全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的影响!
胡7蓉&!$!87林7波&!$!87刘7庆&!$!8
"&2中国科学院成都生物研究所7成都 #&%%!&# $2中国科学院研究生院7北京 &%%%!?#
82中国科学院山地生态恢复和资源利用重点实验室7成都 #&%%!&$
摘7要!7为阐明林窗和凋落物对云杉人工林更新的作用!在川西米亚罗人工云杉林制造林窗"!% A$ $% 通过对林
窗环境因子进行动态监测!并跟踪调查天然下种(人工播种和去凋落物播种 8 种方式的云杉种子萌发和幼苗存活
情况!以及进行云杉凋落物水浸液对其种子萌发及根(茎生长影响的室内观察!对林窗与凋落物对云杉种子萌发和
幼苗存活的影响进行研究% 结果表明& 林窗环境具有异质性# 林窗位置以及播种方式对种子萌发和幼苗存活都有
影响! 天然下种"$2"> 株’AB$ $和去凋落物播种 "$&2$> 株’AB$ $均在林窗中心幼苗萌发数量最多!人工播种
"&%2"> 株’AB$ $在林窗边缘种子萌发数量多# 靠近林窗中心位置幼苗死亡率略低# 8 种播种方式以天然下种种子
萌发数量最少!去凋落物播种最多% 云杉凋落物水浸液对其种子萌发和幼苗生长均有显著抑制作用!对根和茎生
长的抑制率分别是 #C2#$d和 ##28?d% 初步认为!林窗有利于森林更新# 可采取人工播种措施促进更新# 凋落物
对云杉人工林更新产生不利影响%
关键词!7人工云杉林# 林窗# 凋落物# 环境因子# 种子萌发# 幼苗死亡率
中图分类号! ’">!777文献标识码!-777文章编号!&%%& B"!CC#$%&&$%# B%%$8 B%"
收稿日期& $%%? B%C B$!# 修回日期& $%%? B&& B&C%
基金项目& 国家自然科学基金项目"8%C%%&#&$ (国家自然科学基金重点项目"8%>8%#8%$ (中国科学院知识创新工程,西部行动计划-项目
"mG(E$XER$X%$$ (中国科学院知识创新工程重要方向项目"m’(E$XnZX+X%##X%8$和,西部之光-人才计划,西部博士项目- %
!刘庆为通讯作者%
2**,80("*/"&,(0P%$(%)5I’00,&")04,2%&.< +,-,),&%0’")"*!/),( (&*,+(’( Q.%)0%0’")(
l4 ]05H&!$!87.F5 R0&!$!87.F4 JF5H&!$!8
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77林窗是指森林群落中由于林冠层树木的死亡而
形成的林间空隙"Z9中经常发生的小规模干扰!它的形成能改变林下微
环境"光照(温度及水分等$以及土壤养分的有效性
等!为新个体的定居提供场所和必要的环境条件#
进而对种子萌发和幼苗定居产生深刻影响!推动森
林更新和群落演替"王开运! $%%!$%
川西亚高山针叶林是我国第二大林区的主体!
具有涵养水源(保持水土等重要生态功能 "刘庆!
$%%$# 鲜俊仁等! $%%"$% 亚高山针叶林自 $% 世纪
初期被大规模采伐!随后在皆伐迹地上营造云杉林
进行恢复!形成大量的人工针叶林"林波等!$%%!$%
目前!该类型的人工针叶林本身的存活和生长良好!
大部分已经或接近达到成熟林% 它们的更新能力是
人工林可持续经营的关键% 由于人工林与天然林诸
多特征的差异!使得人工林下幼苗定居过程受阻!无
法满足人工林更新的需要% 已有研究表明!尽管人
工针叶林相对于天然林具有较高的种子雨数量!且
土壤种子库也较大 "尹华军等! $%%># 刘足根等!
$%%"$!但人工林下幼苗或幼树的存活却十分稀少!
