全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130420
收稿日期: 2012 － 04 － 09; 修回日期: 2012 － 10 － 16。
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项重大项目“板栗产业链环境友好丰产关键技术研究与示范”(201204401) ; “985”森林培育科技
创新平台开放基金(000 － 1108004)。
外源物质对板栗淀粉合成及相关酶活性的影响
郭素娟 谢 鹏
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083)
关键词: 板栗; 蔗糖; 淀粉; 酶活性; 调控
中图分类号: S781. 1 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0135 － 06
Effects of Exogenous Substance on Starch Synthesis and
Related Enzymes Activity in Chinese Chestnut
Guo Sujuan Xie Peng
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University Beijing 100083)
Abstract: In this research，we sprayed 0. 3% calcium chloride，5 mmol L － 1 EGTA，4% sucrose solution on the
surface of leaves to explore the interactions of the total soluble sugar，sucrose，and starch content as well as the relevant
enzyme activity of Chinese chestnut“yan shan zao feng”in the fruit establishment stage． The results indicated that: the
sprayed sucrose solution increased soluble sugar， sucrose， and starch content， extended the duration of starch
accumulation，and promoted sucrose synthase ( SS )， sucrose phosphate synthase ( SPS )，ADPG Pyrophosphorylase
(AGPPase)，soluble starch synthase (SSS) and granule-bound starch synthase (GBSS) activities． Individual fruit weight
increased by 5. 15% ． CaCl2 showed no significant effect on growth and development indexes of Chinese chestnut，while
EGTA treatment reduced the single fruit weight，disturbed the Chinese chestnut kernel development amd caused formation
of Empty-shell，inhibited the activity of SS，SPS，AGPPase，SSS and GBSS，and reduced the soluble sugar，sucrose，
starch content． Spraying sucrose solution during the Fruit Growth and Development of Chinese chestnut is one of
operational measurements．
Key words: Chinese chestnut; sugar metabolism; starch accumulation; enzyme activities; regulation
糖分的积累是果实品质形成的关键，蔗糖不仅
为植物的生长发育提供物质和能量，也可作为一种
信号物质调节碳水化合物代谢和控制同化物分配，
