全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
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./01 !"，*/1 #
2345，# $ % $
鸟类对南方红豆杉种子的取食与搬运!
邓青珊 6 陈思静 6 鲁长虎
（南京林业大学森林资源与环境学院 6 南京 #%$$78）
关键词：6 仙寓山；南方红豆杉；种子命运；鸟类；取食；搬运
中图分类号：&8%91 :#6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% ; 8!99（#$%$）$# ; $%:8 ; $:
收稿日期：#$$9 ; $9 ; %#。
基金项目：国家自然科学基金资助项目（7$<8$!8$）和南京林业大学引进高层次人才基金。
!鲁长虎为通讯作者。
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6 6 种子植物天然更新过程大致包括种子生产、种
子扩散和种子萌发生长等 7 个阶段，各阶段所涉及
的生物和非生物因子很多（*DGCD> $* .#5，#$$$）。
’CDQ43MB（%<子命运（ B33H LDG3）模型，将种子命运划分为 # 个阶
段：第 % 扩散阶段，即可萌发的种子从植株（母树）
到靠近母树的地面；第 # 扩散阶段，即种子在地面水
平或地面到土层间垂直运动过程。第 % 扩散阶段
中，种子依靠风力、重力等非生物因素离开母树到地
面最为常见；然而，生物因子的影响也是一个非常重
要的因素。已有的研究充分显示：被子植物中的肉
质果（核果、浆果等）往往在成熟后被动物捕食
（ [/C>B/> $* .#5，%<9:；鲁长虎等，%<<8）等，这些动
物捕食者可能只消化果肉部分，而成为种子的扩散
者（SFMMDI，%<9"；-3K3I $* .#5，#$$#；2/M?3G $* .#5，
#$$!）。
红豆杉属（=.;,)）植物种子是裸子植物中独特
的一类，种子被粘性较强的肉质假种皮紧紧包裹着，
不易脱落，与被子植物肉质果实类似（为叙述方便，
本文将假种皮完整的种子称为果实）。在种子成熟
后，假种皮变红色且味甘甜，常常吸引鸟类和小型哺
乳动物取食（ =A2D\A/ $* .#>，%<<"；+C/QDB $* .#>，
#$$7）。相关研究表明，鸟类取食是欧洲红豆杉（ =>
?.-.**.）种子消失的主要途径（]F0Q3，%<<"），如乌
鸫（=,(0,) 4$(,#.）、环颈鸫（=,(0,) *"(@,.*,)）、槲鸫
（=,(0,) 23)-32"(,)）等鸟类。落到地面的种子会被鼠
类取食，如小林姬鼠（ A<"0$4,) )7#2.*3-,)）等（^DMU_D
$* .#5，#$$$）。在波兰的 ‘aM>AW 植物园，普通!
（B3**. $,("<$.）和画眉（C.((,#.; -./"(,)）是主要的
取食和传播动物。普通!偏爱停留在灌木和有着光
林 业 科 学 !" 卷 #
滑树皮的树种上，如山毛榉（ !"#$% $%%&）、角树
（&"’()*$% $%%&），在这些树下多见红豆杉幼苗；画眉
则可将红豆杉种子传播至更远处（’()*+,-.，/000）。
由于鸟类只消化了种子外被的假种皮，种子可随粪
便排出或被呕出，因此鸟类通过取食参与了欧洲红
豆杉的天然更新过程。
南方红豆杉（+, -.)*/*%)% 12*& 0")’/)）是我国特
有种、国家一级重点保护植物。自然条件下南方红
豆杉常见分布在一些村落附近，由较古老的个体组
成，数量一般在几十株左右，种群呈现濒危、衰退状
态（费永俊等，3445）。其天然更新主要通过种子繁
殖实现。一些报道认为，种子结实量少、动物取食种
子、种子萌发难等是其更新不良的原因（费永俊等，
3445；朱念德等，3444）。本研究选取皖南仙寓山
的南方红豆杉种群作为对象，于 /00" 年和 /005 年
研究了鸟类取食与搬运对种子命运的影响。 # #
