全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141006
收稿日期: 2013 － 10 － 11; 修回日期: 2014 － 09 － 01。
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划课题“板栗和锥栗高效生产关键技术研究与示范”(2013BAD14B04);湖南省研究生科研创新项目(CX2014B331)。
* 袁德义为通讯作者。
锥栗开花授粉生物学特性*
范晓明1 袁德义1 唐 静1 田晓明2 张旭辉1 王碧芳1 谭晓风1
(1．中南林业科技大学 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 经济林培育与保护教育部重点实验室 长沙 410004;
2．湖南省森林植物园 长沙 410116)
摘 要: 通过田间调查、花粉离体萌发、石蜡切片和人工授粉等试验手段对锥栗的开花动态、花粉活力、柱头可授
性、风媒传粉特性和授粉特性等进行研究。结果表明: 锥栗雌花群体分化时间约 40 天，单花分化时间约 22 天，柱
头可授性持续期为 7 天; 雄花序 4—5 月开花，群体花期 23 ～ 26 天，群体盛花期 13 ～ 15 天，单花序花期 10 ～ 12 天，
开花后 6 天内花粉保持较高活力。风媒传粉是锥栗传粉的主要途径，风速和风向是影响锥栗传粉的主要气象因
素，顺风方向上花粉的传播距离及花粉通量显著高于其他 3 个方向。锥栗在去雄套袋且不进行人工授粉的处理下
未坐果，表明锥栗不存在无融合生殖; 异交授粉坐果率均显著高于自交，表明异交能显著提高锥栗坐果率，生产上
需配置授粉树。
关键词: 锥栗; 开花动态; 柱头可授性; 风媒传粉
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0042 － 07
Biological Characteristics of Flowering and Pollination in Castanea henryi
Fan Xiaoming1 Yuan Deyi1 Tang Jing1 Tian Xiaoming2 Zhang Xuhui1 Wang Bifang1 Tan Xiaofeng1
(1 ． Key Laboratory of Non-Wood Forest Product of State Forestry Administration Key Laboratory of Cultivation and Protection for
Non-Wood Forest Trees of Ministry of Education Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2 ． Hunan Forest Botanical Garden Changsha 410116)
Abstract: A field investigation，and erperiments of pollen germination in vitro，paraffin sectioning and artificial
pollination were conducted to study flowering dynamics，pollen viability， stigma receptivity，characteristics of wind
pollination and pollen germination of Castanea henry． The results showed that the differentiation time of female flowers in
C． henryi was about 40 days，and the differentiation time of a single flower was about 22 days． The stigma receptivity
duration was 7 days． The male inflorescence bloomed from April to May，and spanned about 23 － 26 days． The life span
of individual male inflorescence was approximately 10 － 12 days． Within 6 days after flowering， the inflorescence
maintained the highest pollen viability． Anemophily was the main pollination process of C． henryi，and wind speed and