这表明种子不是人工针叶林更新的主要限制因子%
林冠郁闭导致的光照条件或许是人工林下幼苗萌发
和定居困难的主要原因"李俊清等! $%%8# 朱教君
等! $%%C$!此外也有学者提出!人工针叶林下较厚
的凋落物层及其产生的化感作用对种子萌发和幼苗
生长均存在一定影响"朱教君等! $%%C# 王贺新等!
$%%C# RMDUDM#3&.6! $%%&$% 吴彦等"$%%!$通过模
拟林窗不同光照条件对云杉")%-#& &7E#*&3&$种子萌
发进行了研究!发现透光 $%d时云杉种子萌发率最
高% 但是在自然条件下!除了林窗等因素导致的光
照条件改变对云杉种子萌发和幼苗生长存在影响
外!人工针叶林下大量的凋落物 "化感机械障碍作
用$同样对上述过程产生重要的影响% 目前!仍缺
乏自然情景中关于这 $ 种因素对云杉种子萌发和幼
苗生长影响的研究报道!相关影响结果以及关键的
生态学过程也不十分清楚% 本文以川西米亚罗林区
的亚高山人工云杉林为研究对象!通过人工制造林
窗!结合林窗中的凋落物调控试验!研究人工林下云
杉种子的萌发和幼苗生长过程% 在此基础上!开展
凋落物水浸液对云杉种子萌发和幼苗初期生长影响
的室内试验% 主要关注& &$ 林窗以及凋落物的覆
盖对人工针叶林的更新产生哪些影响# $$ 凋落物
浸提液是否对云杉种子萌发和幼苗生长产生不利
影响%
&7试验地概况
试验样地位于四川省理县米亚罗自然保护区!
地理位置为 &%8a&8b*(8&a$!b+!海拔$ #$% A% 本
区域属季风性山地气候!夏季温凉多雨!冬季寒冷干
燥!& 月均温为 BC c!" 月均温为 &$2# c!#&% c
的年积温为 & $%% j& !%% c!年降水量为 #%% j
& &%% AA!年蒸发量为& %%% j& ?%% AA% 成土母岩
主要为千枚岩(板岩和白云岩等残坡积风化物!土壤
自低到高依次为棕壤 " $ "%% j8 %%% A$(暗棕壤
"8 8%% j8 #%% A$(棕色针叶林土 " 8 #%% j8 C>%
A$(亚高山草甸土"8 C>% A以上$% 主要乔木有云
杉(鳞皮冷杉 ">2%#77<=&9&3& $(川西云杉 ")%-#&
.%S%&’(#’7%7$和红桦"N#3=.& &.2+];%’#’7%7$等# 主要灌
木 有 疏 花 槭 " >-#* .&L%4.+*=9$( 红 毛 五 加
">-&’3"+E&’&L (%*&.:%$( 散 生 栒 子 " 5+3+’#&73#*
:%,&*%-&3=7$(扁刺蔷薇"B+7& 7P#(%’R+P%$(紫花卫茅
"8=+’09=7E+*E"0*#=7$ 和 川 滇 高 山 栎 "Z=#*-=7
&<=%4+.%+%:#7$ 等% 主 要 草 本 有 钩 柱 唐 松 草
" C"&.%-3*=9 =’-&3=9$( 蛛 毛 蟹 甲 草 " 5&-&.%&
*+2+*+P7S%$(歪头菜" %^-%& =’%$=(&$(冷蕨"5073+E3#*%7
4*&(%.7$(东方草莓 "6*&’(&*%& +*%#’3&.%7$ 和禾本科
"[*&9%’#&#$多属等%
$7研究方法
>?@A林窗环境因子监测
在四川省阿坝州理县米亚罗自然保护区!选择
!% 年生成熟人工云杉林设置面积约为 !% A$ 的人
工林窗 ! 个% 选择其中典型林窗沿南北方向按林窗
中心"$$(林窗边缘 "%!&!’!($(和林下 ")!
*$布设 " 个环境因子观测点"图 &$% 监测的环境
因子包括& 土壤温度" B&% NA$!空气温度"&> NA$!
