全 文 ：第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
虫害诱导的家榆挥发物对榆紫叶甲寄主
选择行为的影响!
程6彬#!%6付晓霞%6韩6启86张宝民86张大明%
李兴鹏%6高长启%6孙晓玲!
"#1东北林业大学林学院6哈尔滨 #A$$!$& %1吉林省林业科学研究院6长春 #8$$88&
81吉林省前郭县乌兰图嘎林场6前郭 #8##%#& !5中国农业科学研究院茶叶研究所6杭州 8#$$$@#
摘6要!6采用动态顶空采样法结合气相色谱 =质谱分析技术"W’YX&#研究受榆紫叶甲成虫危害的家榆挥发物的
变化情况!并利用触角电位和)O*型嗅觉仪比较分析榆紫叶甲雌雄成虫对主要成分的触角电生理和行为反应特
点$ 结果表明% 受榆紫叶甲成虫危害的家榆释放 #7 种成分!其中顺 =8 =己烯醇(4=蒎烯(柠檬烯(顺 =8 =乙酸叶
醇酯(芳樟醇(水杨酸甲酯(石竹烯(4=法尼烯和"7 种化合物与健康家榆相比有显著差异$ 除了 +X++!对其余 @ 种化学标准品进行生测的结果表明% 雌性成虫对
顺 =8 =己烯醇(芳樟醇和 4=法尼烯有较强的趋性反应!而雄性成虫对 4=法尼烯和石竹烯的趋性反应较强$ 这
可为应用引诱剂进行田间监测和控制榆紫叶甲的危害提供理论依据$
关键词%6虫害诱导挥发物& 榆紫叶甲& 质谱分析& 触角电位反应& 行为反应
中图分类号! &?#@1?666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$?" =$?
收稿日期% %$#$ =$8 =#!& 修回日期% %$#$ =$! =%7$
基金项目% 吉林省科技发展计划项目"%$$@$%8!# $
!孙晓玲为通讯作者$
Q44(<’$#4:(5,-K#5(L2/3+<(3?#+)*,)+-#" V#*&’-*($#/’"(:#$’)(*(<’-#/!5#<($$
#41+8($*7$+" @)"’(-+,(&**)+
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8MN,6$)*,5$ /-%"#*/$%9-.L+$)5,-1-,)*0+) e+6+) J%-G+)&"6L+$)5,-#8##%#& !MU"$ !"#"$%&’ ()#*+*,*"!
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;,$’5&<’%6\MSTH[/SMYHNUJ3MU R09N4[/094H0MP"\(:.P# >S/; I69,#:,9+6$ ZMSM3/0M34MU TV9UVN9;H3LM9UPR93M
P9;R0HN<;M4L/U! 9NU 9N90VKMU TVJPHN
298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,9 "’/0M/R4MS9% ’LSVP/;M0HU9M#4/4LM;9HN 3/;R/JNUP/>\(:.PZMSMHN[MP4H<94MU5./094H0M
9N90VPMPPL/ZMU 4L94HN>MP494H/NP/>2MA,$?%+9:%"##,9;9S^MU0VHN3SM9PMU 4LMM;HPPH/N />7 3/;R/JNUP! 4Y>9SNMPMNM!
