全 文 ：如5 卷 第 5 期
1 9 9 2 年 1 0月
林 业 科 学 研 究
FO R E S T R E SE A R C H
V o l
.
5
,
N o
.
5
O e t
. , 一9 9 2
湿地松种子园自由授粉子代
幼年期测定及选择
何礼华 陈孝英
(
,
}
, 国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
李锦清 张建 』忠 赖发兴 陈永光
(浙江 省余杭县长乐林场 ) (中国 林 、电科学 研究院亚热带休业 实验 中心 ) (浙江省文成县国营苗日 )
摘共 根据湿地松初级种子园1 4们」山授粉家系苗期和童期的材料 , 分析了高 、 径 、 材积及
高径比等主要性状的遗传变异与遗传相关 。 结果表明 : 在苗期和童期各生长性状在家系间都有极
显著差异 , 且呈中度至强度遗传 , 各家系高 、 径生 一长年度间呈正 向紧密相关 , 各生长性状间的遗
传相关也显著 , 家系 x 地点的交互作用不显著 。 运用指数选择法 , 就生长和形质两方面综合评选
出三个速生且形质较优的湿地松家系 。
关. 询 湿地松 白由授粉子代 遗传测定 指数选择
湿地松 (Pl’。。: 。li o t it’ E n g el m ) 经近6 0 a 的引种栽培 , 现已成为我国南方重要的用材
和造纸材树种 。 各地在引种推广的同时 , 积极开展遗传改良工作 , 以挖掘速生丰产潜力 。 70
年代起 , 南方各省都从引种林内选出了许多优树 , 相继开展 了种子园营建技术和子代测定的
研究 。 通过子代测定 , 可为初级种子园疏伐去劣提供依据 , 为营建商级种子园提供优良无性
系 , 同时也为进一步开展湿地松全同胞测定打下基础 。
1 材料和方法
1
.
1 试验材料
供试的湿地松种子园1 4个自由授粉家系种子 , 于 1 9 8 4年采 自广东台山红岭种子园 , 以亚
热带林研所的母树林种子(CK , )和广东台山甫草林场 的母树林种子 (CK Z ) 为对照 , 参试材料
共 16 份 。 1 9 8 5年分三试点进行 了苗期试验 , 其结果己作报进 [ ’J。 1 9 8 6年 l 月 用 一 年 生 苗
造林 。
1
.
2 林地概况
造林试验也分 _⋯长个试点进行 : 浙江余杭、 江西分宜、浙江文成 , 三试点基本情况见表 1 。
二块造林地均为疏林地 , 坡度 25 “一 30 “ , 土层厚 60 ~ 8 0 c m ; 造林前全面整地 , 块状挖穴 。
1 9 9 1一0 8一 3 0 收稿 。
S期 何礼华等 : 湿地松种子园自由授粉子代幼年期测定及选择
地 理 位 置
表 1 三 试 验 点 基 本 情 况
海 拔 气 温 (℃ )
试 点 土壤 类型
(
。
)(
,
)N (
”
)(, ) E (m ) 最 高 最 低 年 均
年降水量
(m m )
无箱期
(d )
余杭点 3 0 15 1 1 5 5 5 1 0 0 丘陵黄红城 3 7 . 0 一 7 . 5 2 5 . 6 1 4 7 8 . 6 2 2 1
分宜 点 2 7 5 2 1 1 4 4 5 1 6 0 丘陵棕黄壤 3 7 . 3 一 3 . 9 17 . 3 1 5 2 7 . 4 2 8 2
文成点 2 7 5 1 1 1 9 5 6 3 5 0 山地红黄澳 3 8 . 6 一 5 . 4 17 . 0 1 7 0 8 . 1 2 5 5
1
。
3 试验设计
采用完全随机区组设计 , 12 次重复 , 4 株块状小区, 株行距3 . 0 m X 2 . s m 。
1
。
4 观侧和分析
造林当年统计成活率 , 以后每年统计保存率; 每年生长期末测量树高、地径(四年生起测
胸径 )、抽梢次数 、 轮枝数及病虫害情况等。
对五年生幼龄林的树高、地(胸)径 、 材积及高径 比进行方差分析 , 并对材积作新复极差测
验闭 ; 计算各家系历年生长的自相关 、试点间的相关性以及各生长性状间的遗传相关; 对各家
系不同性状进行遗传分析 ;采用指数选择法评定各家系的优劣。有关参数的估算公式〔3 〕如下 :
遗传力: 句“ = 几2 /( 几“ 十氏“) X 10 。; 选择响应 : R = S · h, 2 ; 遗传增益 : 乙G = R斥 X l。。;
遗传变异系数 : G CV 二 侧岛“ / 牙x 1 0必 选择指数 : I 二习瓦x : = B, X , 其 中 : B = c o v 尸一 ‘ ·‘= 1
CO V o
.