进而影响植物的生长发育(谢虹，2003; 陈俊伟等，
2002)。许多学者从蔗糖代谢相关酶的活性变化来
探讨果实糖积累的机制，也通过试验证明蔗糖能改
善果实品质，对酶活性具有调节作用(王永章等，
2001; 齐红岩等，2005; 龚荣高等，2004; 李月芳，
2007; 唐瑭，2009; 苑智华等，2008)。
Ca2 +在植物体中发挥着重要作用，可调控植物
体内的多种生理生化过程。研究 Ca2 + 是否在某一
生理过程中起作用，除了研究外界刺激是否引起胞
内 Ca2 + 浓度发生变化外，还需结合 Ca2 + 螯合剂
(FGTA)等处理，研究是否受抑制、延缓或促进了其
相应的生理反应。在目前国内的研究中，喷钙能提
高果实中各营养元素的含量(车玉红，2005)，可提
高香蕉(Musa paradisiaca)的果实品质(杨苞梅等，
2010)，提高桃 ( Prunus persica)、番茄 ( Lycopersicon
esculentum)果实可溶性糖含量(关志华等，2009; 李
明泽等，2009; 田世恩等，2011; 王萌等，2009)。
淀粉是板栗 ( Castanea mollissima)种仁主要的
贮藏物质，板栗果实发育与碳水化合物代谢密切相
关，蔗糖合成与淀粉积累直接关系到栗仁的发育进
程和品质 (陈在新等，2005; 2011; 王凤才等，
1991)。在板栗果实发育时期，系统地研究外源蔗
糖和钙对板栗生长发育过程中蔗糖及淀粉合成的作
用及相关酶活性的研究尚未见报道。本试验以板栗
“燕山早丰”为试材，研究喷施蔗糖、EGTA 和氯化钙
对板栗果实生长发育中糖和淀粉的积累及相关酶活
性的影响，深入研究板栗果实生长发育中糖积累、淀
林 业 科 学 49 卷
粉合成及相关酶活性的调控技术，有助于深入了解
外源物质对板栗栗仁营养物质积累规律和生理代谢
机制的影响，对板栗的产量和品质调控具有重要的
理论意义和应用价值。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况 试验地位于河北省迁西县西荒
裕村，年均气温 10. 9 ℃，最冷月平均气温 － 6. 5 ℃，
最 热 月 平 均 气 温 25. 4 ℃。年 平 均 降 水 量
744. 7 mm，其中 5—10 月降水量占全年降水量的
88%。年平均相对湿度 59%，年平均无霜期 176
天，全年日照 2 581. 5 h。
1. 2 试验材料 供试材料为 6 年生板栗“燕山早
丰”嫁接苗，砧木 2 年，株行距为 2 m × 3 m。选取树
势一致无病虫害、结果正常的树体进行试验。调控
喷施时期为幼果期(花后 20 天)，设 0. 3 %氯化钙、
5 mmol·L － 1 EGTA，4% 蔗糖共 3 个处理，以喷清水
为对照(CK);每隔 7 天喷 1 次，共喷 3 次;3 株为 1
小区，3 次重复。
1. 3 试验方法 1) 果实生长发育规律研究 (1)
刺苞横纵径测定 以雌花柱头反卷为花后 0 天，每
个处理均选取长势、大小均匀一致的 10 个刺苞进行
挂牌标记，并依照当地板栗的胚胎发育过程，从板栗
花后 10 天开始，每隔 10 天进行 1 次测量，直到果实
成熟。
图 1 板栗果实生长曲线
Fig． 1 The effects of different treatments in development course of Chinses chestnut
(2)刺苞质量测定 随机选取各处理植株中的
10 个刺苞，用游标卡尺测量板栗刺苞横纵径，记录
并取平均值，计算其果形指数 (横径 /纵径 )，用
1 /1 000天平测定鲜苞质量，计算刺苞的平均相对生
长速率(RGR): RGR = 1 /w × dw / dt。式中，w 为原
有物质的质量，dw / dt 为瞬间增量。每 10 天测定 1
次鲜苞质量，所取的果实在各处理植株上另采。
2) 可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量测定方法 分
别于花后 30，40 天每次采集 20 个刺苞样品，50，60，
70，80，90 天每次采集 10 个刺苞样品，用于可溶性
总糖、蔗糖和淀粉含量，蔗糖合成酶( SS)、蔗糖磷酸
合成酶( SPS)、ADPG 焦磷酸化酶 (AGPPase)、水溶
性淀粉合成酶 ( SSS )、颗粒结合型淀粉合成酶
(GBSS)活性测定，样品采后立即放入冰盒带回，于
－ 80 ℃低温保存。
蔗糖含量采用间苯二酚比色法测定 (韩振海，
2006)，可溶性总糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测