!" 研究地自然概况
仙寓山位于皖南石台、祁门、东至 6 县交界处，
东南部为黄山北行山脉盘结，西北部是九华山脉的
南端，形成南北高，东西低的地势。境内山峦起伏，
沟壑纵横，海拔一般在 70 8 3 000 9之间，最高海拔
为 3 657: 5 9，森 林 覆 盖 率 达 40;，总 面 积
73 万 .9/。属于中亚热带季风区，年平均气温 3": 3
<，年平均降雨量3 "!4: 7 99。
仙寓山地区南方红豆杉天然种群多零星分布在海
拔 7!0 9以上的陡坡地带。研究地点选择分布最为集
中的石台县珂田乡双坑村附近。村庄位于谷底自西向
东流淌溪涧的两侧（图 3），其北面山坡下坡是毛竹
（1.2334%5"-.2% /6$3)%）林，上坡是杉木（&$**)*#."0)"
3"*-/43"5"）林；南面山坡为红豆杉主要分布的坡面，该
坡面的中间有一片地势低洼的茶园，茶园的东面为杉
木林，西面为毛竹林。除茶园外，南北山坡上均分布一
定数量的南方红豆杉幼树和幼苗。
成年个体零星分布在村庄南面山坡毛竹林（即
西坡竹林）内，研究期间具结实能力的母树仅有 7
株（图 3），其中最大的一株树龄约 3!7 年，树高 /0 9
以上，胸径达 !!: " -9，冠幅达 7 9（!号）。在其相
距 6 8 ! 9 处有 / 株结实量较少的母树，其中"号树
树高为 !: ! 9，胸径为 33: 0 -9，#号树树高 5: ! 9，
胸径 36: 7 -9。这 6 株母树位于坡地林缘。另 / 株
母树相距较远，一株在!号树东南侧约 /0 9 的中坡
凸起的山崖后（$号），树高 5: 7 9，胸径 3/: ! -9，结
实量一般；另一株在!号树西南侧约 300 9 的中坡
上，树高 36 9，胸径 35: 7 -9（%号），结实量较大。
图 3# 仙寓山南方红豆杉研究区域示意图
=(>& 3# ?2% @A +.) B($+*(CD+(@E @A +& -.)*/*%)%
12*& 0")’/) (E $+DB, $(+) (E F(2E,D ?+&
! 8%：3 87号树，下同。G@& 3 H G@& 7 %2*)E+ +*))，+.) $29) C)I@J&
#" 研究方法
/: 3# 种子雨的确定 # 分别于 /00"，/005 年 30
月—3/ 月，观察记录 7 株南方红豆杉母树的种子雨
持续时间。在本研究中种子雨特指南方红豆杉成熟
的种子向环境中扩散的过程。以假种皮变红色作为
种子成熟的标记，一株母树上开始出现红色果实视
为种子雨开始，全部果实消失视为种子雨结束；全部
7 株种子雨时长作为种群种子雨的持续时间。
/: /# 落果测定 # 以!号母树为重点，在种子开始成
熟后，进行测定。对每天新增的落果进行插桩标记，
记录每天的落果量，并注意天气、鸟类取食等因素与
落果数量的变化。观察落果的变化，统计每天果实
腐烂、被昆虫取食情况以及种子的消失量。
/: 6# 鸟类取食和搬运观察 # 以!号母树为重点，从
种子雨来临开始，选择视野开阔，不影响鸟类等动物
取食的地点为观察点，以 30 K /" 倍变焦双筒望远镜
全天候（天亮至天黑，约 "：60—35：00）观察，记录访
问鸟类的种类、数量、取食行为、停留时间、取食量，
全部观察直至树上无挂果、种子雨结束为止。/005
年研究期间，在附近布置鸟网捕捉鸟类，进行人工饲
喂，初步确定红豆杉种子经过消化道的时间。
$" 结果与分析
6: 3# 南方红豆杉种子雨 # 种子成熟的具体时间因
立地条件和母树自身的生长状况而有所差异。研究
期间 7 株母树的种子雨持续时间如下（表 3）。
!号母树在 /00" 年 30 月 /0 日进入果熟期，30
月 /7 日后大量成熟，到 33 月 34 日后基本无挂果，
种子雨持续时间为 63 天。/005 年 30 月 /" 日进入
了果熟期，30 月 63 日后大量成熟，到 33 月 /L 日后
L73
! 第 " 期 邓青珊等：鸟类对南方红豆杉种子的取食与搬运
! ! ! 表 !" 南方红豆杉母树种子雨持续时间!