空气相对湿度"&> NA$!相对光照强度!以及土壤含水
量% 土壤温度" ’^&?$&WXS>!(91FL0M5F9$和空气温湿
度" ’^&?$8WXS>!(91FL0M5F9$采用自动观测系统$! @连
续监测!$ @ 自动记录 & 次数据!监测时间为 $%%C 年 ?
月 & 日)&& 月 8% 日% 相对光照强度采用数字式照度
计"上海市嘉定学联仪表厂$观测!相对光照强度 h
"观测点光照强度e空地光照强度$ g&%%d!观测时间
为 $%%C 年 ? 月 ! 日)? 月 # 日!每日 &$& %%)&!& %%
整点观测% 土壤含水量通过烘干法测定!土壤样品来
自 8 个林窗!在每个林窗中按布设的 " 个点分别采
样!取样时间为 $%%C 年 ? 月 ! 日%
>?>A云杉种子萌发和幼苗存活
在上述 ! 个林窗中!从南向北分别布设 C 个样
!$
7第 # 期 胡7蓉等& 林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的影响
方"& Ag! A$!依次编号为 -!R!(! !^*!S!W和
l% 其中! !^*位于林窗中心!R!(!S!W位于林窗
边缘! -!l位于林下% 每个样方布设 8 个播种方式
"& Ag& A$& 天然下种"+X.$!人工播种"保留凋落
物$"’X.$和去除凋落物播种 " ’XZ$% 于 $%%" 年 !
月播种!人工播种密度为$ %%% 粒’AB$% $%%" 年 "
月进行第 & 次调查!记录种子萌发数量!并在新萌发
幼苗处挂牌标记% $%%C 年 " 月进行第 $ 次调查!记
录挂牌幼苗的死亡情况%
图 &7试验设置示意
SFH6&7.0N9>?BA凋落物水浸液对云杉种子萌发的影响
在各样地附近采集云杉人工林凋落物!采回的
凋落物在阴暗处风干!在常温下用蒸馏水浸提 !C @%
水浸液母液浓度按照单位面积内凋落物吸收当地降
雨量计算而得"试验前新鲜配制$%
受试云杉种子用 >2$>d "OK^$次氯酸钠溶液
浸泡 &> AF5!然后用蒸馏水反复冲洗 ! 次% 每 &%%
粒云杉种子放置在垫有 $ 层滤纸"用 ! A.水浸液
润湿!对照为蒸馏水$的已消毒的 ? NA直径的培养
皿中% 试验分为对照"蒸馏水$和人工林凋落物水
浸液 $ 种处理!每个处理 > 个重复!每个重复 &%% 粒
种子% 所有的培养皿在人工气候箱中进行培养
"$!!&# @ 光周期# 光强 !%% #A01’AB$;B& $% 每隔
$! @ 计数已经萌发的种子数量% 当胚根长度达到
种子等长或胚芽长度达到种子长度一半时!作为种
子萌发的标准!&% 天后结束试验!统计种子萌发率
并测量萌发种子的根长和芽长%
最终萌发率"d$ h"发芽终止时全部正常发芽
的种子e供试种子数$ g&%%d%
根尖形态观察用 ’级体视显微镜观察!并用 (9505 W> 照相机摄影"目
镜 &% g!物镜 $2> g$%
>?KA数据处理
所有数据采用 ’_’’ &&2> 进行分析% 各观测点
空气相对湿度(土壤含水量及各样方种子萌发数量
和幼苗死亡率的差异采用单因素方差分析 "\5DX
Z9Q-+\/-$和最小显著差异法".’ $^ 比较不同
数据组间的差异# 天然下种与人工播种以及去除凋
落物播种与保留凋落物播种在林窗中各位置的种子
萌发数量和幼苗死亡率差异采用 C检验进行分析%
87结果与分析
B?@A林窗的环境因子
82&2&7土壤温度7土壤温度自 $%%C 年 ? 月 & 日)
&& 月 8% 日监测"表 &$% ?)&& 月!土壤温度下降趋
势明显!但当月土壤平均温度在 " 个观测点差异不
大% ?!&%!&& 月!北侧林下"*$观测点的土壤温度
最高!分别为 &$2&!C2" 和 !2% c% ? 月林窗中心
"$$土壤温度最低"&&28 c$!&% 月林窗中心"$$
和北侧林窗边缘"($温度最低"C2% c$!&& 月北侧
林窗边缘"($温度最低"82$ c$%
表 @A各观测点 R%@@ 月土壤月平均温度