定(张志良，2001)。
3) 相关酶及其活性测定方法 在研究果实生
长发育规律的同时，采集样品用于蔗糖合成酶
(SS)、蔗糖磷酸合成酶 ( SPS)、ADPG 焦磷酸化酶
(AGPPase)、水溶性淀粉合成酶( SSS)、颗粒结合型
淀粉合成酶 ( GBSS ) 活性测定。酶液提取参照
Douglas 等(1988)和 Tsai-Mei 等 (1985) 的方法，SS
活性测定参照 Douglas 等(1988)的方法。SPS 活性
测定方法与 SS 相同，用 F-6-P 代替果糖。AGPP 酶
活性的测定参照 Nakamura 等(1989)的方法。SSS、
GBSS 活性测定参照孙哲(2010)的方法进行。
试验中的 UDPG，F － 6 － P，PGM 和 G － 1 － P 等
生化试剂均购自美国 Sigma 公司。试验中可溶性糖
等指标及相关酶活性的测定值 30 ～ 40 天为板栗板
栗果实的含量，50 ～ 90 天的测定值均为栗仁的含
量。试验数据采用 Origin 8. 5 和 SPSS 18. 0 数据处
理系统进行统计分析，通过 Duncan’s 多重比较进行
差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同外源物质处理对板栗果实生长发育规律
的影响
由图 1 可知: 在整个果实发育过程中，各处理
和对照组刺苞的横径、纵径均呈逐渐增加的趋势，与
631
第 4 期 郭素娟等: 外源物质对板栗淀粉合成及相关酶活性的影响
对照组差异不明显，但平均单苞质量产生了较大差
异。花后 90 天时蔗糖处理的板栗刺苞平均单苞质
量较对照组提高了 5. 15% ; EGTA 处理使板栗平均
单苞质量降低了 42. 20%。氯化钙对栗仁发育影响
不显著。另外，蔗糖处理组栗仁出现期为花后 50
天，对照组种仁于花后 60 天出现，这表明蔗糖对栗
仁发育起了很重要的作用。蔗糖处理可以促进栗仁
的形成，可增加刺苞质量;喷施 0. 3%氯化钙对果实
发育并没有促进作用，喷施5 mmol L － 1 EGTA 对果
实发育尤其对种仁的形成及发育不利。
2. 2 不同外源物质处理对板栗果实生长发育过程
中蔗糖、可溶性总糖及淀粉含量变化的影响
由图 2A 可见: 花后 50 天只有蔗糖处理组板栗
出现栗仁，蔗糖含量为 0. 090 8 mg·g － 1。由于子房
在花后 30 天左右才开始膨大，子房未膨大之前非常
细小，同柱头大小基本相同，需要的取样量太大，与
刺苞也不好分离，因此补充了从花后 30 天开始的数
据。花后 30 ～ 50 天左右板栗果实开始膨大，但未出
现栗仁，在栗仁出现后，板栗果皮开始逐渐变硬，成
熟时形成褐色硬壳，不便于进行测量，因此文中可溶
性糖等指标及相关酶活性的测定值 30 ～ 40 天为板
栗果实的含量，50 ～ 90 天的测定值均为栗仁的含
量。不同处理板栗果实的蔗糖含量均呈现下降趋
势。在整个果实发育期间，经蔗糖处理的板栗果实
的蔗糖含量基本上均高于对照及其他处理，经
EGTA 处理的板栗果实的蔗糖含量明显均低于对照
及其他处理。花后 90 天蔗糖含量从高到低的顺序
为蔗糖处理组 ＞ 氯化钙处理组 ＞ CK ＞ EGTA 处理
组，蔗糖处理比 CK 增加 21. 34%，氯化钙处理比 CK
增加 12. 77%，EGTA 处理比 CK 降低 37. 79%，
EGTA 会降低板栗果实的蔗糖含量，影响板栗果实
发育。
由图 2B 可见: 不同处理板栗果实的可溶性总
糖含量均呈现上升趋势，但不同处理的可溶性总糖
含量在不同时期略有差异。在整个果实发育过程中
经蔗糖处理后的板栗果实的可溶性总糖含量均显著
高于对照，而 EGTA 处理后的可溶性总糖含量明显
低于对照组，氯化钙处理与对照差异不显著。花后
90 天可溶性总糖含量从高到低的顺序为蔗糖处理
组 ＞氯化钙处理组 ＞ CK ＞ EGTA 处理组。蔗糖处理
比 CK 增加 5. 45%，氯化钙处理比 CK 增加了
3. 60%，EGTA 处理比 CK 降低了 36. 00%。
由图 2C 可见: 经蔗糖处理的板栗较其他组种
仁出现时期早，于花后 50 天开始出现种仁，其他组
则未出现种仁。蔗糖处理组花后 60 天的淀粉含量
显著高于其他组。EGTA 处理组淀粉含量一直处于
较低的水平。对照与氯化钙处理的淀粉含量在整个
果实发育期差异不显著。最终淀粉含量从高到低的
顺序为蔗糖处理组 ＞氯化钙处理组 ＞ CK ＞ EGTA 处
理组。蔗糖处理比 CK 增加 3. 45%，氯化钙处理比