direction were the main meteorological factors affecting the pollination． With emasculation bagging，and without artificial
pollination，C． henryi had not fruit． This result indicated that C． henryi did not occur apomixis． The artificial pollination
experiment showed that outcrossing could significantly increase the fruiting rate of C． henryi，thus the pollination tree
should be configured in the field．
Key words: Castanea henryi; flowering dynamics; stigma receptivity; anemophily
全面、系统地了解植物开花授粉生物学特性，既
是进行植物生活史研究的前提，也是开展种质资源
保存、利用及育种等相关研究的基础(Momose et al．，
1998; 关文灵等，2009)。锥栗(Castanea henryi)是
我国南方重要的木本粮食树种，因其耐贮藏、果肉香
甜可口、营养成分高而深受大家喜爱 (范晓明等，
2014)。锥栗主要分布于我国长江以南的丘陵与山
地，长期以来处于野生或半野生状态。20 世纪 90
年代，学者们开始对锥栗开展研究，但仅见雄花序形
态、花粉萌发特性 (唐静等，2013a; 杨斐翔等，
2014; 田寿乐等，2013)等相关报道，而关于系统的
授粉生物学特性方面的研究还未见报道。
本文以锥栗主栽品种之一的‘长芒子’为研究
对象，从雌雄花(序)开放过程、花粉活力、柱头可授
第 10 期 范晓明等: 锥栗开花授粉生物学特性
性、风媒传粉特性及繁育系统等方面开展锥栗开花
授粉生物学特性研究，一方面旨在揭示锥栗开花物
候、传粉机制及繁育系统，另一方面通过花粉活力和
柱头可授性试验判断锥栗最佳授粉时间，为今后授
粉树配置及杂交育种提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地点及材料
共设 2 个样地。样地 1 位于湖南郴州汝城县土
桥镇宽量村锥栗实验基地。试验地平均日照
1 713 h，年均气温 16. 6 ℃，月均最高气温出现在 7
月，为 25. 6 ℃，年均无霜期 273 天，年均降水量
1 547. 1 mm。该样地土壤类型为红壤，四周开阔，
主要用于锥栗风媒传粉特性及人工控制授粉试验研
究。样地 2 位于湖南株洲田心区中南林业科技大学
(株洲校区)锥栗实验基地。试验地属亚热带季风
气候，四季分明，雨量充沛，年均气温 18 ℃，年均无
霜期 286 天。该样地主要进行石蜡切片、柱头可授
性检测及花粉活力测定等室内试验的采样工作，同
时进行人工控制授粉等室外观察试验。
供试材料为树龄 7 ～ 9 年生的锥栗‘长芒子’，
其树形为开心形，树体生长良好、树势相对一致。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 雌花分化过程及柱头可授性的检测 自混
合花序萌动开始至雌花花期结束，2013 年 4 月每隔
3 ～ 4 天取样 1 次，每次取结果枝上混合花序 10 个，
用 FAA 固定液固定后于体视显微镜(MOTIC SMZ-
168)下观察花部微形态结构，同时每个时期分别制
成纵、横切面的连续石蜡切片，苏木精 － 曙红染色，
Olympus 数码生物显微镜(BX-51)观察摄影。自然
条件下对即将开放的 40 个雌花挂牌，以柱头出现为
开花第 1 天，连续数天定位观察记录，采用过氧化
氢 －联苯胺法 (Dafni，1992)检测不同开花时期柱
头的可授性。若柱头周围的反应液呈蓝色且产生气
泡，说明柱头具有可授性，根据反应的剧烈程度判断
柱头的可授性强弱。另外，每天用 Canon G10 数码
相机对柱头拍照并记录发育情况。
1. 2. 2 雄花序开放过程及花粉活力的检测 随机
选择即将开放的雄花序 100 个进行观察及标记，以
雄蕊伸出萼片为开花第 1 天，直至雄花序脱落，观察
记录其开放过程，并采用离体萌发法 (Hee et al．，
2007)检测不同开花天数花粉的活力。于每天上午
10:00 — 11:00 采集相应天数的雄花序 20 根，用镊
子轻轻取下雄蕊上的花药(避免花簇中的花药混入
样品而影响试验结果)，并盛于培养皿中放在 60 W
白炽灯下烘烤 12 h，然后装入小的广口瓶中备用。
将花粉接种在琼脂 1% +蔗糖 10% + H3BO3 0. 05
g·L － 1培养基上 35 ℃培养 24 h，每份样品 3 次重复，
每次重复观察 6 个视野，以花粉管长度大于花粉粒