A ; 又 C O V 尸 为表型方差一协方差矩阵 , CO V c 为遗传方差一协方差矩阵 ; 相对经挤
权重 A = (a , , 吼 , ⋯ , a 。) , 根据生产发展和需要而定 。 将 各 家系的选择指数 I 值 , 由大到
小排列 , 评选出优良家系 。
2 结果与分析
2
。
1 成活率和保存率
在相同立地条件下 , 造林成活率和保存率的差异 , 反映着各家系间抗逆性 上 的遗 传差
异 。 经统计分析 , 1 9 8 6年底各家系的成活率(8 3 。 3 %~ 97 。 9 % )、 1 9 9 0年底的保存 率(7 7 。 1 %
~ 9 1
。
7 % )都较高 , 无显著差异 。
2
。
2 树高 、 脚径年相关
研究同一试点内各家系历年生长的相关 , 能为早期选择提供年限因素 。 经过三试点历年
树高、 地(胸)径的相关分析 (表 2 ) , 分宜点和文成点的高、 径与苗期不相关 , 只有余杭点的
表 2 三试验林历年树离相关(r值)
. . . . . . . . . . . . . . . .
年 一 9 85 (苗期 ) 19 8 6 19 8 7 1 9 8 8 19 8 9余 分 文 余 分 余 分 文 余 分 余 分年 度 杭 宜 成 杭 宜 杭 宜 成 杭 宜 杭 宜1 98 6 0 . 4 6 ~ 0 . 1 7
19 8 7 0
.
3 7 一 0
.
1 0 0
.
09 0 8 3
* 率
0 86
* 寸
19 8 8 0
.
3 0 一 0 . 0 3 一 0 . 7 2二 0 . 7 5 t . 0 . 9 0 * * 0 . 8 2 哈 今 一
19 8 9 0
.
3 6 一 0 . 0 0 0 9 一 0 . 7 2 , 中 0 . 7 2二 0 . 8 8 * * 0 . 7 4 中 . 一 0 . 9 6 峥 . 0 . 9 5 ‘ 今
19 9 0 0
.
4 3 0
.
0 9 0
.
19 0
.
7 4
* * 0
.
7 3二 0 . 8 6 中 * 0 . 74 . 中 0 . 7 8二 0 . 9 3二 0 . 9 2 * . 0 . 9 7 , . 0 . 9 5 , .
注 : ¹ 地 (胸 )径年相关 r 值与树高年相关 r 值相近似 , 不另列表 ; º r 。. 。: 二 。. 49了, r 。 。 ; = 0 . 6 230
5 2 0 林 业 科 学 研 究 5 卷
与苗期呈正相关 , 但也未达显著水准 。 而从造林第一年起 , 即1 9 8 6年至 19 9 0年五年间的高径
生长量都呈正向极显著相关 , 并且其相关系数 : 值稳定在O 。 72 以上 。 这为湿地松单亲子代的
早期选择提供了参考依据 。
2
.
3 性状间的相关性
由表 3 可知 , 湿地松生长性状之间呈极
显著的正相关 , 而生长性状与形质性状之间
为负相关 , 其中高径 比与材积 、 胸径的负相
关达到显著或极显著水平 。 这些结果可为湿
地松改 良时作相关选择提供依据 。
2
.
4 家系 X 地 点互作
衰 3 沮地松各家系不同性状之相关
们 状 胸 径 树 高 高径比
0
.
9 9 0 5 一 0 . 9 7 9 4二
0
.
9 5 3 6
’ .
一 0
.
6 07 8 .
一 0 . 6 98 7二
一 0
.
4 5 1 g N s
径高积材胸树
由各性状方差分析的结果 (表 4 )表明 , 家系间树高 、 胸径 、 材积都有极显著差异 , 但家
系 X 地点互作均未达显著水平 。 并且经过对三试验林间 19 9。年底各家系树高、 胸径累积的相
关分析 , 其相关性 (r H ) 0 . 6 8 * * 、 物 ) 0 . 7 2 * 和 ) 都达极显著水平 。 这说明该批湿地松 单 亲子
代的适应性广和遗传性稳定 , 故可根据各家系在各点的平均表现进行选择 [弓l。
裹 4 各性状方理分析结果
F 佰
变异来源 自由度
户’ 值
F 0
.