#$%& !" ’$() *+,-.// ,0 12. *$+.)1 1+../ ,0 !" #$%&’&(%( 3$+& )*%+’% #
年份 $%&’ ! " # $ %
"(() *+（+( , "(—++ , +-） "-（+( , ".—++ , +-） +.（+( , "/—++ , +*） **（+( , "0—++ , ")）
"((. *1（+( , ")—++ , "/） *1（+( , ")—++ , "/） +/（+( , "-—++ , +0） —
基本无挂果，种子雨持续时间为 *1 天。其余 1 株母
树的种子雨开始时间在 "(() 年比!号母树稍晚
0 2 .天，"((. 年则接近。$号母树种子量在 " 年里
均少，因而种子雨持续时间短。"((. 年%号母树因
人为采果干扰，无法准确统计种子雨持续时间。总
体上看，"(() 年全部种群的种子雨持续时间为 */
天，而 "((. 年为 *1 天，种子在母树上的存续时间
短，消失的速度较快。
种子成熟后主要有 " 个途径从树上消失：一是
直接掉落，二是鸟类直接从树上取食。由于在村落
附近，人为采摘种子也是种子消失的途径之一，"、
#和%号母树在 "((. 年均有人为采果。
采用标准枝法，统计出 "((. 年!号母树果实产
量约为) 0.1颗。"((. 年 +( 月 ") 日至 ++ 月 "/ 日，
掉落的落果累计有" (/"颗，约占总数量的 *+3 .4，
均分布在母树冠幅下近 "( 5" 范围内。
雨天对落果的影响大，++ 月 + 日、++ 月 +) 日至
++ 月 +/ 日均为大雨天气，新增落果量相应增多（图
"）。鸟类取食时振落是种子落地数量增加的另一
重要因素。刚开始进入果熟期时，鸟类访问较少，落
果多是自然脱落。比较新增落果和鸟类取食的趋势
（图 "），在 ++ 月 + 日、++ 月 - 日和 ++ 月 +) 日鸟类
取食次数出现峰值，新增落果量相应增加。
图 "! "((. 年!号母树每日新增落果与鸟类取食次数
6789 "! :;5<%’ => 7?@’%&A%# >&BB%? >’;7CA => C’%% !
&?# >=’&87?8 C75%A => <7’#A D%’ #&E 7? "((.
*3 "! 鸟类的取食与搬运 ! +）取食鸟类种类 ! 研究
期间共记录到 +" 种鸟类从!号母树上直接取食果
实，均为雀形目鸟类。. 种体型较大的鸟采取整吞
方式取食（表 "），即将果实从小枝上啄取后，整个吞
下。另有 0 种体型较小到鸟类采取啄食方式，即直
接在空中悬停啄食假种皮或将果实衔至附近再撕食
假种皮，并不吞下种子，分别是红胁蓝尾鸲（!"#$%&’#
()"*+#+$）、棕脸"莺（,-#.$(./+$ "0-.&+0"#%$）、红尾水
鸲（ 12)"(.#*%$ 3+0%&%*.$+$）、灰 眶 雀 鹛（ ,0(%//’
4.##%$.*%"）、红头长尾山雀（ ,’&%52"0.$ (.*(%**+$）。
啄食取食虽然偶尔也搬运种子，但次数很少，因此只
有整吞取食对种子搬运具有实际意义。
表 4" 取食南方红豆杉的鸟类!