直径视为花粉萌发，生长出花粉管的花粉与总花粉
数的比值为该时期下花粉的萌发率。
1. 2. 3 风媒传粉特性研究 为研究锥栗的传粉全
历程，采用重力玻片法，从锥栗雄花进入盛花期开
始，把涂有凡士林的载玻片按东、南、西、北 4 个方位
放置，每个位置布 3 片(下同)，由于样地 1 仅 2014
年 5 月 12，13 日未下雨，其余时间基本为上午天晴，
下午 13:00—19:00 阵雨，因此以未下雨的 18 h 取
样; 为研究锥栗传粉日进程，于 5 月 12—13 日，把
涂有凡士林的玻片在 4 个方位接收花粉，采样间隔
为 2 h (夜 间 12 h )，同 时 实 时 用风 速仪 4300
(Kestrel，美国)测定风速、温度、空气湿度的变化;
为研究锥栗花粉的空间分布特点，按 2，5，10，15，
20，30 m 不同距离布片，花粉收集时间为 24 h。所
有载玻片取回后均在目镜为 10 × 和物镜为 20 × 的
显微镜(Olympus CX-31)下检查花粉粒数。
1. 2. 4 人工控制授粉试验 根据锥栗雌花柱头可
授性检测试验，在柱头自然授粉之前套袋，用
10 cm × 6 cm羊皮纸将混合花枝的前段套住，套袋
前用锋利的枝剪将花枝顶端及部分叶片截顶，留
1 ～ 2个雌花不套袋用于观察雌花的发育状态。收集
花粉后分 6 个处理进行人工控制授粉试验，收集的
花粉均在授粉试验前测定其萌发率 (唐静等，
2013b)，授粉后半个月将纸袋拆除，8 月底(种仁充
实期)统计坐果率。
2 结果与分析
2. 1 雌花分化过程及柱头可授性
2. 1. 1 雌花分化时期及特点 锥栗雌花形态分化
过程随着春梢的抽生、伸长而完成，分化时期短而集
中，仅需 40 天，单花分化约 22 天。根据对雌花的立
体解剖及石蜡切片的观察，锥栗雌花大多为单花，偶
见 2 或 3 朵形成的雌花簇，其分化过程可划分为 4
个时期，即: 雌花分化始期(原基分化期)、雌雄蕊发
育期、柱头伸长期、开花期(图 1)。
雌花分化始期(原基分化期): 随着完全混合花
芽的萌发及花枝的伸长、展叶，雌花的分化开始出
现。当雄花序出现 9 ～ 11 个、混合花序长度为
0. 5 ～ 0. 7 cm 时(4 月上旬)，在混合花序轴基部发
生1 ～ 3个突起，且苞片大，而其他部位的突起尖而
突出(图 1I)，即为雌花簇分化始期。该时期可清晰
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林 业 科 学 50 卷
见雌、雄蕊及刺苞原基(图 1A，E)，持续 7 天左右。
雌雄蕊发育期: 随着花序轴的生长，基部突起
明显增大，呈半球形(图 1J)，并逐渐分化形成雌雄
蕊(图 1B，F)，此期出现的高峰期为 4 月中旬。
柱头伸长期: 雌雄蕊形成后，雌花体积迅速增
大(图 1K)，雌蕊中花柱与柱头生长迅速，花丝长度
低于柱头(图 1C)，此时雄蕊中花药为花粉母细胞时
期，可清晰见成熟花药四壁结构(图 1G)，该时期的
集中分化点为 4 月底。
开花期: 以柱头伸出花朵生长点表面为雌花开
花(图 1L，图 2A)，该时期最早出现在 4 月 30 日，分
化盛期在 5 月初。雌花开放后，柱头发育迅速，花丝
停止伸长生长 (图 1D)，小孢子发育为单核期(图
1H)。
2. 1. 2 柱头可授性检测 锥栗雌花开放过程形态
特征观察见图 2A － J。在开花后第 3 天开始柱头具
可授性，开花后 4 ～ 6 天柱头具有较强可授性，其中
以第 5 天可授性最强，此时柱头与花的中轴线大致
呈 30°夹角，柱头呈现淡黄色(图 2E)。从开花第 7
天起，柱头可授性减弱，至开花后第 10 天时，刺苞明
显增大，柱头呈现乳白色，不再具有可授性。因此，
柱头可授性持续的时间为 7 天。
图 1 锥栗雌花分化过程
Fig． 1 The female flower differentiation process of C． henryi
标尺 Bars A，B，C: 200 μm; D: 500 μm; E，F，G: 50 μm; H: 100 μm．
A － D: 雌花分化过程［A．雌雄蕊原基分化始期(PP．雌蕊原基; SCP．刺苞原基; SP． 雄蕊原基); B． 雌雄蕊发育期;C． 柱头伸长期;
D．开花期］; E － H: 雌花分化过程中的雄蕊发育情况［E． 雄蕊原基; F． 雄蕊; G． 成熟花粉囊(EN． 药室内壁; EP． 表皮层; ML． 中
层; MMC．花粉母细胞; T． 绒毡层) ; H．小孢子单核期］; I － L: 雌花分化过程对应的外观形态图( I． 雌雄蕊原基分化始期; J． 雌
雄蕊发育期; K．柱头伸长期; L．开花期)。
A － D: The female flower differentiation process［A． Initiation stage of stamen and pistil primordium differentiation ( PP． Pistil primordia;