0 、 F 0
.
0 1
树 高 脚 径 材 积 高 径 比
肉匕口舀1二nU一h石OU, .二口6八比月吸1 5
家系 又 地点 3 0
6
.
4 4二
2 7 5
.
6 2二
1
.
2 2
5
.
0 4二
12 2
.
2 1二
1
.
1 0
5
.
7 9二
16 1
.
8 8二
1
.
4 7
2
.
4 7
.
1 5
.
5 6二
1
.
0 7
系点家地
2
.
5 性状差异及其遗传变异信息
各家系五年生树高、 胸径及材积都有极显著差异 , 高径比的差异也达显著水平 。 经过对
材积的多重 比较表明 , 材积生长量显著大于对照组的有。4 一25 、 06 一2 0 、 0 8 一1 6 、 08 一 9 、 0 1一 l 、
0 4 一2 3 等家系 , 显著小于对!J砚组的为0 6 一 1 1和 0 6一 1 7 (见表 6 )。
根据方差分析之结果 , 可进一步获得不同性状遗传变异信 自、 。 由表 5 知 : 各性状的遗传变
导是有所差异的 , 其中生长性状的家系遗传力 (H ] “ ) 较高 , 而形质性状的 (H J“) 略低 ; 同时还
f看出湿地松幼龄期高生长的遗传力(H I Z )和遗传变异系数(6 C V) 随年龄增大而增大 , 但其变
衰 5 沮地松各性状的遗传, 橄
性 状 位 方 大
性 状 时 期 平 均 数 极 差
遗传变 异系数
‘C犷(% )
遗 传 力
解 I (% )
.
.⋯O†份J工SJ马刃吸””,‘O一了Žh,‘0.bOn石5O电.1,自。U一“了口甘OJdJ咭,Žb‘nU二曰..⋯, .n己Ž斑O曰J1.一卜‘二dq‘
‘.孟,妇‘.人.孟
( c m )
苗 期
一 年 生
几 年 生
一毛自己 生
四 年 生
五 年 生
15
.
5
4 5
.
6
10 0
.
9
16 8
.
6
2 3 6
.
7
2 8 0
.
5
1 2
.
1一 18 . 3
3 9
.
7一 5 1 . 1
8 9
.
5 ~ 1 13
.
15 1
.
5 ~ 18 7
.
2 12
.
5 ~ 2 7 1
.
2 4 8
.
4 ~ 3 2 1
.
4
.
9 1 二
2
.
9 6 二
3
.
7 9 二
4
.
0 2 二
4
.
6 5 二
6
.
44 二
17
.
4 3
高苗树
地 (胸) 径
( e m )
材积 ( d m “)
高 范盏 比
苗 期
1〔 年 生
0
.
3 8 ~ 0
.
5 0
4
.
2 5 ~ 5
.
7 2
2
.
8 5 ”
5
.
0 4 二
402
I〔 年 生
f〔 年 生
3
.
1 1
5 5
.
9 6
1
.
9 4 ~ 4
.
5 5
5 3
.
8 ~ 58
.
6
5
.
7 9二
2
.
4 7 二
5 期 何礼华等 : 湿地松种子园 自由授粉子代幼年期测定及选择 5 2 1
化总趋势尚待研究。 表 5 还表明 , 不同性状在群体中的遗传变异幅度相差较大: 材积 (GC V =
13
.
39 % )为最大 , 高径 比(‘C V = 2 。 3 % )最小 , 胸径和树高 (‘C V )居 中。 根据湿地松性 状
的遗传控制程度及遗传变异范围大小 , 可以得出 : 在湿地松主要经济性状中 , 材积这一性状
较易获得改良 , 而高径比则较难获得改良。
2
.
6 单性状选择及其选择效果
以上研究表明 , 参试 的16 个湿地松家系间各性状有极显著差异 。 由三试点五年生湿地松
单亲子代林的调查材料 , 经联合统计分析得出 : 材积性状的群体平均值为3 。 n d m “, 标准差
0
.