39SV/RLV0MNM! &+#Y8YLMQMN/0! 4YRHNMNM! 0H;/NMNM! 0HN90//0! ;M4LV0P90H3V094M! &+#Y8YLMQMNV093M494M9NU +X++5+LM
SMPJ04P/>TML9[H/S90TH/9PP9VPTVJPHN<@ PVN4LM4H33/;R/JNUP"MQ3MR4>/S+X++# SM[M90MU 4L949UJ04>M;90MPL9U 9
P4S/N9SNMPMNM9NU &+#Y8YLMQMNY#Y/04L9N 4//4LMS3/;R/JNUP4MP4MU& 9NU 9UJ04;90MPL9U 9
P4S/N9SNMPMNM9NU 39SV/RLV0MNM5),WSMPJ04PZMSMT9PH390VHN 933/SU9N3MZH4L OY4JTM/0>934/;M4MS
TH/9PP9V5+LMPMSMPJ04P;9VRS/[HUMRS934H3909RR0H394H/NP>/S;/NH4/SHN<9NU 3/N4S/0HN<2MA,$?%+9:%"##,9R/RJ094H/NPHN
4LM>HM0U5
=(0 >#53$% 6 LMSTH[/SMYHNUJ3MU R09N4 [/094H0MP& 298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,9& W’YX&& ),W SMPR/NPMP&
TML9[H/S90SMPR/NPM
66植食性昆虫在复杂的生活环境中来找寻和定位
寄主!必须识别其潜在寄主植物所释放的化学信号$
大量研究表明% 寄主植物释放的挥发物为植食性昆
虫提供了识别和定位其寄主的重要信息"\90H4P3L^M
"*$6M! %$$@#$ 寄主植物挥发物在质 "F0H#77A& F9S40M4"*$6M! #77? # 或量上 "F9S949"*$6M!
6第 #$ 期 程6彬等% 虫害诱导的家榆挥发物对榆紫叶甲寄主选择行为的影响
%$$$& .9N -//N "*$6M! %$$%#的不同!或者寄主和非
寄主植物挥发物在组成成分上的差异"iSH%$$!#体现了这种挥发性化学信息的特殊性$ 健康
植株释放的挥发物与被植食性昆虫取食或产卵胁迫
等危害后植株释放的挥发物相比!在质和量上都有
很大差异 ".M4"*$6M! #77%& DH3^M! #77@& DH3^M"*
$6M! %$$$#$ 受害后植物挥发物的种类和释放量远
远高于受害前!所以更易被植食性昆虫远距离识别
"DH3^M"*$6M!#77$& +JS0HN虫取食为害诱导的植物挥发物对同种叶甲":MN<"*
$6M#77%& F/04MS"*$6M! #77?& -9NU/04"*$6M! #777&
E90TMSMS"*$6M! %$$#& ’/PPw"*$6M! %$$%& +9NPMV"*
$6M! %$$A& EMNUSH3^ "*$6M! %$$"& DH3^MNP! %$$?#或
异种叶甲"-/J榆紫叶甲"298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,9#以成虫
取食 危 害 家 榆 " I69,#:,9+6$ #( 春 榆 " I69,#
4$:-)+&$#和黄榆 "I69,#9$&%-&$%:$#等榆树的芽孢
和叶片!连续危害造成榆树春季不发叶(整株枯死或
变成)小老树*$ 目前的研究多集中在生物生态学
"萧刚柔!#77%& 安瑞军等!%$$A& 李彬等!%$$?#(化
学防治"梁成杰等!#77$& 史万林等!#778& 迟德富
等!#77A& 安丽萍等!%$$"#和天敌防治"钱范俊等!
#7@#& 高长启!#7@?& 孟繁君等!%$$7#等方面$ 榆
紫叶甲属聚集分布型 "迟莉等!%$$?#!寄主挥发物
调控其成虫的聚集行为未见报道$ 初步的行为生测
结果表明% 成虫取食为害 ! L 后的榆树挥发物对同
种叶甲的成虫具有显著的引诱作用$ 所以!通过深
入分析虫害诱导榆树释放的挥发物的组成变化及其
对成虫相应的电生理和行为生测!筛选有效的活性
成分!为下一步开发植物引诱剂提供理论依据$
#6材料与方法
?@?A试验材料
#1#1#6供试榆苗6试验所用的榆苗均是在室内培
育的 # 年生扦插苗$ 单株移植至花盆!在自然光照
条件下!室内温度保持在 %8 ‘%A d!相对湿度保持
在 "A_ 左右进行培育$ 试验时选取无病虫害(高度
在 @$ 3;左右(长势基本一致的榆苗$
#1#1%6供试昆虫6榆紫叶甲成虫采自吉林省前郭
县乌兰图嘎林场!采集后在同一养虫笼内饲养 % 天
后!分开雌雄!并在不同养虫笼内分别饲养$ 在自然
光照条件下!室内温度保持 %8 ‘%A d!相对湿度
"A_左右$ 于试验前 # 天停止喂饲!使其饥饿 %! L
后用于试验$
#1#186采样袋和吸附剂6采样袋为 :)+材质的保
鲜袋"FS94MNP3L09J3L! +/RRH4P! XHNUMN! 德国#$ 吸
附剂为 &JRMSYB "@$ ‘#$$ 目! ,04M3L! DMMS>HM0U!
