全 文 ：第 6 卷 第 6 期
1 9 9 3 年 1 2 月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E S E A R CH
V o l
.
6
,
N o
.
6
D e e
. , 一 9 9 3
木麻黄苗期最佳固氮基因型组合体研究 *
仲 崇 禄
摘典 在野外苗圃中 , 对放线菌F 28 7与不同基因型苗 (14 个种源的普通木麻黄和 10 个种源 或
家系的山地木麻黄 ) 组合的研究表明 , 丫生长和生物量指标上 , 参试苗木的基因型间存在着显著或
极显著差异 , 且接种与未接种处理间也存在着显著或极显著差异 ; 接种后形成的 24 种固氮基因型组
合休的各指标增量平均值变化非常大 : 根瘤数为0 . 3 ~ 8 . 9 个 /株 ; 苗高为 一 2 . 1~ 40 . 3 c m , 地径 为
一 0 . 0 4~ o
.
1 8 e m ; 地上生物量为 一 0 . 2 0 5一 5 . 0 7 2 9 /株 , 地下生物量为 一 0 . 0 0 9一 1 . 3 2 吐g /株 ,总生物
最为0 . 1 01 一 6 . 39 6 9 / 株 。 这表明不同基因型的木麻黄苗的固氮能力有遗传变异性 。最后 , 利用多目
标决策分析方法对24 种固氮基因型组合体进行了选优和排序 , 找出了一些最佳固氮基因型组合休 .
关 . 词 木麻黄、 固氮 、 基因型 、 放线菌
木麻黄属(Cas “ar i韶) 作为多用途树种广泛引种和栽培于世界 热带和亚热带地区 , 它具
有较高的共生固氮能力和耐贫瘩能力 。 我国大面积种植的原是普通木麻黄 (Cas ua r‘na eq u:’st ‘-
f
o l‘a L . Jo h n s o n ) , 5 0年代中期开始引进 山地木麻黄 ( C . ju , 夕huh, ‘a n o M iq . ), 并初步证
明它在酸性土壤上生长优于其他木麻黄 。
对木麻黄有固氮作用的放线菌 ( F r a n k ia ) 的研究已受到人们极大的重视并做 了大量研
究 , 但对可获得较大固氮效益的寄主间存在的差异研究甚少 〔, ’。 选择 出超级基因型 ( s u p e r
ge no ty Pe )
, 用寄主植物与放线菌配对组合的研究方法证明植物固氮能力的差异在很大程 度
上归结于植物基因型的差异 【: ’。 在国外 , 有人报道了某些普通木麻黄苗木无性系和种源间,
及细枝木麻黄 ( C . cu 二l’n g ha o i叻a M iq . ) 苗木种源间固氮能力及其生长表现等有显 著 差
异〔3 一 ’“〕. 但对普通木麻黄有 代表 性的大量种源和山地木麻黄种源或家系的固氮能力研究未
曾有报进 。 本文对 14 个普通木麻黄种源华因型和10 个山地木麻黄种源或家系基因型的固氮能
力的遗传变异性进行 了探讨和 一苗期筛选 , 找出了一些放佳固氮基因 型 组 合体 ( O Pt im u m
F r a n寿fa 一 g e n o ty p e a s s o e ia t io n s ) 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
参试木麻黄种子均来 自澳大利业树木种 户 },心 , 洋见表 1
物作为按种体 。 最用高 1 2 c 了n 且 L1 径 6 c m 的价养杯培育苗木 ,
。
)月放线菌 .}}、系 F 2 8 7液态培养
培养土为新鲜的典型酸性砖 红
1 992 一 0 2一 2 4收稿 。
仲 崇禄助理研究 员 ( 中国林业科学研 究院热带林业研究所 广 州 5 1 0 5 2 0) 。
* 试验用菌种 F 2 8 7来 自澳大利 亚 , 山本所康丽 华助理研究员培养并提供 , 在此致谢 。
6 期 仲崇禄 : 木麻黄苗期最佳固氮基因型组合体研究 后亏6
壤心土 。
裹1 试验所用种批 ( 树种、 种源或家系 ) 的甚因型
树种 编号 对应组合体代号 种 批 和 产 地
CE I
CE 3
CE4
CE S
CE 7
CE8
C E g
CE 1 0
C EU
C E 1 3
C E 14
C E 1 5
C E 1 6
CE 1 7
13 4 22
14 19 5
U 23 3
14 2 3 4
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1 4 9 8 6
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1 561 6
1 61 6 6
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1夕5 7 5