72 d m
“。 现将参试家系划分为 3 种类型—速生型 、 中间型及慢生型 : 落在群体均值一倍标准差范围以外的家系 , 正向的有 0 4一25 等 3 个 , 为速生型家系 ; 负向的有 0 6一1 1 等 2 个 , 为
慢生型家系 ; 其余 n 个为中间型家系 (见表 6 ) 。 对上述正向的三个家系加以统计分 析 , 则
入选群体均值 瓦 = 4 . 10 d m 、 由此可算出选择 响 应 R = 5 . 匆“ = o . 82 d m “, 遗 传 增 益 刁G =
R加 x 10 0 % = 2 6 . 3 7 % 。 这三个家系的材积生长超过群 体 平 均 水平 32 . 0 % , 超过对照组
49
.
5 %
。 其它性状依照上述方法进行分析 , 结果同列于表 6 。
表 6 各性状类型划分及其选择效果
材 积 (d m 3 ) 胸 径(e m ) 树 高 (m ) 高 径 比 选择 指数
类 型 类 型家 系 数 值 家 系 数值 家 系 数值 家 系 数值 家 系
64
ƒ
1⋯UOn八ŽO一台”勺Ž速 生 型(犷》 3 . 5 3 d m 习 ;D 》 5 . 4 5 e m ,
H 》 3 . 0 0 m )
0 4
一
2 5 4
.
5 5 a 0 4
一
2 5
0 6
一 2 0
5
.
7 2
5
.
5 1
0 4
一
2 5 3
.
2 2
06
一
2 0
0 4
一
2 5
0 4
一
2 3
0 1
一
1
I 值
3 7
.
2 8
3 5
.
8 5
3 5
.
7 5
08
一
1 6
3
.
9 1 b
3
.
8 4 b 0 8 一 1 6 5
.
4 8
形质较优型 。4 一 2 8
(H / D 0 6
一
1 7
笋 5 7 . 6 ) 0 8 一 2 3
C K i 5 7
。
8
23崎95846170354韶O口53754,二O†5645 . 3 8
2
.
9 2
5
.
0 6
4
.
8 6
中 间 型
( 5 4
.
4
< H / D
< 5 7
.
6 )
2
.
8 1
0 8
一
1 8
0 4
一 2 3
0 1 一 1
0 4
一
2 5
0 8 一7
0 6 一 1 1
CK :
0 8
一 1 0
奋O,J一b月性gQ口O”9,山2‘
,臼Q曰,l月任,d,目自, .
.⋯尸al勺一Ž”
82
7965
咬沼J任
5 4
.
3
,10”nlU⋯月性.任.0’勺51‘J
中 间 型
( 2
.
3 8 < V
< 3
.
8 3 d m 3 ;
4
.
5 9 < D
< 5
.
4 5 c m ;
2
.
6 1 < H
< 3
.
0 0 m )
0 8
一 9
0 1
一
i
0 4
一 2 3
0 8
一
7
0 8 一 1 0
0 4
一
5
CK i
CK Z
0 8
一2 3
0 8
一
1 8
0 4
一
2 8
3
.
6 5 b
3
.
5 9 b
3
.
5 9 b
3
.
3 8 b e
3
.
2 2 C
3
.
0 1 C
2
.
8 7 e d
2
.
6 2 d
2
.
5 2 d e
2
.
4 6 d e
2
.
4 2 d e
0 8 一 9
0 1 一 1
0 4 一2 3
0 8 一 7
0 8
一 1 0
0 4
一5
CK I
C K :
0 8 一2 3
0 8
一
1 8
0 4
一2 8 :
’
::
0 6
一2 0
0 4
一
2 3
0 8 一 16
0 1
一1
0 8
一9
0 8
一7
0 8 一1 0
C K I
几0 4 一5
0 8
一2 3
‘
0 4
一2 8
CK Z
0 8 一 1 8
差 型
( H / D
《 5 4 . 4 )
0 8
一
9
0 6
一2 0
0 8
一
1 6
0 4 · 5
0 6
一
2 0
C K I
08 一 1 6
0 8 一9
0 8 一7
2 4
、2 8
0 8 一2 3
0 8 一 1 0
0 8一 1 8
0 6
一1 7
0 4 ~ 5
C K Z
06 ~ 1 1
较‘一
,一nU口OJ7九b介D冉D
.⋯2自月2弓‘
慢 生 型
(犷< 2 . 3 5 d m 3 ;
D 《 4 . 5 9 e m ;
H 《2 . 6 1 m )
0 6
一 1 1 2 1 7 e 0 6 一 1 1 4
.
4 6
C6
一
1 7 1
.
9 4 e 0 6
一
1 7 4
.
25
0 6
一
1 1 2
.
5 2
0 6
一
1 7 2
.