SCP． Spiny cupula primordia; SP． Stamen primordia) ; B． Development period of stamen and pistil; C． Elongating stage of stigma; D．
Anthesis］． E － H: Development of stamen in the female flower differentiation process［E． Stamen primordia; F． Stamen; G． Anther showing
microspore mother cell (EN． Endothecium; EP． Epidermis; ML． Middle layers; MMC． Microspore mother cell; T． Tapetum) ; H． Anthers
showing at the microspore stage］． I － L: The female flower morphology in the differentiation process ( I． Initiation stage of stamen and pistil
primordium differentiation; J． Development period of stamen and pistil; K． Elongating stage of stigma; L． Anthesis) ．
2. 2 雄花序开放过程及花粉活力
雄花序的生长随着芽的萌动及枝条伸长而生
长，下端花序比上端花序发育快。锥栗雄花花期为
4 月底—5 月下旬，群体花期 23 ～ 26 天，群体盛花
期 13 ～ 15 天，单株花期 15 ～ 20 天，单个花序的开
花时间为 10 ～ 12 天，其花序形态特征见图 2K － T。
以花粉离体萌发率代表花粉活力(图 3)，锥栗雄花
花粉活力开花 6 天内保持较高活力，以花后第 4 天
活力最高，此时，90%以上的花簇开花，雄蕊黄色，花
序黄绿色(图 2N)。之后，随着花序的褐化，花粉活
力显著降低，雄蕊脱落，直至整个花序从树体上脱
落。
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第 10 期 范晓明等: 锥栗开花授粉生物学特性
图 2 锥栗雌花、雄花序的开花动态
Fig． 2 Flowering dynamics of female flower and staminate catkin in C． henryi
A － J: 雌花的开花动态(花后 1 ～ 10 天) A．开花后第 1 天，柱头聚拢，嫩绿色; B． 开花后第 2 天，柱头聚拢，嫩绿色; C． 开花后第 3
天，柱头聚拢，黄色; D．开花后第 4 天，柱头与花的中轴线呈 15°，浅黄色; E．开花第 5 天，柱头与花的中轴线呈 30°夹角，浅黄色; F． 开
花后第 6 天，柱头与花的中轴线呈 30° ～ 40°夹角，白色; G．开花第 7 天，柱头与中轴线呈 45°夹角，白色; H － J．开花后第 8，9，10 天，
柱头与花的中轴线夹角 ＞ 45°，乳白色，刺苞膨大。
K － T: 雄花序的开花动态(花后 1 ～ 10 天) K．开花后第 1 天，5% ～ 20%花簇开放，雄蕊淡黄色，花序绿色; L． 开花第 2 天，20% ～
40%花簇开放，雄蕊淡黄色，花序绿色; M．开花后第 3 天，50% ～ 80%花簇开放，雄蕊淡黄色，花序绿色; N． 开花第 4 天，90% 以上的花
簇开花后，雄蕊黄色，花序黄绿色; O．开花第 5 天，花簇全部开放，雄蕊开始变黄褐色，花序开始变黄; P．开花后第 6 天，雄蕊开始脱落，
整个花序变黄; Q．开花第 7 天，5% ～ 10%雄蕊脱落，花序开始褐化; Ｒ．开花后第 8 天，10% ～ 30%雄蕊脱落，整个花序褐化; S． 开花第
9 天，30% ～ 50%雄蕊脱落，整个花序褐化; T．开花后第 10 天，50%以上的雄蕊脱落，花序开始整体脱落。
A － J: Flowering dynamics of female flower (1 － 10 days after blooming) A． The first day after flowering，stigma combined，peak green; B．
The second day after flowering，stigma combined，peak green; C． The third day after flowering，stigma combined，yellow; D． The fourth day