C%1D@A3")04.< %E,&%-,("’.0,#$,&%09&,%0(’0,(
*&"#7,$0,#1,&0" H,8,#1,& c
月份 =05<@ ) % & $ ’ ( *
? 月 ’DO6 &&2# &&2" &$2% &&28 &&2# &&2" &$2&
&% 月 \N<6 C2! C2! C2> C2% C2$ C2% C2"
&& 月 +0T6 82C 82> 828 828 82! 82$ !2%
平均值 =D95 "2? "2? "2? "2> "2" "2# C2$
82&2$7空气温度7因季节变化!?)&& 月!空气温
度下降明显!但当月 " 个观测点差异不大% ? 月!北
侧林窗边缘"($月均温最高!为 &828 c% &% 月和
&& 月!南侧林窗边缘 "& $ 月均温最高!分别为
C2# c和 $2# c% ?!&% 和 && 月!南侧林下")$观
测点当月的空气温度在 " 个观测点中最低!分别为
&$2#!"2" 和 &2! c%
表 >A各观测点 R%@@ 月月平均气温
C%1D>A3")04.< %E,&%-,%’&0,#$,&%09&,%0(’0,(
*&"#7,$0,#1,&0" H,8,#1,& c
月份 =05<@ ) % & $ ’ ( *
? 月 ’DO6 &$2# &$2" &82% &82& &$2C &828 &82$
&% 月 \N<6 "2" "2? C2# C2$ C2% C2! "2?
&& 月 +0T6 &2! &2> $2# &2? &2" $2$ &2#
平均值 =D95 "2$ "2! C2& "2" "2> C2% "2#
82&287相对光照强度7林窗中心(林窗边缘和林下
在 &$& %%)&!& %% 的相对光强变化范围为 $2"d j
&82?d% 最低相对光强 $2"d于 &$& %% 出现在南侧
林下")$位置!最高相对光强 &82?d于 &$& %% 出
现在北侧林窗边缘"($位置% 从图 $ 可知!林下相
对光强较低!同时!北侧的相对光强比南侧高% 在
&$& %%)&!& %%!北侧林窗边缘 "($和林下 "*$ $
个观测点的相对光强变化幅度较大%
82&2!7空气相对湿度7从 ?)&& 月!各观测点 8 个
>$
林 业 科 学 !" 卷7
图 $7林窗内各观测点相对光照强度(空气相对湿度和土壤含水量
SFH6$7]D19月的空气相对湿度变化不大% 由图 $ 可知!南侧林
窗边缘"&$的空气相对湿度比其他观测点高!且经
统计分析!该观测点的空气相对湿度与其余 # 个观
测点均有显著差异% 除了南侧实际林窗边缘"&$
观测点!其余 # 个观测点之间的空气相对湿度差异
不明显%
82&2>7土壤含水量7从林窗中心至林下 " 个观测
点的土壤含水量范围为 $>28#d j8!2#%d!且北侧
观测点的土壤含水量比南侧观测点略低% 北侧林窗
边缘"($土壤含水量最低!为 $>28#d% 南侧林窗
边缘"&$土壤含水量最高!为 8!2#%d!且显著高于
林窗中心"$$和北侧林窗边缘"($% 此外!南侧林
下")$土壤含水量显著高于北侧林窗边缘"($%
B?>A云杉种子萌发和幼苗存活
82$2&7种子萌发7由图 8 可以看出!不同播种方式
在林窗中的种子萌发数量呈现不同的规律% 天然下
种"+X.$在林窗中心 "*$萌发数量最多!为 $2">
株’AB$# 在林窗边缘 "R!S$萌发数量最少! 为 %2>
株’AB$! 且林窗中心"*$的种子萌发数量显著高于
林窗边缘"R!S$% 人工播种"’X.$在林窗边缘"($萌
发数量最多!为 &%2"> 株’AB$# 在林窗中心" $^萌发
数量最少!为 82> 株’AB$% 去凋落物播种"’XZ$在林
窗中心"*$萌发数量最多!为 $&2$> 株’AB$# 在南侧
林下"-$萌发数量最少!为 #2%% 株’AB$! 且林窗中
心"*$种子萌发数量显著高于南侧林下"-$%
由图 8 可知!林窗各个位置样方中天然下种方
式种子萌发数量最少!且除南侧林下"-$外!去凋落
物方式种子萌发数量最多% 在南侧林下"-$样方!