(0HN/HP! 美国#!吸附管内径 ! ;;!每根填充 8A ;<
吸附剂$
#1#1!6化学试剂及标准品6溶剂正己烷"色谱级#
由天津市光复精细化工研究所生产& 标准品包括
顺 =8 =己烯醇(4=蒎烯(柠檬烯(顺 =8 =乙酸叶
醇酯(芳樟醇(水杨酸甲酯(石竹烯(4=法尼烯购自
美国 &H<;9公司!纯度大于 7A_$
?@DA试验方法
#1%1#6动态顶空法采集植物挥发物6健康寄主挥
发物的采集% 采样袋"#1% ;长#套住整个枝条后!
用自锁扎线带绑住内衬脱脂棉的袋口一端!另一端
插入一长一短 % 根特氟龙"+M>0/N#管后用同样方法
封住袋口$ 长 +M>0/N 管依次连接玻璃管"长 #$ 3;!
内径 % 3;!添装活性炭#(气体流量计和大气采样仪
"北京劳动保护研究所!B’Y##的出气口& 短 +M>0/N
管依次接吸附管(气体流量计和大气采样仪的进气
口$ 大 气 采 样 仪 的 出 气 口 端 气 流 保 持 在
"$$ ;-’;HN =#!进气口气流略低!从而使洁净空气
在袋内循环流动!通过这种动态捕集方式把榆苗释
放的挥发物带入吸附管内$ 采样前先用大气采样仪
把袋内空气抽干!然后再充进经活性炭过滤的空气!
反复 8 次$ 当气体充满整个取样袋后!连接上述闭
路系统开始采样$
虫害诱导的植物挥发物的采集% 榆苗在使用前
用清水将叶片冲洗干净!然后放入取样袋中并绑住
靠近主茎的一端!放置 # 天后开始接虫$ 早 @ 时在
上述 榆 苗 上 接 入 A$ 头 榆 紫 叶 甲 成 虫 " 雌 v
雄 f#v##$
% 个健康苗和 % 个虫害苗同时在正午 #% 时开
始采集!采集时间为 # L!每种处理重复 ! 次$ 采集
的植物挥发物用 A$$ 5-二氯甲烷洗脱$
#1%1%6质谱分析6采用气谱 \:"@7$ 联用 \:A7?8
质谱仪!\:YAX& 毛细管柱 "8$ ;p$1%A ;;(D!膜
厚 $1%A 5;#分析不同生理状态的植物挥发物$ 色
谱条件为% 无分流进样模式进样 # 5-$ 程序升温为
!$ d "保持 % ;HN#!" d’;HN =#升至 %A$ d!保持
% ;HN$高纯氦气作载气!柱流量 #1$ ;-’;HN =#$ 接
口温度 %@$ d$质谱条件为% )(离子源!源温度
%8$ d!电离能 ?$ M.$ 通过谱库 "*(&+7@#对分析
物进行初步的结构鉴定!通过比较标准化合物的质
谱图及色谱保留时间确定分析成分$ 以 A$ N<癸酸
乙酯作外标对分析成分进行定量分析$
#1%186触角电位6触角电位测试方法见 ,P9S/等
??