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粉通木麻黄
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CJ3 5
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1 7 59 8
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入R B0 0 0 0 3
入 R BO0 0DS
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SCC 0 000 4
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JSL 0 014 5
JSL 0 01 4 6
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IN D O N IS IA
10拙35467双92
山地木麻黄
1
。
2 方法
1 9 9 2年 4 月 14 日至 9 月 28 日, 在热带林业研究所 ( 广州 ) 苗圃中进行试验 , 试验期间平
均气温 21 . 9一28 . 4 ℃ 。 为裂区设计 , 主 区为种批 , 即种 、 种源或家系 , 副区为接种和未接种
两种处理 , 每小区处理 10 株 , 重复 3 次 , 接种与未接种处理间有 2 行隔离苗带 。 播种前用约
3 %的次氯酸钠消毒种子 , 播种土壤用 1/ 1 0 0 高锰酸钾消毒24 h 后再将种子播下 , 待苗木长
至 5~ 7 c m 时 , 移植到营养杯中 。 放线菌F 2 87 用 P培养基培养 25 d 左右 , 于移苗后第二天接
种 。 接种采用注射法 , 接种量为每株苗 10 m l接种体 。 其后 , 进行常规浇水管理 , 整个试验
期间未施入任何肥料 。
接种后 1 6 7 d 收获 , 观察指标有 6 项 : 根瘤数 (N n) 、 苗高 (H ) 、 地径 (D o) 、 地上生物
量(甲a) 、 地下生物量 (环勺), 并计算总生物量(不O 。 测定生物量是在 1 05 ℃下烘 48 h至恒重
后称其重量 。
按裂区试验设计 , 以每处理指标平均值进行方差分析 , 并对各指标增量平均值 (接种与
未接种之差值 )进行单因素方差分析和多重比较 (D u n c an 法) 。 为进一步评定各个固氮基因型
组合体的优劣 , 选用后 5 个有代表性指标进行多目标决策分析 〔, ’〕, 以便 找出一些最佳固氮
蒸因型组合体 。 目前 , 植物固氮能力的评定方法主要有乙炔还原法 ( 固氮酶活性法 ) , 放射
65 6 林 业 科 学 研 究 6 卷
性 同位素标记法及生长和生物量法〔3 ”’。 本文采用最后一种方法 。
2 结果和分析
2
.
1 接种与未接种苗的比较
试验结果的方差分析表明 , 陀生 长和生物里指标上 . 除山地木麻黄地上生物 虽和总生物
量外 , 其它参试种批的推囚型间 、 处理间和交互作用项都存在着显著差异或极显著差异 ( 表
2 )
。
表 2 5个指标的方差分析统计
指 于』 变少卜来创t 件通 木麻黄自山 }生 F 位及 显著水平
山地木麻芡
自山度 F 值及显著 水 、价
H
(c m )
丛因型(A )
处理 (B )
交互 (人 x B )
墓因型 (A )
处理 (B )
交互 (;\ x B )
基 因型(A )
处理 (B )
交互 (A x B )
基 因型 (A )
处理 (B )
交互 (A x B)
基因型(A )
处理 (B )
交互 (A x B )
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6 4 N S
1311
O于J土n7Q产有上
注 : · · ·—极 显著差 异 (尸 < 0 . 0 1 ) ; . . —显著差 异 ( P < 0 . 05 ) , N S—无 显著差 异 。
接种后结瘤平均数 , 普通木麻黄种源丛因型间变化为 1 . 1一 7 . 1 个/ 株 , 山地木麻黄种源或
家系间变化为 0 . 3 ~ 8 . 9 个 /株 , 而其对照苗木皆未结瘤 。两树种的少数种源或家系接种后的生
长或生物址指标的增值 ( 即接种与未接种之差 ) 为负数 。 如 C E 10 的地径 ( 一 。. 0 1 c m ) 和地
下生物量 ( 一 0 . 0 0 9 9 / 株 ) ; C J2 9的苗高 ( 一 2 . l e m ) 、 地径 ( 一 o . o 4 e m )和 地 上 生 物 量
( 一 0
.