人工播种"’X.$种子萌发数量比天然下种"+X.$多
C"d!且差异显著# 同时!人工播种" ’X.$比去凋落
物"’XZ$种子萌发数量多 $8d% 在 R!(! !^*!S!W
和 l样方中!人工播种 " ’X.$比天然下种 "+X.$种
子萌发数量分别多 C?d!C&d!#!d!>$d!?8d!
?%d和 C>d!且在林窗边缘"R!W$$ 个样方中!两者
差异显著# 去凋落物" ’XZ$比人工播种" ’X.$种子
图 87林窗中不同位置种子萌发数量比较
SFH687WDMAF59+X.& 天然下种# ’X.& 人工播种"保留凋落物$ #
’XZ& 去凋落物播种%
+X.& +9<4M91;DD:F5H# ’X.& -M’XZ& -M萌发数量分别多 "8d!!%d!C&d!"8d!!#d!!!d
和 $Cd!且在林窗中心" $^样方中!两者差异显著%
82$2$7云杉幼苗存活7由图 ! 可以看出!不同播种
方式在林窗各位置的幼苗死亡率有差异!且林窗中
心和林窗边缘的幼苗死亡率较林下低% 天然下种
"+X.$在林窗边缘 "S$死亡率最低!为 >%2%d!同
时!在林窗边缘 "R!W$ $ 个样方中!死亡率达到
&%%d% 人工播种 " ’X.$在林窗边缘 "S$死亡率最
低!为 >$2&d!且显著低于林下"l$死亡率 ?#2"d%
去凋落物 " ’XZ$ 在林窗边缘 "($ 死亡率最低!
为 "#2$d%
图 !7林窗中不同位置幼苗死亡率比较
SFH6!7’DD:1F5HA0M<91F由图 ! 可知!与种子萌发相比较!8 种播种方式
#$
7第 # 期 胡7蓉等& 林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的影响
的幼苗死亡率没有明显的趋势或规律% 天然下种
"+X.$和人工播种" ’X.$的幼苗死亡率在 C 个位置
样方中均无显著差异% 在林下"-!l$$ 个样方以及
南侧林窗边缘"R!($$ 个样方中!人工播种" ’X.$的
幼苗死亡率大于去凋落物 " ’XZ$!而在林窗中心
" !^*$和北侧林窗边缘"S!W$! 个样方中!人工播
种"’X.$的幼苗死亡率小于去凋落物"’XZ$%
B?BA凋落物水浸液对云杉种子萌发的影响
8282&7对云杉种子萌发和生长的影响7表 8 显示!
凋落物水浸液对云杉种子萌发和幼苗生长产生抑制
作用% 与对照相比!凋落物水浸液显著降低云杉种
子萌发率% 此外!凋落物水浸液处理的幼苗根长和
茎长都显著低于对照!凋落物水浸液对根和茎生长
的抑制率分别是 #C2#$d和 ##28?d%
表 BA人工云杉林凋落物水浸液对云杉种子萌发和幼苗生长的影响!