after flowering，15°between stigma and medial axis of flower，light yellow; E． The fifth day after flowering，30°between stigma and medial axis of
flower，light yellow; F． The sixth day after flowering，30° － 40° between stigma and medial axis of flower，white; G． The seventh day after
flowering，45°between stigma and medial axis of flower，white; H － J． The eighth，ninth and tenth day after flowering，more than 45° between
stigma and medial axis of flower，milkiness，spiny cupula inflated．
K － T: Flowering dynamics of staminate catkins (1 － 10 days after blooming) K． The first day after flowering，5% － 20% flower cluster
open，light yellow stamen，green inflorescence; L． The second day after flowering，20% － 40% flower cluster open，light yellow stamen，green
inflorescence; M． The third day after flowering，50% － 80% flower cluster open，light yellow stamen，green inflorescence; N． The fourth day
after flowering，more than 90% flower cluster open，yellow stamen，yellowish green inflorescence; O． The fifth day after flowering，all flower
cluster open，slight brown stamen，yellow inflorescence; P． The sixth day after flowering，stamen began to wither，yellow inflorescence; Q． The
seventh day after flowering，5% － 10% stamen shedding，inflorescence browning; Ｒ． The eighth day after flowering，10% － 30% stamen
shedding，inflorescence browning; S． The ninth day after flowering，30% － 50% stamen shedding，inflorescence browning; T． The tenth day
after flowering，more than 50% stamen shedding，inflorescence shedding．
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林 业 科 学 50 卷
图 3 锥栗的花粉活力
Fig． 3 Pollen viability of C． henryi
不同小写字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05 )。下同。 The
different lowercase letters indicate the significant difference at
the level of P ＜ 0. 05． The same below．
2. 3 锥栗的风媒传粉特性研究
2. 3. 1 传粉全历程 锥栗种群散粉期为 14 ～ 16
天，其中集中传粉(传粉盛期)仅 4 天(图 4)。锥栗
种群传粉第 1 天，空气中花粉数量较少，第 3 天花
粉数量显著增多，第 4 天开始进入传粉盛期，连续 4
天接收到较大量的花粉，至第 8 天以后空气中花粉
数量显著减少。
图 4 锥栗盛花期花粉散出量的变化
Fig． 4 The change of amount of pollen grain scatteration of
C． henryi in full-bloom stage
2. 3. 2 传粉日进程 锥栗 24 h 内不同时间段接收
到的花粉数量存在差异(图 5)。13:00 以前，样地 1
的风速低(或无风)，随着空气温度的升高、空气湿
度的降低，花粉通量逐渐增大; 13:00 以后起风，花