#$%& 4" 5(+6/ /*.-(./ 12$1 0..6()7 ,) /..6/ ,0
!" #$%&’&(%( 3$+& )*%+’%
鸟类种类
FD%@7%A => <7’#A
鸟类访问只次 :;5<%’ => <7’#A
"(() "((. 总计 F;5
红嘴蓝鹊
6#.(%$$" ’#)52#.#2)*(2"
+1.（1+9 )4） -"（*13 *4）"*-（*)3 04）
栗背短脚鹎
7’4%8.$ ("$5"*.*.5+$
+1+（*-3 -4）+10（013 +4）"/)（1*3 .4）
绿翅短脚鹎
7)/$%/’5’$ 4((0’00"*9%%
)0（+/3 14） *+（++3 )4） -)（+13 )4）
领雀嘴鹎
:/%;%8.$ $’4%5.#<+’$
+(（"3 /4） +1（03 "4） "1（*3 .4）
灰树鹊
=’*9#.(%55" 3.#4.$"’
"（(3 )4） 1（+3 04） )（(3 -4）
虎斑地鸫
>..52’#" 9"+4"
"（(3 )4） — "（(3 *4）
栗腹矶鸫
?.*5%(.0" #+3%@’*5#%$
— "（(3 .4） "（(3 *4）
! ! ! 访问只次是指每群次访问鸟的数量的累计总次数 GH%
?;5<%’A => <7’#A I%’% CH% A;5 => CH% C=C&B C75%A，IH7@H => %&@H 8’=;D
>%%#7?8 =? A%%#A；"(() 年数据见邓青珊等（"((/），下同。GH% #&C& =>
"(() A=;’@%# >’=5 CH% #=@;5%?C，J%?8 ’5 "09（"((/ ），CH% A&5% <%B=I9
! ! "(() 年记录到 *). 取食只次，"((. 年为 "// 只
次，共计 )00 只次。由于 " 年的观察周期相近，可以
推测取食次数的减少与种子数量少有关（"((. 年结
实量少于 "(() 年）。从鸟类取食次数统计看，红嘴
蓝鹊、栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎为主要取食鸟类。
"(() 年 * 种鸟类共计取食 *0* 只次，占当年鸟类取
食总次数的 -)3 "4；"((. 年共计 ")/ 只次，占当年
鸟类取食总次数的 -*3 +4；" 年总体上占 -13 /4。
红嘴蓝鹊在 " 年间取食差异较大。"(() 年红
嘴蓝鹊几乎每天都会取食，"((. 年集中在雨水、大
雾、大风天气取食，在晴好天气取食的仅记录有 +-
只次。这与 "((. 年人类活动的影响增大有关：!
号母树靠近村庄，晴好天气时村民砍伐毛竹，而红嘴
蓝鹊胆小，较栗背短脚鹎等鹎类更容易受惊。绿翅
-0+
林 业 科 学 !" 卷 #
短脚鹎多是成对来取食，$%%" 年发现其在坡上竹林
中的巢，$%%& 年则未见，其取食次数减少可能与此
有关。栗 背 短 脚 鹎 $ 年 记 录 的 取 食 次 数 基
本相近。 # #
$）鸟类取食行为# 红嘴蓝鹊多 ! ’ " 只集群取食
（表 (），最多时达每群 )% 只，单只取食情况较少，仅 "
次。栗背短脚鹎多 $ ’( 只集群取食，最多时每群 & ’ *
只。绿翅短脚鹎最为稳定，多 $ 只飞来取食，单只取食
次数仅 ! 次。在停留时间上，红嘴蓝鹊的平均停留时
间较短，$ 种鹎类的停留时间均达数分钟。其中绿翅短
脚鹎最长，$%%& 年的记录为平均 ++$, ( -，最长的 )次达
!& ./0，一般取食 ! ’1 颗后便停歇于树上相互鸣叫，数
分钟或十几分钟后再进行 )次取食。
从单次访问取食量上看，$%%" 年和 $%%& 年均
以绿翅短脚鹎的取食量稍大，经单因素方差分析
（ 2034567 89:;8）表明，( 种鸟的取食量差异并不
显著（$%%" 年：! < $, %%) = !$，&$，%, %1 < *, !($；$%%&
年：! < $, )*+ = !$，*1，%, %1 < (, ))*）。总体来说，$%%&
年的取食量均比 $%%" 年的有所增加，增幅最多的为
栗背短脚鹎，平均增加了 ) 倍。
如果按单次取食量平均值计算，$%%" 年 ( 种主
要鸟类取食!号母树种子约$ %1*颗，其中红嘴蓝鹊
取食 *&% 颗，栗背短脚鹎 &(( 颗，绿翅短脚鹎 !11
颗；$%%& 年 ( 种主要鸟类取食!号母树种子共约
$ "") 颗，占!号母树果实产量的 !%, !&>，其中栗
背短脚鹎取食) 1""颗，红嘴蓝鹊 &1! 颗，绿翅短脚
鹎 (!) 颗。这进一步说明红嘴蓝鹊、栗背短脚鹎和
绿翅短脚鹎是主要的取食鸟类。
表 !" 食果鸟类的取食特征!
