母树叶片电子
传递速率(ETＲ)依次降低，表现出与 qP 类似的规
律(表 3 )。经过 60 天的遮荫处理，L1 植株叶片
ETＲ 虽有下降，但与 CK 植株相比并无明显差异，而
L2 植株显著低于 CK 植株，相比 CK 植株降低
了 25. 5%。
231
第 2 期 刘泽彬等: 遮荫对中华蚊母树苗期生长及光合特性的影响
表 2 不同光环境下苗期中华蚊母树叶片的光合 －光响应参数①
Tab． 2 Photosynthesis-light response parameters of Distylium chinense seedlings under different light levels
参数 Parameter CK L1 L2
表观量子效率 Apparent quantum yield(AQY) /(μmol·μmol － 1 ) 0. 066 ± 0. 005a 0. 066 ± 0. 002a 0. 064 ± 0. 003a
最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate (P n max ) /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) 17. 98 ± 0. 482a 15. 86 ± 0. 123b 11. 66 ± 0. 602c
暗呼吸速率 Dark respiration rate (Ｒ d ) /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) 0. 67 ± 0. 069a 0. 36 ± 0. 112b 0. 23 ± 0. 063b
光补偿点 Light compensation point (LCP) /(μmol·m － 2 s － 1 ) 10. 29 ± 0. 499a 5. 29 ± 1. 659b 3. 68 ± 1. 190b
光饱和点 Light saturation point (LSP) /(μmol·m － 2 s － 1 ) 437. 27 ± 7. 220a 369. 35 ± 5. 201b 347. 91 ± 8. 711b
拟合系数 Fit coefficient (Ｒ2 ) 0. 999 ± 0. 001 0. 999 ± 0. 001 0. 999 ± 0. 000
①同一行不同字母表示不同光照处理之间差异显著( P ＜ 0. 05)，下同。Different letters in the same column represented significant difference
among different light treatments at 0. 05 level． The same below．
表 3 不同光环境下苗期中华蚊母树叶片的叶绿素荧光参数
Tab． 3 Chlorophyll fluorescence parameters of Distylium chinense seedlings under different light levels
参数 Parameter CK L1 L2
最大光化学效率 Max photochemical efficiency of PSⅡ(F v /Fm ) 0. 79 ± 0. 004b 0. 81 ± 0. 003a 0. 80 ± 0. 006ab
光化学猝灭 Photochemical quenching( qP) 0. 68 ± 0. 009a 0. 57 ± 0. 009b 0. 45 ± 0. 006c
非光化学猝灭 Non-photochemical quenching( qN) 0. 80 ± 0. 019a 0. 78 ± 0. 013a 0. 79 ± 0. 009a
电子传递速率 Electron transfer rate(ETＲ) 124. 04 ± 6. 473a 119. 79 ± 2. 69a 92. 37 ± 3. 245b
3 结论与讨论
3. 1 遮荫对苗期中华蚊母树生长指标的影响 植
物在面对不断变化的外部环境时都有发生形态变异
的可能，这种变异能力对于适应外部环境条件骤变