林 业 科 学 !" 卷6
"%$$!#的文献$ 用刀片将触角从基部切下!并切除
尖端 # ‘% ;;$ 用导电胶把触角的两端连接在金属
记录电极和参比电极上进行 ),W测定$ 连续气体
和刺激气体流量均设为 A$$ ;-’;HN =#!刺激时间为
$1A P!刺激时间间隔 # ‘% ;HN$ 洁净湿润的空气通
过直径为 @ ;;(长 #$ 3;的玻璃管吹向距离端口
$1A 3;处的触角上$ 滤纸片 "# 3;% #放入 %$$ 5-
的移液枪枪头内!然后滴加 #$ 5-测试样品溶液!待
溶解挥发后开始随机测试待分析样品!每个成分 #$
次重复$ 测 试 信 号 经 ,’hD’ b*Y$" " &VN4M3L!
\H0[MSPJ;! +LM *M4LMS09NU # 放 大 器 放 大! ),W
"&VN4M3L#软件记录数据并进行分析$ 为消除昆虫
个体间的差异和溶剂的影响!在 ),W测试开始和结
束时用正己烷"# ;<’;-=##分别测试 # 次作为空白
对照!以平均值校正样品的 ),W值$
#1%1!6嗅觉仪生物测定6利用)O*型嗅觉仪在暗
室内测定榆紫叶甲对家榆挥发物的行为反应$ 暗室
温度控制在 %8 ‘%A d!相对湿度为 "A_$ 嗅觉仪
的构造及具体生测方法参照刘芳等 "%$$7#和娄永
根等"%$$%#的方法并改进而成$ )O*型嗅觉仪的
两臂及直管均长 #$ 3;!内径 # 3;!两臂夹角 ?$n$
)O*型管臂分别通过 +M>0/N 管与 % 个作为挥发物源
的玻璃管"长 #$ 3;!直径 % 3;#相连$ 在气流进入
味源瓶之前!先经过一个活性炭和蒸馏水瓶!以净化
空气和增加空气湿度$ 每臂的气流流量通过气体流
量计控制在 %1A -’;HN =#$ 生测时!以大气采样仪的
出气口作为气流源!在 O型管前上方 A$ 3;处放一
%% i的日光灯$
将榆紫叶甲成虫引入 O型嗅觉仪的直管内!观
察记录 8 ;HN 内榆紫叶甲对两臂气味源的选择性反
应$ 当榆紫叶甲爬至超过某臂的 A 3;处并持续
# ;HN以上者!记录榆紫叶甲对该臂的挥发物做出了
选择& 如果在榆紫叶甲引入 A ;HN 后没有做出选择
的!则记为无反应$ 为消除各种因素的影响!在整个
生测过程中!每测试 A 头成虫!用 77_的酒精清洗
嗅觉仪!并交换嗅觉仪两臂的方向& 每测试 #$ 头!
将两气味源交换位置$ 每次只引入 # 头成虫!每头
只用于 # 次测试$ 每个化合物做 !$ 个有效重复$
植物气味源的准备同挥发物收集!接虫 ! L 后方可
作为味源使用!每小时更换 # 次$ 待测化合物浓度
为 # ;<’;-=#!每次用毛细管取 %$ 5-用于测试!毛
细管放于味源瓶中!空白一端取同等量的溶剂作
对照$
?@EA数据统计
用 &494HP4H39软件 " &494HP4H39! &,& (NP4H4J4M(N35!