CK 增加 0. 18%，EGTA 处理比 CK 降低 74. 31%。
Duncan’s 多重比较分析表明，蔗糖处理在板栗收获
时淀粉含量高于其他各处理的含量。
图 2 不同处理对板栗果实发育中蔗糖、可溶性总糖、可溶性淀粉含量的影响
Fig． 2 The effects of different treatments on the sucrose，soluble sugar，soluble starch content in development course of Chinese chestnut
小写和大写字母分别表示在 5%和 1%的水平上 Duncan 新复极差检测结果。
Small and capital letters indicate the results of Duncan’s test at 5% and 1% level，respectively．
2. 3 不同外源物质处理对板栗果实生长发育过程
中 SS 及 SPS 酶活性的影响 SS 影响果实中糖分的
积累，可能与蔗糖的含量有关，在果实发育期间，SS
对糖代谢有重要的调控作用。SPS 在糖积累和形成
过程中具有非常重要的作用，决定并影响着果实的
品质(于年文等，2011)。由图 3 可知: 蔗糖处理组
板栗果实发育过程中 SS 和 SPS 活性较其他组存在
极显著差异，EGTA 处理使 SS 和 SPS 酶活性明显低
于对照，表明蔗糖对 SS 和 SPS 酶活性有一定的影
响。在果实生长发育期内，随着果实生长发育的
731
林 业 科 学 49 卷
进程，淀粉大量积累，SS 和 SPS 酶活性逐渐下降。
花后 60 天时蔗糖处理的酶活性与同时期对照酶
活性的差异最小; EGTA 对 SS 和 SPS 活性有抑制
作用。
图 3 不同处理对板栗果实发育中 SS，SPS 酶活性的影响
Fig． 3 The effects of different treatments on the SS，SPS activity in development course of Chinese chestnut
2. 4 不同外源物质处理对板栗果实生长发育过程
中 AGPP，SSS，GBSS 酶活性的影响
AGPP 在水稻 ( Oryza sativa )、小麦 ( Triticum
aestivum)、玉米(Zea mays)等高淀粉植物中催化淀
粉的合成，是植物淀粉合成过程中的关键酶 (吴世
文等，2010)。由图 4 可知: 蔗糖处理组 AGPP 活性
在花 后 70 天 最 高，为 2. 64 μmol ADPG· g － 1
FW min － 1。蔗糖处理组 AGPP 活性在果实发育的
前期均高于对照，后期均低于对照，与对照差异显
著。在整个果实发育期 EGTA 处理组板栗的 AGPP
活性与其他组均差异显著，酶活性一直处于较低水
平，无较大起伏。由此可见: 蔗糖在板栗果实发育前
期对 AGPP 活性的影响较大，后期影响逐渐减小;
EGTA 对 AGPP 在果实的整个发育期均有抑制作用。
图 4 不同处理对板栗果实发育中 AGPP，SSS，GBSS 酶活性的影响
Fig． 4 The effects of different treatments on the AGPP，SSS，GBSS activity in development course of Chinese chestnut
SSS 是催化淀粉合成的一个重要酶，催化 ADPG
与淀粉引物(葡聚糖)反应，使淀粉链延长(Denyer，
1995)，GBSS 活性的高低直接影响淀粉的合成。蔗
糖处理组 SSS 和 GBSS 活性在花后 70 天达到最大，
使 SSS 酶活性较对照提高 12. 03%，GBSS 提高
6. 58%，此时正是栗仁淀粉大量合成的关键时期，蔗
糖增强了 SSS 和 GBSS 活性，因此促进淀粉的合成
与积累。在整个果实发育期，EGTA 处理组酶活性
一直处于较低水平，明显低于对照，氯化钙处理组与
对照差异不显著。结果表明: 蔗糖对 AGPP，SSS 和
GBSS 活性有调节作用，促进淀粉的合成与积累，对
提高板栗产量和品质起着重要的作用; EGTA 抑制
了 AGPP，SSS 和 GBSS 活性，影响板栗的正常生理
活动，对板栗淀粉合成不利。
3 结论与讨论
本试验研究了喷施 0. 3% 氯化钙，5 mmol·L － 1
EGTA 和 4%蔗糖 3 种外源物质对板栗果实发育状
况的影响。结果表明: 喷施蔗糖、氯化钙和 EGTA
对板栗横纵径均影响不大，且处理组之间差异不明
显。但果实质量蔗糖处理较氯化钙和 EGTA 处理差