2 05 9 /株 ) ; C J3 1的地径 ( 一 o . o l c m )等 。 这表明接种后并没有促进这些丛因型某 些
指标的生长或生物童生产 。 本试验时间达 5 个月而且试验中只采用同一种营养土培育苗木 ,
所 以 , 认 为这种现象主要是 山收线菌 F 2 8 7与堆因型 的结合能力不同引起的 , 或放线菌与基因
型结合上存在着排斥性 , 对此有待进一步研究 。
2
.
2 接种后生长和生物 t 指标增 , 的分析 与比较
试验设计 !! 、r树种所含的每个种批都被视为一个不 同基因型 , 分析时把种源或家系基因型
作为独立因 子。 各指标增矶则是评定技种后产生的固氮墓因型组合沐优劣的重要指标 。 对 24
种固氮丛因型组合体的 5个指标 、卜均增他进行单因素方羞分析和多重比较 , 结果见 丧 3 、 4 。
从表 3 的 5 个指标方 尹生分析结果石 , 见复间皆无显著差异 , 而处理间 ( 即固氮釜因型组
合体lbI ) 皆有显著左异 。 表 4 反映 了各种丛囚型组合体在 5 个指标上的差异情 况 , 苗高增值
6期 仲崇禄 : 木麻黄苗期最佳固氮基因型组合体研究 仑打
较大者有 : C E 4 、 C E S、 C J3 5 、 C E 7 、 CE i 4 、 C E g 、 CJZo 、 CJ3 9 、 C E s 、 CJs3 、 CJ 3 4 、
CJ4 7及C E i ; 地径有 : CJ4 7 、 C E 14 、 CJ3 5 、 C E 4 、 C E S、 CE i及CJ3 3 ; 地 上 生 物 量 有 :
C E 1 4
、
CE 4
、
CJ3 5
、
CE s
、
C J4 7及CE S ; 地下生物量有 : CE 1 4 、 C J4 7 、 CJZo 、 CJ3 3 、 CE S、
C E 4
、
CJ2 7
、
CJ2 5
、
C J3 4
、
CE 7
、
CJ3 9
、
CE S
、
CE I及C E g 多 总生物 量 有: CE 1 4 、 CE 4 、
CJ3 5
、
CJ4 7及C E S 。
表3 组合体增值的方差分析
增值指标 变异来源 自由度 F 值及显著水平
223H f 重 复
2232刀0 1
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组合体
重 复
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注 同表 2 。
N o
表4 组合体5个指标增t 平均值的多皿比较 ( O” c a n法, 尸< 0 . 0 5 )
H f N
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CE 7
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CJ29
65 8 林 业 科 学 研 究 。卷
2
.
3 固氮甚因型组合体优劣的多目标决策分析
以上多重比较分析仅能从单因二r ( 指标 ) 来评价固氮丛因型组合体的优劣 。 现借助多 目
标决策分析 中一维选优法 , 用 5 个指标的增值对参试的 2 4种固氮墓因型组合体进 行 综 合 评
定 。 具体方法 : 根据指标重要性及数据变化特征 , 采 l[] 付!对比较法 给出两两指标 的 比 较 权
重 , 并求出每个指标的平均权艰即权重系数 (杏犷j) , 见表 5 。
表5 增值指标的权, 系数邵 j统计
增值指标 1 2 3 . t 5 6 7 8 9 1 0 1不 了(艺不犷j = 1 )
11 : 0
.
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班 “ ; U . 5 1) . 6 0 . 5 0 . 4 0 。 2 0
子犷 才i t} . 6 儿J. 6 〔、. 6 0 . 2 4
然后 , 把 各指标平均值转换]jR 卜小 效JIJ单位值 (U ij) (注 : U ij 二 1 一 [ 0 . 9 (U m a x 一汽 j)〕
(环 ‘。 、: 一 丫 ;ni : ) ; 。. 1叹叮ij 镇 1 . 。; 厂 、 厂ln ; : 及犷I’n in 分8lj 为指际增值、 指际增值的最大值
及指标增值 ! :寸放小 位 ) , 计算综合指标川 i 二 艺研户 U l’i , 并把才‘按大至小顺序编号 。 最后 ,
根据排序大小确定优劣, 即不‘值大者为好 , 详见表 6 。
表6 各指标同一效用单位值 (乙犷i了) , 综合评定值 (砰i) 和排序
同一效 )}J单位位
组合体号 H . D o 云 事犷a i 不厂 “i 川 ti 综合评定位 大小顺序
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.