’9SV! *’! b&,#进行数据分析$ 健康和虫害榆苗
的挥发物定量比较采用 *检验$ 触角电位的数据采
用单因素方差分析!然后进行 DJN39N/P多重比较法
分析榆紫叶甲雌(雄成虫各自对系列挥发物质反应
的差 异! 雌 雄 之 间 反 应 的 差 异 采 用 *检 验$
O型嗅觉仪行为生测中所得数据采用卡方检验
比较$
%6结果与分析
D@?A榆紫叶甲对健康榆苗和虫害榆苗的选择行为
O型嗅觉仪的试验结果如图 # 所示$ 与空气对
照相比!榆紫叶甲成虫明显选择健康的榆苗$ 当榆
苗被榆紫叶甲成虫危害 ! L 后!榆紫叶甲成虫对被
害榆苗的选择性显著高于健康榆苗$
图 #6榆紫叶甲雌雄成虫在 O型管中对榆苗
的气味选择行为
aH<5#6IMPR/NPMP/>Z90^HN<298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,9
4/UH>MSMN4/U/JSP/JS3MP>S/;M0;PMM0UHN/0>934/;M4MS
!% (% 检验差异显著"Jq$1$A#
&HH39N4UH>MSMN3MTV(% 9N90VPHP"Jq$1$A#5
D@DA受害家榆挥发物的组成和含量
健康榆苗挥发物中含有 #% 种化合物!榆紫叶甲
成虫危害诱导的榆苗挥发物中含有 #7 种化合物!各
化合物的名称及相对定量详见表 #$ 由表 # 可见%
受榆紫叶甲成虫取食诱导之后 ! L 的榆苗的挥发物
相比健康榆苗!不论种类还是含量都增加!其中
顺 =8 =己烯醇(4=蒎烯(柠檬烯(顺 =8 =乙酸叶
醇酯(芳樟醇(水杨酸甲酯(石竹烯(4=法尼烯和
+X++7 种物质的含量与健康相比有显著差异!因此
将除了 +X++以外"标准品尚未商品化!无法购买#
的 @ 种物质用于生测$
D@EA触角电位
@ 种化学标准品用于触角电位试验!结果见图
%$ 雌性榆紫叶甲成虫对 4=法尼烯 " $1%%! g
$1$"$#;.(顺 =8 =乙酸叶醇酯 " $1%#A g$1$"? #
;.(芳樟醇 "$1#"? g$1$A? #;.(顺 =8 =己烯醇
"$1#"# g$1$!"#;.(石竹烯"$1#?A g$1$"?#;.(水
杨酸甲酯"$1$7% g$1$A8#;." 种成分的 ),W反应
差异不显著!但是显著高于 4=蒎烯 " $1$A# g
$1$%A#;.和柠檬烯"$1$?8 g$1$8##;.& 而雄性成
@?
6第 #$ 期 程6彬等% 虫害诱导的家榆挥发物对榆紫叶甲寄主选择行为的影响
虫对石竹烯"$1%?" g$1$@7#;.的 ),W反应强烈!
但是与顺 =8 =乙酸叶醇酯"$1#"# g$1$?!?#;.(4
=法尼烯"$1%#! g$1$?8#;.差异不显著!而与芳
樟醇"$1$?8 g$1$8A#;.(顺 =8 =己烯醇"$1#$@ g
$1$!?#;.(水杨酸甲酯"$1$?# g$1$%?#;.(4=蒎
烯"$1$%8 g$1$#A#;.(柠檬烯"$1$#? g$1$### ;.
差异显著$ 雌雄二性之间对同一物质的反应没有
差异$
表 ?A健康和虫害诱导榆苗挥发物的质谱分析结果!
B&,C?AXILM)5($+*’$#4K#*&’-*($45#6"(&*’"0 &/3%($’-/4($’(3?#+)*,)+-#" $((3*-/9
化合物 ’/;R/JNUP
峰面积 :M9^ 9SM9h" p#$A #
健康榆苗挥发物
./094H0MP>S/;LM904LVM0;
虫害榆苗挥发物
./094H0MP>S/;LMSTH[/SMYHN>MP4MU M0;
顺 =8 =己烯醇 &+#Y8YLMQMN/09 + A1!$ g#5$$!
4=蒎烯 4YRHNMNM9 %71%" g?5"@ #%A1#$ g#857$!
柠檬烯 -H;/NMNM9 81%7 g%5#? 717! g%58!!
顺 =8 =乙酸叶醇酯 &+#Y8YLMQMNV093M494M9 + !%1"@ g#?5"7!