#$%& !" ’($)$*+,)-.+-*. /0 +(, %-)1. +($+ 0,,1-23 /2 .,,1. /0 !" #$%&’&(%( 4$)& )*%+’%
种类
?@3A/3-
每次访问鸟的数量
B/CD- 0E.F3C @3C G/-/H
每只次取食种子数量
9E.F3C 2I ICE/H- /0J3-H3D @3C G/-/H
每只次访问停留时间
K30JHL 2I G/-/H M -
$%%" $%%& $%%" $%%& $%%" $%%&
红嘴蓝鹊 "#$%&’’( )#*+,#$#,*-%,( 1, ( N (O $（$*） !, " N $O 1（$%） ", % N )O +（$%） *, $ N !O )（$!） ))", 1 N )$!O (（$%） +%, & N &"O !（$!）
栗背短脚鹎 .)/&0$’ %(’+(-$-$+1’ $, * N )O "（1%） (, % N )O +（!*） 1, $ N $O &（$&） )%, * N 1O *（!"） !%*, ( N 1)(O )（$&） "!%, " N 1"!O *（!"）
绿翅短脚鹎 .*2’&2)+)’ /%%3)33(-4&& $, % N %O !（((） ), " N %O 1（)+） &, % N !O )（$%） )), % N 1O *（)*） &)*, & N +(*O 1（$%） ++$, ( N *$$O &（)*）
# # !$%%" 年数据见邓青珊等（$%%*）PL3 D6H6 2I $%%" -2ECA3D IC2. HL3 D2AE.30H，Q30J )+ (3O（$%%* ）O
图 (# $%%" 年和 $%%& 年 ( 种主要鸟类取食路径
R/JO (# PL3 C2EH3 2I HLC33 -@3A/3- 2I F/CD- I33D/0J 20 56 %,&-)-’&’ G6CO /(&#)&
# # (）鸟类的搬运路径 # 鸟类取食后，种子经过消
化道被搬运。搬运路径决定了南方红豆杉种子将被
扩散多远及散落在何种生境中，( 种主要取食鸟类
的取食搬运路径有明显差异（图 (，参见图 )）。
红嘴蓝鹊活动范围较大，在东、西、南、北 ! 个方
向都有一定数量的飞来，飞离，或沿溪向上游（西）、
向下游（东）或飞至对面山坡（北）、或飞往南坡活动
稍后再离开。以在沿溪向下（东）方向上活动最为
频繁。栗背短脚鹎的活动范围基本上只限于南坡竹
林内。取食完毕后或飞往东南方向!号树右侧约
$% . 的山崖后，有时至"号树上取食，或飞往西南
方向!号树左侧约 (% . 的山崖后，有时沿竹林活动
至#号树取食，或飞向!号母树正南坡。其中以飞
往东南方向的活动频率最高。绿翅短脚鹎活动范围
和路径与栗背短脚鹎的大致一样，基本上只在南坡
竹林内活动。在东南方向!号树右侧约 $% . 的山
崖的飞入和飞出频率最高。
5" 讨论
!, )# 种子从母树上消失的特点 # 南方红豆杉种子
成熟后，其假种皮变红而甘甜。此后，种子经历 $ 个
途径：或者自然掉落地面，或者被鸟类从树上直接
取食。种子雨持续时间短，$ 年的记录可见最长的
为 (! 天（表 )），结实量少的母树则最短在 )& 天内
%")
! 第 " 期 邓青珊等：鸟类对南方红豆杉种子的取食与搬运
全部从树上消失，种子消失的速度快。由于 # 株母