异显著，且蔗糖处理组可加快栗仁形成，栗仁于花后
50 天出现，较其他处理早 1 周左右。EGTA 处理组
板栗质量从花后 60 天开始直至采收明显低于对照。
蔗糖对板栗重量影响较大，可能由于此时板栗
处于幼果期喷施蔗糖保证了养分的充足供应，为栗
仁的形成奠定了良好的基础，提高了碳水化合物含
量，促进了碳水化合物的相互转化，增加淀粉的积
累，使养分更多地向果实运输。
831
第 4 期 郭素娟等: 外源物质对板栗淀粉合成及相关酶活性的影响
EGTA 处理使栗仁形成受阻，形成空苞，这与很
多学者在其他果树中的研究结果相似。充足的钙可
提高光合强度，促进碳水化合物和蛋白质的合成，果
实中低 Ca2 + 含量会促进果肉瓦解 (段学武等，
2001)。EGTA 能够通过螯合作用降低 Ca2 +浓度，减
少果实中的钙含量，从而阻碍了 Ca2 + 作用的发挥，
使细胞的生理活动受阻。EGTA 预处理降低了甘蔗
( Saccharum sinensis )、甜 瓜 ( Cucumis melo var．
raticulalus)幼苗的相对生长量(高洪波等，2005; 翁
笑艳等，2007)。果实中 80%以上的钙都是在盛花
后 20 天内吸收进入果实(Bernadac et al．，1996)，在
板栗果实发育过程中钙离子可能与板栗授粉受精和
种仁的形成有关，至于钙离子如何参与栗仁的形成
需进一步研究。
叶面喷施蔗糖可显著提高青花菜 ( Brassica
oleracea var． italica)叶片可溶性糖、蔗糖、淀粉等含
碳化合物的含量(李月芳等，2007)，外源糖溶液可
增加白桦(Betula platyphylla)叶片的可溶性糖和蛋
白质含量 (周玉梅等，2003 )，EGTA 降低了辣椒
(Capsicum annuum)幼苗叶片中可溶性蛋白质、可溶
性糖和脯氨酸含量(张化生等，2007)。本研究中，
外源蔗糖处理使板栗果实中的蔗糖、可溶性总糖、可
溶性淀粉含量比对照分别提高，这可能是由于在栗
仁形成的关键时期需要大量的糖来供给能量同时合
成淀粉。当板栗进入种仁形成前期，各种生命代谢
活动旺盛，碳水化合物相互转化速度加快，许多生理
活性需要钙离子的参与，缺钙会影响板栗的正常生
理活动，从而影响板栗淀粉的合成。
SS 和 SPS 是 蔗 糖 合 成 调 节 中 的 关 键 酶
( Champigny， 1995; Stitt， 1989; Worrell et al．，
1991)。在细胞发育过程中 SS 能提供 UDPG 构建细
胞壁或者合成胼胝质，SS 活性最高时，叶片合成的
同化产物输入到库器官的速率最大 (齐红岩等，
2006)。在苹果(Malus pumila)中 SS 和 SPS 的活性
受到蔗糖的调控，蔗糖抑制这 2 种酶活性(单守明，
2004)。但蔗糖对水稻籽粒灌浆及蔗糖合成酶活性
具有调节作用(谢虹，2003)，蔗糖处理显著提高了
水稻籽粒中 SS 活性，而且 SS 活性随着蔗糖浓度增
加而增加(唐瑭，2009)。在本研究中，蔗糖处理可
提高板栗果实 SS 和 SPS 的活性，促使蔗糖含量增
加，总糖含量也相应提高，差异达到显著水平。
EGTA 处理降低了 SS 和 SPS 活性，使蔗糖含量减
少，影响了栗仁的形成，使板栗出现空苞现象，影响
板栗产量。板栗果实生长的前期 SS 和 SPS 可能是
蔗糖大量积累的前提，后期淀粉开始积累，此时 SS，
SPS 活性也表现出降低的趋势，这可能为淀粉的积
累提供了条件。
本试验蔗糖处理提高 AGPP，SSS，GBSS 活性，
EGTA 处理使 AGPP，SSS，GBSS 活性显著降低，氯化
钙处理与对照无显著差异。表明外源喷施蔗糖处理
可通过增强各种酶活性，提高板栗淀粉含量，可使酶
活性提前进入活跃期，酶活性的增强，延长板栗淀粉
合成时间。
综上所述，不同处理下板栗果实发育过程蔗糖、
可溶性总糖、可溶性淀粉含量及相关酶活性变化的
研究，证实了碳水化合物的变化在植物果实发育过
程中的重要作用。至于 Ca2 + 作为第二信使究竟如
何参与果实发育，及其与其他信号因子(如蔗糖)之
间的关系，还应进一步深入探讨。在明确它们对板
栗淀粉积累影响的基础上，通过进一步探索蔗糖如
何调节有关酶活性以提高板栗产量，改善板栗品质，
对于板栗优质栽培具有重要的理论和指导意义。
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(责任编辑 王艳娜)
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