顺 =6=罗勒烯 &+#Y6Y/3H;MNMT %1%A g$58@ 81A@ g$577
芳樟醇 -HN90//09 + A1A# g$5%?!
水杨酸甲酯 XM4LV0P90H3V094M9 + !17A g$5"A!
十二烷 D/UM39NMT %1## g$5$@ %1#" g$5?%
# =甲基萘 #Y;M4LV0N9RL4L90MNM9 %1%# g$5!@ #1%% g$5#%
# =十三烯 #Y4SHUM3MNM9 8188 g$5!! %17A g$5#!
正十四烷 +M4S9UM39NM9 %17$ g#5$? %1?@ g$5#$
石竹烯 ’9SV/RLV0MNM9 + %18A g$58$!
4=法尼烯 4Y>9SNMPMNM9 + #18$ g$5%"!
杜松烯 ’9UHNMNM9 %17" g$57$ %1#" g$5"8
" 正十六烷 )YLMQ9UM39NMT !1$A g#5$? %1@7 g$5@?
己二酸二异丁酯 DHP/TJ4V09UHR94MT 818$ g#5!! %1!A g$5#$
邻苯二甲酸二异丁酯 DHP/TJ4V0RL4L9094MT !#17? g#$5?" %@1@? g857#
邻苯二甲酸二丁酯 DHTJ4V0RL4L9094M9 %#1!# g75#$ #81"7 g#5%7
66!9% 物质鉴定是通过比对标准品的质谱图与色谱保留时间& T% 物质鉴定是通过比对质谱图谱库$ 数据为平均数 g标准误$ 健康和虫害
物质的量比较采用 *检验& !% 有显著差异 "Jq$1$A# $ 9% X94MSH90HNUMN4H>VTV>S9<;MN494H/N R94MSN ";9PPPRM34S/;M4SV# 9NU SM4MN4H/N 4H;M/>
9J4LMN4H3P49NU9SUP& T% TV>S9<;MN494H/N R94MSN ";9PPPRM34S/;M4SV# >S/;4LM0HTS9SV/>*(&+5+LMU949ZMSM;M9N g&)5IMPJ04PZMSM9N90VKMU JPHN<9
*Y4MP4& !% &HH39N4UH>MSMN3M"Jq$1$A#5
图 %6榆紫叶甲对 @ 种标准品在单一浓度"# ;<’;-=# #的相对 ),W反应
aH<5%6IM094H[M),WSMPR/NPMP/>298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,94/@ 3/;R/JNUP949PHN<0MU/PM"# ;<’;-=# #
不同字母表示针对同一性别成虫!对不同化合物反应在 $1$A 水平有显著差异$ +LM),WSMPR/NPMP/>9N4MNN9M4/M93L 3LM;H390
ZMSM3/;R9SMU TV,*2.,! 9NU H>PHH39N494Jq$1$A! 4LMUH>MSMN3MP9;/N<;M9NPZMSM4MP4MU >/SPHH39N3M933/SUHN<
4/4LMDJN39N"P4MP4;M4L/U5DH>MSMN40M4MSPHNUH394M4LMPHH39N4UH>MSMN3M"Jq$1$A# >/S4LMP9;MPMQ/>S9UJ045
D@FA行为生测
根据触角电位的分析结果!榆紫叶甲雌雄二性
对 4=蒎烯和柠檬烯的 ),W反应都很弱!因而选择
顺 =8 =己烯醇(顺 =8 =乙酸叶醇酯(芳樟醇(水杨
7?