具有特殊意义(洪明等，2011)。如植物在遭遇遮荫
胁迫后，形态的调整对于植株能否适应遮荫环境起
到了至关重要的作用。
基径和株高之间的调整是植株适应遮荫环境的
一种策略。研究发现，植物在遭遇遮荫胁迫之后，往
往会出现基径变细、株高增加的现象 (洪明等，
2011; 薛思雷等，2012)，即表现为“细长”的特征。
这可能是植株为了最大程度地获取光照，减少了用
于植株基径生长的碳，将同化的碳更多地分配于植
株的垂直生长(张斌斌等，2009)。本研究发现，L1
植株对遮荫的响应也表现出类似的现象，经过 60 天
的遮荫处理，L1 植株基径增量显著低于 CK 植株，
而株高增量显著高于 CK 植株，说明 L1 植株对遮荫
胁迫产生了积极的响应; L2 植株经过 60 天的遮荫
处理后，植株基径增量也明显低于 CK 植株，株高增
量维持在 CK 水平上，这也说明了在光照极其不足
的生长环境下(低于 100 μmol·m － 2 s － 1 )，苗期中华
蚊母树植株能够将物质能量更多地分配给株高的生
长，同时也暗示苗期中华蚊母树对重度遮荫环境仍
具有一定的调节能力。
叶长和叶宽的调整对于植株适应遮荫环境也起
到了重要的作用。当植物生长在弱光下时，太阳辐
射能量的不足是限制植物生长的主要因素，植物为
了最大限度地获取光能，会通过调整叶长和叶宽来
增加叶片面积(王凯等，2009)。本研究发现，经过
60 天的遮荫处理，L1 和 L2 植株叶片叶长和最大叶
宽均显著高于 CK 植株，这就保证了苗期中华蚊母
树叶片在弱光环境条件下能够尽可能多地吸收光能
用于光合作用，这与其他耐荫植物的研究结果(Uba
et al．，1980; Evans et al．，2001; 王凯等，2009 )
一致。
叶片比叶质量的调整是植物对遮荫环境做出的
典型形态学反应(Kitao et al．，2000)。弱光下叶片
比叶质量降低，意味着相同生物量在弱光下形成的
叶面积大，叶片薄，这样就增强了叶片的捕光能力，
利于植株在弱光环境中生长(冯玉龙等，2002)。遮
荫显著影响了苗期中华蚊母树叶片的比叶质量，随
着遮荫水平增加，叶片比叶质量呈现降低的趋势，说
明苗期中华蚊母树在遮荫环境下会通过调整叶片的
比叶质量来增加叶片的捕光能力以弥补遮荫环境带
来的光照不足，这与以往研究中耐荫植物随着遮荫
水平的增加叶片比叶质量往往表现出降低的趋势
(王俊峰等，2004; 王凯等，2009; 董如磊等，2010)
的结论相吻合。
3. 2 遮荫对苗期中华蚊母树光合 － 光响应参数的
影响 光补偿点与光饱和点的高低反映了植物对弱
光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量，是
判断植物耐荫性的重要指标(张旺锋等，2005)。低
的光补偿点和光饱和点意味着植物在光照有限的条
件下能够以最大能力利用低光量子通量，进行最大
可能的光合作用，从而利于在较弱的光强下进行有
机物的积累，满足遮荫环境下植株的正常生长 (王
雁等，2002; 解小娟等，2013)，是植物对遮荫环境
的适应性表现。经过 60 天的遮荫处理，L1 和 L2 苗
期中华蚊母树叶片光补偿点和光饱和点显著低于 CK
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林 业 科 学 51 卷
植株，说明遮荫环境下的苗期中华蚊母树能够通过降
低光补偿点和光饱和点来增强对弱光的利用能力。
一般阴生植物的光补偿点在 10 μmol·m － 2 s － 1以下，
阳生植物光补偿点在 10 μmol·m － 2 s － 1以上(马彦军
等，2010 )，全光下苗期中华蚊母树光补偿点为
10. 29 μmol·m － 2 s － 1，表现为阳生植物，而在 2 种遮
荫环境下(L1，L2)苗期中华蚊母树光补偿点分别为
5. 29 和 3. 68 μmol·m － 2 s － 1，表现为阴生植物，说明
苗期中华蚊母树对不同光环境具有一定的适应性和
可塑性。
暗呼吸速率(Ｒ d )反映了植物在黑暗条件下的
呼吸速率，逆境胁迫下暗呼吸速率降低有利于植物
在低 P n条件下保持碳平衡(郭春芳等，2008)，已有