树上的种子是逐步成熟的，所以完全成熟的种子在
树上的存续时间实际上更短，可能仅几天。
本研究中以 "$$% 年!号母树所做的统计表明：
全部约& ’%( 颗种子中的" $)" 颗直接掉落地面，占
全部种子的 *#+ %,。从 "$$& 年研究时在!号母树
下发现的很多幼苗看（邓青珊等，"$$)），掉落地面
的种子有一部分能够顺利萌发。而其他大部分种子
则直接被从树上取食搬运，记录到白天 * 种主要鸟
类平均取食搬运约" &&#颗。相差的部分可以确定
也被鸟类取食搬运，或者被夜间活动的啮齿类等动
物搬运取食，在母树附近捕获的隐纹花鼠（ !"#$%&’
’($)*%+$）和黄鼬（,-’.+/" ’$0$1$2"），是否上树取食有
待进一步确认。由此看来，!号母树全部种子约# - *
直接掉落地面，约 " - * 主要被鸟类直接取食搬运离
开母树。研究期间排除人为采摘种子外，其他母树
鸟类取食搬运的情况与!号母树相似。
(+ "! 鸟类搬运种子的意义 ! 红豆杉种子成熟后不
能单独脱落，而是随假种皮掉落母树下，且种子较大
而不能随风扩散（朱琼琼等，"$$%）。鸟类将南方红
豆杉的果实整吞后，果肉被消化，种子随粪便排出体
外，粪便随机落在林内。本研究中在鸟类经常活动
的地点发现带有种子的新鲜鸟类粪便，每个含有
# . " 颗种子。由于鸟类搬运的数量较大，在鸟类常
活动的地方则会形成一个种子库。由于红豆杉种子
需经历 " 个冬天后才能萌发（谭一凡，#//#），种子
库的种子将会受到啮齿类等动物的捕食，可以确信
的是部分种子到达适宜萌发的小生境，并顺利萌发
成为幼苗（邓青珊等，"$$)）。
本研究发现有 % 种鸟类通过整吞方式取食南方
红豆杉果实，都具有扩散种子的作用。其中领雀嘴
鹎、灰树鹊、栗腹矶鸫和虎斑地鸫 ( 种食果鸟类的取
食次数和取食量相对来说较少（表 "），对果实的扩
散作用小。其余 * 种鸟类红嘴蓝鹊、栗背短脚鹎和
绿翅短脚鹎对南方红豆杉具有重要的扩散作用。
栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎取食红豆杉种子后，
停留时间较长，且会多次取食或在相邻的树间取食，
飞往途径和活动范围仅限于西坡竹林和东坡的杉木
林（图 * 和图 #）。根据野外捕获栗背短脚鹎喂食试
验，消化道中的滞留时间最短仅为 ) 012，可以看出，
经过栗背短脚鹎和绿翅短脚鹎取食和搬运后的红豆
杉种子可能集中在离母树不远的竹林和杉木林坡面
上，不做较远距离的搬运。红嘴蓝鹊同样也为集群
活动取食，但取食种子后停留时间较短，取食完毕后
会飞至较远安全处（图 *），因此经过红嘴蓝鹊取食
和搬运后的红豆杉种子被移动至离母树较远的地
方，对距离母树 *$$ . ($$ 0 北坡林下的红豆杉更新
贡献较大（图 #）。从动植物相互作用角度看，鸟类
获得了红豆杉提供的营养（假种皮），红豆杉种子获
得了扩散的机会，鸟类与南方红豆杉之间形成了互
惠（034356170）关系（89:9; +. "/<，"$$"）。
参 考 文 献
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（责任编辑 ! 朱乾坤）
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