粉通量随着风速的增加而显著增加，至 19:00 时，虽
然空气温度相对较低，然风速较高，花粉通量仍持续
较高; 可能由于风吹的作用，19:00 至次日 7:00 花
粉通量保持一个较高水平。因此，影响锥栗传粉的
主要气象因子是风速，温度和空气湿度对锥栗的传
粉也有较大影响。
2. 3. 3 花粉的空间分布特点 锥栗花粉的传播距
离受风速和风向的影响极大，4 个方向的传播距离
图 5 锥栗传粉日进程
Fig． 5 Daily change of pollination of C． henryi
和花粉通量差异显著(图 6)。在传粉盛期，样地 1
几乎每天 15:00 左右刮东风，因此顺风方向(西方)
最远可传播到距花粉源 30 m 以外的地方，且各距离
接收到的花粉数量显著大于其余 3 个方向，其中以
距花粉源 5 m 处花粉通量最大(78. 67 粒·cm － 2 );
而逆风方向 (东方)花粉的传播距离为距花粉源
10 m以内，且空气中的花粉数量较少。南、北 2 个方
向上的花粉通量随着距花粉源距离的增加而显著降
低，传播距离为 20 ～ 25 m。
图 6 距花粉源不同距离 4 个方位上分别
接收到的平均花粉量
Fig． 6 Average pollen quantity for four directions at
different distance from pollen source
2. 4 人工控制授粉试验结果
授粉 10 天后所有刺苞均开始膨大，2 个月后未
坐果的果实刺苞开始呈现出浅黄绿色，逐渐萎蔫脱
落，8 月底(种仁刚形成)统计各处理的坐果率 (表
1)。结果表明，虽然 2 个样地同一处理条件下坐果
率数值有差异，但其规律一致: 去雄套袋后不进行
人工授粉的处理未坐果，即锥栗不存在无融合生殖;
异交坐果率均显著高于自交，但自交也可结实; 同
一品种对不同花粉来源的亲和力有所差异。以上结
果表明，异花授粉能显著提高其坐果率，生产中应考
虑配置授粉树。
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第 10 期 范晓明等: 锥栗开花授粉生物学特性
表 1 锥栗人工控制套袋授粉结果①
Tab． 1 Tests of emasculation，bagging and artificial pollination for C． henryi
处理 Treatment
坐果率(郴州)
Fruit set (Chenzhou) (% )
坐果率(株洲)
Fruit set (Zhuzhou) (% )
自然授粉 Open pollination 64. 44 ± 2. 01 C 77. 28 ± 4. 50 B
去雄，套袋，不授粉 Emasculated，bagged，no pollination 0 E 0 D
去雄，套袋，人工自花授粉 Emasculated，bagged，artificial self-pollination 55. 97 ± 1. 53 D 62. 31 ± 3. 72 C
去雄，套袋，人工异花授粉(父本为‘黄榛’)
Emasculated，bagged，artificial cross-pollination ( pollen from‘Huangzhen’)
85. 60 ± 1. 03 A 92. 15 ± 1. 63 A
去雄，套袋，人工异花授粉(父本为‘处暑红’)
Emasculated，bagged，artificial cross-pollination ( pollen from‘Chushuhong’)
80. 33 ± 4. 67 AB 93. 59 ± 2. 12 A
去雄，套袋，人工异花授粉(父本为‘蔓榛’)
Emasculated，bagged，artificial cross-pollination ( pollen from‘Manzhen’)
73. 81 ± 2. 33 B 88. 78 ± 5. 36 A
①每列不同的大写字母代表不同处理间差异极显著 ( P ＜ 0. 01)。The different capital letters indicate the significant difference at the level
of P ＜ 0. 01．
3 讨论
3. 1 锥栗雌花结构
板栗(Castanea mollissima)雌花 (簇)由冬季休
眠后新分化的混合花序上发生，着生在混合花枝上
混合花序的基部，平均每个花序着生 2 ～ 3 个; 被
刺苞包围的雌花簇由 1 ～ 3 朵花组成，偶见 4 ～ 5
朵(李中涛等，1964; Botta et al．，1995)。中川昌一
(1973)首次指出板栗雌花中有雄蕊，此后大量中外
学者对这一现象进行了研究，然而有关锥栗雌花结
构鲜见报道。本研究对锥栗‘长芒子’雌花的分化
过程进行了详细的解剖研究，发现锥栗雌花大多为
单花，雌花中雌、雄蕊原基同时形成并同时开始发育