研究 表 明，连 翘 ( 王 建 华 等， 2011 )、黄 菠 萝
(Phellodendron amurense) (王凯等，2009 ) 和崖柏
(Thuja sutchuenensis)(刘建锋等，2011)等植物在弱
光环境下能通过降低暗呼吸速率来减少对光合产物
的消耗，本研究也得到了类似的结果，L1 和 L2 苗期
中华蚊母树叶片 Ｒ d显著低于 CK 植株，说明苗期中
华蚊母树能够通过降低暗呼吸速率来保持弱光环境
下碳的平衡。
表观量子效率 (AQY)是光合作用中光能转化
效率的指标之一，其值越高，则植物在弱光下转换利
用光能的效率就越高(许大全，2000)。苗期中华蚊
母树叶片 AQY 在全光和遮荫( L1，L2)环境下差异
不显著，说明遮荫处理的苗期中华蚊母树在弱光环
境下仍能保持较高的光能利用效率，对弱光具有一
定的适应性。
3. 3 遮荫对苗期中华蚊母树叶绿素荧光特性参数
的影响 叶绿素荧光作为植物光合功能快速、无损
伤的探针，在研究植物光合机制及植物光合作用对
外界环境胁迫的响应中发挥了重要的作用(Maxwell
et al．，2000)。荧光参数 F v /Fm是 PSⅡ潜在光化学
活性的度量，反映了 PSⅡ反应中心的光能转换效
率，非胁迫下生长的植物 F v /Fm 较稳定，一般为
0. 75 ～ 0. 85，且不受生长条件的影响 (何炎红等，
2005)。本研究表明，全光和遮荫环境下(L1 和 L2)
F v /Fm均处于正常范围内，但 L1 和 L2 苗期中华蚊
母树 F v /Fm均高于 CK 植株，由于遮荫环境下光量
子通量较低，F v /Fm的增加可以提高中华蚊母树自
身的光化学效率，是对遮荫环境的一种积极响应。
这与川贝母(Fritillaria cirrhosa) (李西文等，2008)
和崖柏(刘建锋等，2011)等耐荫植物对遮荫环境的
响应类似。
荧光参数 qP 代表了 PSⅡ反应中心捕获光能用
于光化学电子传递的份额，反映了 PSⅡ反应中心的
开放程度和电子传递活性的大小 ( Genty et al．，
1989; Mao et al．，2007)。苗期中华蚊母树随着光强
的减弱，qP 逐渐降低，说明遮荫降低了苗期中华蚊
母树叶片 PSⅡ的电子传递活性，这与电子传递速率
随着光强的减弱而降低相吻合。荧光参数 qN 反映
的是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子
传递而以热的形式耗散掉的光能部分，是植物光合
机构的一种自我保护机制(Dai et al．，2009; Muller
et al．，2011)。本研究中，虽然遮荫并没有明显影响
苗期中华蚊母树的 qN，但受遮荫影响，L1 和 L2 苗
期中华蚊母树 qN 均略有下降，由于遮荫环境下光
量子通量相对较弱，植物产生光剩光能的概率要明
显小于全光下，因此，qN 的下降也一定程度上反映
了苗期中华蚊母树对遮荫环境的适应。
耐荫植物对遮荫环境的适应主要表现在 2 个方
面:一方面能够通过增强吸收低光量子密度的能量
提高对光能的利用效率，使之高效率地转化为化学
能; 另一方面能够通过降低用于呼吸及维持其生长
的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例贮
存于光合作用的组织中，来适应低光量子密度环境，
以维持其正常的生长(王雁等，2002)。经过 60 天
的遮荫处理，苗期中华蚊母树能够通过增加株高、叶
长和叶宽，降低比叶质量等形态结构方面的调整以
及降低光补偿点和光饱和点、维持较高的表观量子
效率和最大光化学效率等光合生理方面的调整来尽
可能多地捕获光能及提高对弱光的利用率，同时也
能够减少对基径生长的能量分配以及降低暗呼吸速
率来减少对光合产物的消耗。因此，苗期中华蚊母
树对于中度和重度遮荫环境具有较强的适应和调节
能力，但能否适应和耐受更长时间的遮荫环境还有
待进一步研究。
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(责任编辑 于静娴)
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