4 8
群体均值 妥
C K
入选群体 > 灭
入选群体 > CK
选择响应 R
遗传增益 刁G
3
.
1 1 d m 3
2
.
7 4 d m 3
32
.
0 %
4 9
.
5 %
0
.
8 2 d m 3
2 6
.
3 7 %
5
.
02 e m
4
.
8 3 e m
2
.
8 1 m
2
.
7 3 m
14
.
8 %
18
.
2 %
0
.
3 5 m
1 2
.
5 0 %
义
C K :
> 万
> C K :
5 5
.
9 6
5 5
.
1 0
1 1
。
0 %
15
.
3 %
4
.
0 5 %
5
.
6 8 %
0
.
4 4 e m
8
. 了6 乡石
¹ 英文字母示数值在L S R 。: 。; 水平 上的差异 。
林 业 科 学 研 究 5 卷
从表 6 还可见 , 在生长性状上各类型的家系号及其秩次基本相同 , 然而生长性状与形质
性状的各类型家系号不同。 据此若将速生型家系与优质型家系交配 , 根据独立分离法则 , 有
可能选育出速生优质型家系I“l 。
2
.
7 多性状选择及综合评定
湿地松生长性状彼此之间具有强烈的正相关 , 这表明彼此之间具有较大的代表性 , 而材
积在生长性状中不仅是主要的经济性状 , 而且 一也是较易获得改良的性状 。 因此在湿地松家系
的综合评定中 , 采用材积代表生长性状 , 选 用高径 比代表形质性状 , 并采用指数选择法从速
生优质的角度评定优 良家系 〔“ 3。
经过对湿地松五年生材积与高径 比的方差一协方差分析 , 求得性状表型方差一协方差矩
阵 (CO V , ) 及遗传方差一协方差矩阵 (CO V 。 ) :
F 0
CO V
, = !
L 一 O
。
7 2 0 3 一 0 。 7 8 7 0 -
。
7 8 7 0 2
。
8 4 7 8
-
CO V一l 0
。
5 1 1 5 一 0 。 5 7 3 8
一 0 。 5 7 3 8 1 。 6 9 4 0
一J les八bg臼一勺月任0口曰.玉R†比」
:
1人O湿地松性状的经济权重 , 经验地假定为 : 材积 : 高径比 二 3 : 1 , 。p , · ( 3 , 1 ) , 贝。。 = [
故所求的指数方程为 : I = l . 8 9 5 6x , + 0 . 5 1 4 2介 。
按上式评定各家系 , 结果同列于表 6 。 又群体平均材积 V = 3 . n d m 3 , 高 径 比 均值为
5 5
.
9 6 , 故群体平均选择指数 I 二 34 . 6 , 其 标 准 差 占: = 1 . 08 。 参 试 16 个家系的 I 值落在群体
均值一倍标准差范围以外的家系 , 负向的有06 一17 等四个 , 其遗传品质差 , 在改 良时应予淘汰 ,
正向的有04 一25 、 04 一23 、 。1一l等三个 , 它们生长较快 , 形质较优 , 是遗传改 良的选育对象 ;
其余的八个家系 , 生长表现一般 , 形质居中 , 它们是遗传改良的参考对象 , 可用来丰富群体
遗传基础 。
在湿地松种子园营建时 , 应尽量提高速生优质型无性系的频率 , 也可配置一些中间型的
无性系 , 以防止近交或使得群体的遗传基础变窄 。
3 小 结
( 1) 参试的14 个湿地松家系在苗期和童期各生长性状都有极显著避传差异 ; 五年生材积
生 一长量显著大于对照组的家系有04 一25 、 0 6 一2 。、 0 8 一 1 6 、 0 8 一 9 、 0 1 一 l 、 。4 一2 3 等六个 。 该批湿
地松家系适应性广 、 遗传性稳定 , 故可根据各家系在各点的平均表现进行选择、利用。
( 2) 各家系历年树高 、 地 (胸)径与苗期不相关 , 而幼龄期五年间的高 、 径生长都呈正向
紧密相关。
( 3) 按单性状选择 , 速生型三个 家系的材积生长量超过群体平均水平3 2 . 0 % , 超过对照
红L4 9 。 5 % , 并可望获得 2 6 。 3 7 %的遗传增益 。
( 4) 运用指数选择法 , 综合评选出三个速生且形质较优的家系 : 0 4一25 、 0 4 一2 3和0 1一1 ,
它们是遗传改良的选育对象 。 在营建湿地松高级种子园时 , 应尽量提高其使用频率 。
参 考 文 献
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