(图 1A，B)，当雌花柱头伸出萼片时(雌花开花时)
每个萼片底部均具 2 枚雄蕊，其花药结构完整，花粉
发育为单核靠边期(图 1H)，由完整结构的花粉囊
发育而来(图 1G)，即锥栗的雌花结构为两性花，这
与张林平等(1999)对板栗的研究结果一致; 然而雌
花发育过程中柱头的伸长速度显著快于花丝 (图
1C)，因此雌花开花时，雄蕊长度显著低于雌蕊柱头
(图 1D)，且花药深藏于萼片中无法散粉，这种结构
避免了自花授粉(任立中等，1981)。
3. 2 锥栗的传粉系统
花粉、柱头和传粉媒介是植物传粉系统的 3 个
组成 部 分 ( Edlund et al．， 2004; Johnson et al．，
2004)。在植物有性生殖过程中，大量的花粉、有效
的传媒和处于可授期的柱头是有效传粉的前提条件
(黄双全等，2000)。锥栗雄花为葇荑花序，花粉量
大，轻而不易结团，便于随风飘散，具有典型的与风
媒传粉相适应的性状 (Hamrick，1982); 锥栗雌花
结构简单，由萼片和雌蕊组成，开花时，8 ～ 12 个柱
头充分发育后伸出萼筒，并向各个方向弯曲，具黏液
质，便于捕获各个方向花粉，增加了风媒传粉的成功
率。风媒传粉的效率不仅与植物自身适应风媒传粉
花部结构特征有关，同时也受散粉期间气象因子、开
花特性等因素的影响(张玉娜等，2009)。对锥栗传
粉空间分布特点的观察发现，顺风方向载玻片上接
收到的花粉数量在各个距离上的花粉密度显著高于
其余 3 个方向，且传粉距离也显著大于其余 3 个方
向，由此可见风是锥栗花粉散布量和传粉距离的一
个重要决定因素。另外，传粉期若遇连续降雨，则传
粉效率显著降低。
被子植物传粉系统在进化上是不稳定的，即使
是一些典型风媒传粉的植物在不同环境下也会依赖
于昆虫传粉( Faegri et al．，1979)。Shi 等(2005)研
究了板栗生殖生物学特征，发现雌花簇具有特殊的
针状柱头结构，只有顶端很小面积的部位能接受花
粉; 夏立等(2007)对板栗的授粉特性进行了研究，
发现与对照样株自然授粉相比，隔离虫媒传粉的处
理样株，其柱头上平均花粉数量、球苞质量及坚果数
量明显减少，空苞率显著上升，说明板栗仅靠风媒传
粉很难使其充分受精，虫媒传粉可能在授粉过程中
有着重要的地位。本研究观察发现，在锥栗雄花盛
花期捕捉访花昆虫于解剖镜下检测，丝光绿蝇
(Lucilia sericata)和食蚜蝇( Scaeva pyrastri)背部、腿
部，尤其是翅部均携带锥栗花粉粒。丝光绿蝇和
食蚜蝇访花时，头背部可以接触到花药，成熟的花
粉粒自动降落黏附在昆虫头背部及腿部，在访问
下一个雄花序前它们会在空中以一定高度飞翔数
秒，在这个过程中它们可能将花粉散播。然而，这
2 种昆虫是否访问雌花、访花频率和传粉距离如何
等问题有待进一步研究。另外，锥栗散粉期间雄
花序散发出浓郁的腥香味可能是吸引传粉者的原
因之一。
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林 业 科 学 50 卷
3. 3 锥栗的繁育系统
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部
分，由于植物性别系统的不同，因此常出现多样化的
繁育系统类型(刘芬等，2013)。近交衰退迫使近交
便利减小，而远交代价很高，受外界条件影响大
(Barrett，2002; 白伟宁等，2005)。生物进化以权
衡近交和远交利弊的折中方式即混合交配系统进
行，因此自然界大多数植物类群为混合交配模式，绝
对自交或杂交的很少(Ｒeinartz et al．，1994)。
本研究人工控制授粉试验的结果显示，锥栗去
雄套袋后不进行人工授粉的处理未坐果，即锥栗不
存在无融合生殖; 2 个试验样地连续 2 年的人工自
交坐果率均显著低于异交，说明锥栗可自交结实，但
是异花授粉能显著提高其坐果率。王倩 (2012)以
燕山板栗的 5 个品种为试材，通过授粉试验分别对
其结实情况和品质进行了研究，结果表明 5 个品种
的异交坐果率及果实品质显著高于自交，说明异交
能提高栗属植物果实的产量和品质，产生具有杂种
优势的后代，栽培中应注意配置授粉树。参照板栗
雌雄异熟划分方法(刘国彬等，2011)，可以将锥栗
划分为雌先型、雄先型和相遇型 3 种类型，栽培中可
选择任意 2 种混栽，从而实现花期相遇，提高坐果
率。周晶等(2009)授粉试验表明，雌蕊柱头对花粉
具有较强的选择性，即使花期相遇，不同品种授粉组
合亲和力也存在较大差异。此外，花粉活力、授粉时
间也是影响授粉树选择和坐果率的重要因素。因
此，生产上在对锥栗进行授粉树配置前要先对其主
栽品种及授粉品种间进行试验验证。
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(责任编辑 徐 红)
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