林 业 科 学 !" 卷6
酸甲酯(石竹烯(4=法尼烯 " 种成分进行雌雄成虫
行为测定!结果见图 8$ 雌性榆紫叶甲对芳樟醇和
4=法尼烯的反应与空白对照比较!有极显著差异
"Jq$1$##& 雄性榆紫叶甲对 4=法尼烯(6=石竹
烯(雌性榆紫叶甲对顺 =8 =己烯醇的反应与对照比
较!有显著差异"Jq$1$A#$ 雌雄二性榆紫叶甲对
顺 =8 =乙酸叶醇酯和水杨酸甲酯的反应与对照相
比没有差异$
图 86榆紫叶甲在 O型管中的行为选择
aH<586IMPR/NPMP/>Z90^HN<298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,94/UH>MSMN43L/H3MPH4J94H/NPHN 9OY4JTM/0>934/;M4MS5
结果用卡方检验分析 IMPJ04PZMSM9N90VKMU JPHN<9(% 9N90VPHP"!% Jq$1$A! !!% Jq$1$##5
86讨论
大量研究结果证实虫害诱导的植物挥发物
"\(:.P#具有多种生态功能$ 例如!通过吸引植食
性昆虫的天敌前来捕食或寄生从而实现其间接防御
功能!驱避同种害虫的危害而起到直接防御功能!对
多种植食性昆虫的性信息素和聚集信息素可起到增
效作用!以及对同种或异种植食性昆虫具有引诱作
用 " +JS0HN)STH0-JN9"*$6M! %$$7#$ 本研究结果表明% 无论是健康
的榆树苗还是虫害苗均对榆紫叶甲具有引诱作用$
这一现象也存在于叶甲科的其他昆虫!如马铃薯叶
甲"E":*+)-*$%#$ ?"&+96+)"$*$# "F/04MS"*$6M! #77?#(
茄子叶甲"<:+*%+=.,#&,6$# "lH0^/ZP^H"*$6M! %$$"#和
叶甲 ";%"+)$ &$&$6+$"# "E90TMSMS"*$6M! %$$##$ 此
外!象甲科的甘薯象甲 " F+*-:’+6,#7"$9$+##( 谷象
"FM5%$)$%+,##( 米象 " FM-%07$"# "i9N<"*$65!
%$$%& i9^M>HM0U "*$6M! %$$A# 和茶丽纹象甲" &JN "*
$6M! %$#$#也同样可以被寄主挥发物或同种象甲危
害后的寄主挥发物所引诱$
榆紫叶甲成虫在田间为聚集型分布 "迟莉等!
%$$?#!是对本研究结果的佐证$ 榆紫叶甲成虫取
食诱导的榆苗挥发物为同种叶甲成虫提供了大量的
寄主适合度信息!大大缩短了榆紫叶甲成虫在定位
寄主时所需的时间!从而减少了被天敌发现的可能!
是植物 =植食性昆虫 =天敌三者间协同进化的结
果$ XMHNMSP等"%$$$& %$$A#的研究结果显示% 榆
叶甲"K$)*’-5$6"%,&$ 6,*"-6$#会依据产卵诱导的寄
主挥发物调整其产卵密度!当榆树枝上有少量卵着
生!产卵诱导的挥发物吸引雌性甲虫继续产卵& 当
枝上布满卵粒!诱导的挥发物就会驱避产卵而对其
卵寄生蜂+++寡节小蜂";-907,#5$6"%,&$"#具有引
诱作用$
如前所述!很多研究均证实 \(:.P对叶甲科昆
虫具有引诱作用!\(:.P中挥发性化合物中活性成
分的分离和鉴定亦有一些 报道! 如% 芳樟醇(
顺 =8 =己烯基醋酸酯以及水杨酸甲酯的混合物对
马铃薯甲虫具有吸引作用 "DH3^MNP! %$$$ #! "%!N/N94SHMN90混合对茄子叶甲具有引诱活性"lH0^/ZP^H
"*$6M! %$$"#!但榆紫叶甲诱导榆树释放的挥发物中
的活性成分还未见报道$ 本研究通过触角电位和 O
型嗅觉仪试验证实 4=法尼烯(芳樟醇(顺 =8 =己
烯醇对榆紫叶甲雌性成虫具有显著的引诱活性!石
竹烯和 4=法尼烯则对雄性成虫具有显著的引诱作
用$ 然而!这几种挥发物并非仅对榆紫叶甲具有生
态功能!在其他多种植物和植食性昆虫的研究中均
$@
6第 #$ 期 程6彬等% 虫害诱导的家榆挥发物对榆紫叶甲寄主选择行为的影响
有报道$ 例如% 顺 =8 =己烯醇可以调节植物发送
信号和传递植物间的信息"IJ4LMS"*$6M! %$$A#& 法
尼烯是很多蚜虫告警信息素的主要成分 "FM90M"*
$6M! %$$"#!也是榆树被榆叶甲卵寄生和取食后榆叶
提取物的主要成分"iM对忽布疣额蚜 "J’-%-?-) ’,9,6+# 具有引诱作用
"’9;RTM0"*$6M! #778#!还被证实是纵坑切梢小蠹
"U-9+&,#:+)+:"%?$# "a933/0H"*$6M! %$$@#聚集信息
素中的一种成分 ".MSLM<甲酯作为一种重要的化学信号物质!在很多天敌中
都发现有生物活性!是植物组织受害后的信号级联
产物 "+JS0HN收神经元 " &LHM0UP"*$6M! %$$#& DMFSJVNM"*$6M!