7 3 3
让 : 仆 : = 艺汀 认J , 卜 l , j ⋯ 2 4 , 3 , 4 , 5
色期 伸崇禄 : 禾麻黄苗期最佳固氮基因型组合体研究 6弱
由表 6 可获得固氮基因型组合体优劣顺序为 C E 14 > C E 4> C J3 5 > CJ4 7 > CE S> C E S>
CJ3 3 > C J2 0 > C E 7 > C E g > CJ2 7 > CJ3 9> C E I> C J3 4 > CJ2 5> C E 1 2> CE 3 > CE 1 7 > CJ3 1
> CE 13 > C E 16 > C E1 5> C E 10 > CJ Zg
。 从以上顺序可分为 5 级 : 最佳的固氮基因型组合体
为 C E 1 4 、 C E 4 、 C J3 5和C J4 7 , 其W t‘> 0 . 7 ; 其次为C E S 、 CE S 、 C J3 3 、 CJZO 、 C E 7 、 CE g 、
C J2 7和C J3 9 , 不t‘> 0 . 5 ; 居中者为C J2 5 、 C J3 4和 C E I , 0 . 3 < W t‘< 0 . 5 ; 较差者为C E 1 5 、
C E 1 6
、
C E 1 3
、
C J3 i
、
C E 1 7
、
C E 3和C E 1 2 , 0 . 2 < 研 t: < 0 . 3 ; 最差者为C E lo和C J2 9 , 牙t :
< 0
.
2
。可见基因型在 固氮能力上的差异是普遍存在的 。 同时 , 未接种时生长或生物量指标大
的基因型 , 其接种后指标也不一定是较大的 。很明显只有特定基因型与放线菌品系 F 28 7结合
才能获得较高增产效益 , 说明进行固氮基因型组合体的研究与筛选是非常必要的 。
3 结 语
(1 ) 苗高、 地径和生物量指标上 , 参试木麻黄苗种批的基因型间、 接种与未接种处理间
都存在显著或极显著差异 , 构成固氮基因型组合体后 , 组合体间也都存在着极显著的差异 。
说明木麻黄苗不 laJ 基因型 间的固氮能力存在普遍的遗传变异性 。
(2 ) 接种苗木平均根瘤数 , 普通木麻黄种源间变化为 1 . 1一7 . 1个/ 株 , 山地木麻黄种源或
家系间变化为 0 . 3一 8 . 9 个 /株 , 而对照苗木上皆无根瘤 。
(3 ) 参试的固氮基因型组合体 优 劣 顺 序 为 C E 14 > C E 4 > C J3 5 > C J47 > C E S> C E S>
CJ3 3 > C JZO> CE 7> C E g > C J2 7 ) C J3 9> C E I > C J3 4 > C J2 5 > C E 1 2 ) C E 3) CE 1 7 > C J3 1
CE 1 3 > CE 1 6> CE 1 5> C E i o > C J2 9
, 其中前 4 个为最佳组合体 ; 第 5 一 1 2个较好 ; 第 1 3 ~
1 5个居中 ; 第 16 ~ 2 个较差 ; 最后 2 个最差 。
(4 ) 试验仅采用一种放线菌品系 , 而不同放线菌品系与不同基因型组合会有 不 同 的 结
果 , 这方面需要大量的工作去证实。 但放线菌 F 2 87 是从木麻黄上分离培养出来且已被 试 验
证明具有良好特性的品系 , 同时此试验选用 的种批基因型都有较高的代表性 。 因而 , 该试验
结果对指导林业生产有实践意义 。
参 考 文 献
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一
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b io m a s s p r o d u e t io n
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T h e in e r em e n t rn e a n v a lu e s o f 2 4 F r a 。介‘a 一g e n o ty p e a s s o -
e ia tio n s in n o d u le n 往 m be r s , g r o w th a n d b io m a s s Pr o d u e t io n o f s e e d lin g s
w e r e a ls o o b v io u sly flo e t u a t in g : r o o t n o d u le n u m be r s 0
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3~ 8
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a n t ; s e e d lin g s
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F 1n a lly
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Z ho n ‘ C ho n ‘lu , A ss is ta n t p r o fe s s o r (T he R e s e a re h In s t it u t o o f T r o p ic a l Fo r e s tr了 , C A F G u a n g z ho u
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