C%1DBA2**,80("*($&98,$.%)0%0’").’00,&%S9,"9(,F0&%80(")(,,5-,&#’)%0’")%)5(,,5.’)- -&"=04
处理
,MD9萌发率
WDMAF59根长
]00<1D5H<@eNA
根生长抑制率
)5@FKFM00<1D5H<@ed
茎长
’@00<1D5H<@eNA
茎生长抑制率
)5@FKF1D5H<@ed
- C#2#% t>28$ &2#8 t%2&? % %2C! t%2&8 %
R #C2#% t!2># %2>& t%2%" #C2#$ t82## %2$C t%2%! ##28? t&2#!
77"-& 对照 (058282$7对根尖形态的影响7从图 > 可以看出!凋落
物水浸液处理的云杉种子根尖与对照有明显差异!
主要表现在凋落物水浸液处理降低云杉根尖的分生
区和伸长区生长"图 >!-和 R$以及根毛区的生长
"图 >!-b和 Rb$%
图 >7人工林凋落物水浸液对云杉幼苗根尖的影响
SFH6>7*LDN<;0LO195<905 M00<-!-b6对照 (05# -b6g&%%$ #
R!Rb6处理 ,MD9# Rb6g&%%$6
!7讨论
K?@A林窗对云杉种子萌发和幼苗存活的影响
林窗的发生!使林窗的光环境既不同于裸地的
强光照!也不同于林下的荫蔽条件!为种子萌发提供
相对适中的光照条件% 一般认为!林窗光照的增加!
能相应提高土壤温度及地表温度!为种子萌发创造
更有利的环境条件 "王进欣等! $%%$# 张一平等!
$%%&$% 林窗对森林更新的影响已有许多报道!如
对日本海岸黑松")%’=73"=’2#*(%$林进行适度间伐
的研究结果表明!林窗的形成能促进森林的天然更
新"G@4 #3&.6! $%%8$% M^0KQ;@DT"&???$指出!林窗
的形成往往能促进欧洲云杉 ")%-#& &2%#7$的更新%
本研究中!天然下种和去凋落物播种方式均在林窗
中心位置具有最多的种子萌发数量!且分别与林窗
边缘和林下位置样方的种子萌发数量有显著差异!
说明林窗产生有利于促进云杉种子萌发!从而对人
工云杉林的更新产生积极影响% F^9NF"$%%$$对欧
洲云杉人工林更新的研究结果也表明!通过调整林
窗的形状(大小和林窗方向!改善林窗内的光照条
件!可促进云杉种子萌发和人工林的更新%
林窗对幼苗的存活也有一定影响!有研究表明
林窗的出现可以减少种子和幼苗的死亡率!为植物
的更新提供机会!对物种和群落更新有非常重要的
作用"彭闪江等! $%%!$% 刘庆 "$%%!$在对丽江云
杉")%-#& .%S%&’(#’7%7$幼苗生长与存活的研究中指
出!林窗与林冠下幼苗大小和幼苗存活数量差异明
显% 在本试验中!靠近林窗中心位置的幼苗死亡率
略低!表明林窗一定程度上有利于幼苗的存活% 这
可能是因为林窗的形成造成环境的改变!为幼苗的
生长创造更为优越的条件% 另一方面!林窗形成导
致的光照增加!可能降低因病菌引起的幼苗死亡率
"于金莹等! $%%>$%
K?>A人工播种对云杉人工林更新的影响
霉变(动物取食和土壤病害等因素可能导致种
源的大量损耗!从而减少种子萌发和幼苗定居的概
率!不利于森林更新 "俞飞等! $%%C# 赵凌平等!
$%%C$% 对川西米亚罗云杉人工林的土壤种子库研
究表明!该区森林虽有大量种子下落!但由于腐烂和
动物取食致使大量种子损耗!最终能补充到云杉种
"$
林 业 科 学 !" 卷7
群的个体数量非常少"尹华军等! $%%>$% 此外!有
学者提出可以通过人工播种等人为措施补充种源促
进森林更新"杨跃军等! $%%&$% 本研究中!通过人
工播种!人工林下种子的萌发数量明显高于天然下
种!并且在观测样方 -!R!W中!人工播种与天然下
种的种子萌发数量具有显著差异 ")q%2%>$% 因
此!研究结果表明通过人工播种的方式!一定程度上
可以解决由于天然种子雨数量少或种源损耗导致的
人工林下云杉幼苗萌发率低的问题%
K?BA凋落物对云杉人工林更新的影响
本研究结果显示!凋落物去除后云杉种子萌发
数量增加!表明凋落物对云杉种子萌发产生不利影
响% 可能原因是凋落物覆盖遮挡阳光!对种子萌发
和幼苗建立都产生不利影响# 或者凋落物阻碍种子
与土壤接触!对种子萌芽产生机械障碍"汤景明等!