%$$##!在田间用于引诱西部大眼长蝽 ">"-&-%+#
:$6")##和食蚜蝇"V-G"%.6+"## "G9;MP"*$6M! %$$!#!
但在行为生测中水杨酸甲酯对榆紫叶甲成虫并未显
示有引诱作用$
本研究为开发引诱剂用于监测和防治榆紫叶甲
提供了重要的理论基础!但是上述物质在田间对榆
紫叶甲的引诱活性则尚待进一步研究$
参 考 文 献
安丽萍! 许铁军! 王6威! 等5%$$"5榆紫叶甲不同发育历期药剂防
治5林业勘查设计! "!# % 8A =8@5
安瑞军! 李秀辉! 张冬梅5%$$A5榆紫叶甲生物学特性的研究5林业
科技! 8$ "A# % #@ =%$5
迟德富! 苗建才! 曲6辉! 等5#77A5灭幼脲和氟幼灵防治榆紫叶甲
的研究5东北林业大学学报! %8"%# % !$ =!?5
迟6莉! 蒲子钢! 王6威5%$$?5榆紫叶甲种群空间分布型及其应
用5黑龙江八一农垦大学学报! #7"!# % !# =!A5
高 长 启5 #7@?5 关 于 榆 紫 叶 甲 " 298%-#*-9$ A,$?%+9:%"##,9
X/4P3LJ0P^V#综合防治技术的几项建议5吉林林业科技! "!# %
%7 =8$5
李6彬! 苏元吉! 李海山5%$$?5牡丹江榆树新记录害虫+++榆紫
叶甲的生物学特性与防治5中国林副特产! @?"%# % A75
梁成杰! 舍6楞! 王建文! 等5#77$5两种菊酯农药防治榆紫叶甲试
验5农药! %7"%# % A% =A85
刘6芳! 包善微! 卢海燕! 等5%$$75稻虱缨小蜂对吡虫啉处理的水
稻植株挥发物的行为反应5植物保护学报! 8""## % ?$ =?"5
娄永根! 程家安! 平霄飞! 等5%$$%5稻虱缨小蜂对褐飞虱和白背飞
虱卵的识别机制5昆虫学报! !A""# % ??$ =??"5
史万林! 童进义! 梁春秀5#7785榆紫叶甲的化学防治试验5林业科
技! #@"## % %! =%A5
孟繁君! 张大明! 宋丽文! 等5%$$75榆紫叶甲生物学特性及其防治
技术5林业科技! 8!"8# % 88 =8!5
钱范俊! 郑孝如! 裴玉芹5#7@#5榆紫叶甲卵的天敌初步观察5昆虫
天敌! "%## % ?7 =@%5
萧刚柔5#77%5中国森林昆虫5% 版"增订本#5北京% 中国林业出版
社! A%# =A%85
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林 业 科 学 !" 卷6
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