$%%># 刘海岗等! $%%C# ’<9AAD1#3&.6! $%%## 30;D#3
&.6! $%%C$% 除了对种子萌发的影响!凋落物对幼苗
存活也有着重要作用% 在本研究中!受到光照较少
的林下"-!l$和南侧林窗边缘"R!($! 个样方中!
凋落物去除后幼苗的死亡率降低# 而在光强相对较
高的林窗中心" !^*$和北侧林窗边缘"S!W$! 个样
方中!凋落物去除后幼苗的死亡率却增加% 表明在
光照较弱的条件下!凋落物覆盖可能阻碍幼苗获得
生长所需的光照条件以及凋落物浸提液产生的化感
作用!对幼苗的生长产生不利影响# 而在光照相对
充足的条件下!凋落物覆盖起到缓解环境剧烈变化
的作用!降低强光和水分蒸发率!从而有利于幼苗的
存活"高志红等! $%%!# 刘尚华等!$%%C$%
凋落物浸提液产生的化感作用也可能对云杉种
子的萌发产生重要影响 "(M4IX\M(@05 #3&.6! $%%$# )I9KD19#3&.6! $%%>$% 表 8 表明!
凋落物水浸液降低云杉种子萌发率!与对照相比浸
提液处理的种子萌发率降低 $%2Cd!这与其他研究
结 果 类 似% 例 如! 马 祥 庆 等 " $%%% $ 对 杉 木
"5=’’%’("&9%& .&’-#+.&3&$人工林的研究发现!森林
凋落物水浸液抑制杉木种子的萌发# 罗侠等"$%%#$
的研究发现天山云杉")%-#& 7-"*#’S%&’&$凋落物水
浸液对其种子萌发和幼苗生长有自毒作用% 云杉凋
落物水浸液对种子萌发的影响!可能是由于云杉凋
落物水浸液中的化感物质抑制种子分生区细胞的有
丝分裂!导致种子难萌发或已萌发的种子难继续
发育%
此外!凋落物水浸液对云杉幼苗的根和茎生长
同样存在显著的抑制作用% 本研究结果显示!人工
云杉林凋落物水浸液对幼根和幼茎的抑制率分别为
#C2#$d和 ##28?d"表 8$!表明凋落物显著抑制云
杉幼苗根尖分生区和伸长区的生长!并对根尖分生
区和伸长区的发育产生明显影响"图 >$% 导致这一
现象的原因可能是水浸液中的化感物质抑制根系生
长和具有畸变的作用!使纺锤体遭到破坏!中期累积
和分裂后期终止!横向扩展增大 "李绍文! $%%&#
(@05 #3&.6! $%%$$# 或者化感物质改变植物体内的
激素或 水 分平 衡! 从而对根 系生 长 产 生 影 响
"/94H@95 #3&.6! &??&$% 可见!人工云杉林凋落物对
云杉种子萌发和幼苗生长的自毒作用非常强烈! 这
可能是造成人工云杉林下更新苗木稀少的又一重要
原因%
参 考 文 献
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北林果研究! $%"$$ & &88 B&8"6
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征初步分析6广西植物!$&"&$ & & BC6
赵凌平! 程积民! 万惠娥6$%%C2土壤种子库研究进展6中国水土保
持科学! #">$ & &&$ B&&C6
朱教君! 刘足根! 王贺新6$%%C2辽东山区长白落叶松人工林天然
更新障碍分析6应用生态学报! &?"!$ & #?> B"%86
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