全 文 ：第 50 卷 第 12 期
2 0 1 4 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 12
Dec．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141220
收稿日期: 2013 － 06 － 14; 修回日期: 2014 － 10 － 11。
基金项目: 湖南省重点项目(62020608001) ; 湖南省科技厅项目( S2006N332) ; 湖南省教育厅科学研究项目(12C1057) ; 湖南省林业科技
创新计划项目(XLK201341) ; 湖南省衡阳市科技计划项目(2014KN27) ;湖南省普通高校优秀青年骨干教师培养对象资助项目。
* 邹冬生为通讯作者。
衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分演变*
杨 宁1，2 邹冬生2 杨满元1 付美云1 雷玉兰1 林仲桂1 赵林峰1
(1．湖南环境生物职业技术学院园林学院 衡阳 421005; 2．湖南农业大学生物科学技术学院 长沙 410128)
关键词: 植被恢复; 土壤微生物生物量; 土壤养分; 紫色土
中图分类号: S154 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)12 － 0144 － 07
Dynamic Changes of Soil Microbial Biomass and Soil Nutrients along
Ｒe-Vegetation on Sloping-Land with Purple Soils in Hengyang of
Hunan Province，South-Central China
Yang Ning1，2 Zou Dongsheng2 Yang Manyuan1 Fu Meiyun1 Lei Yulan1
Lin Zhonggui1 Zhao Linfeng1
(1 ． College of Landscape Architecture，Hunan Environmental-Biological Polytechnic College Hengyang 421005;
2 ． College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University Changsha 410128)
Abstract: Soil microbial biomass and soil nutrients at different vegetation restoration stages of sloping-land with purple
soils in Hengyang were studied with method of space series instead of time series． Five typical sample plots with re-
vegetation chronosequence grassplot (GTX)(6 a)，meadow thichet (MT) (13 a)，frutex( FX) (20 a)，arbor and frutex
(AF)(30 a)，and arbor(AＲ)(50 a) were selected，and sloping farmland(CK) and top-level vegetation(TV)were chosen
as the reference． The aim of this study is to investigate the dynamics of soil microbial biomass and nutrients． The correlation
between soil microbial properties and soil nutrients were also examined． The results showed that: 1) Soil physico-chemical
properties were obviously improved in the process of re-vegetation，and two peak values appeared at the year of 20 and 50．
At 50 a，the content of SOC ( Soil organic carbon )，TN ( Total nitrogen )，C /N ( C /N ratio )，AN ( Alkali-hydrolyzed
nitrogen)，TP(Total phosphorus) and AP (Available phosphorus) increased by 299%，181%，42%，278%，7% and
108% compared with CK，respectively，and the content of SOC，TN，AN and AP was 54%，55%，72% and 94% of the
TV，respectively，BD (Bulk density) decreased by 14% compared with CK，and 132% of the TV; 2) Soil microbial
biomass varied with increasing years of re-vegetation，and two peak values appeared at 20 a and 50 a． The MBC(Microbial
biomass carbon)，MBN(Microbial biomass nitrogen) and MBP(Microbial biomass phosphorus) increased by 220%，216%
and 92% compared with CK，respectively，but they were only 51. 41%，55. 55% and 65. 78% of climax stage，respectively．
MBC /SOC，MBN /TN and MBP /TP varied in the range of 3. 71% ～ 4. 81%，5. 49% ～ 6. 67% and 1. 29% ～ 2. 20%
respectively． MBC /MBN increased significantly within 13 years，and kept stability between 13 a and 50 a． The ＲI
(Ｒespiration intensity ) first increased and then decreased with the increasing years of re-vegetation， and was not
synchronized with the change of SOC and MBC． The qCO2(Metabolic quotient) increased significantly within 20 years，then
decreased rapidly，and reached the minimum at the year of 50 which was close to top-level vegetation; 3)Correlation analysis
showed that there were significant(P ＜ 0. 05) or highly significant(P ＜ 0. 01) correlations between MBC，MBN，MBP，qCO2
and soil nutrients，restoration duration． The results indicate that it is possible to improve the eco-environment and soil
properties naturally on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province，South-central China，but more than
100 years would be required to reach the level of TV stage． Hence，it is necessary to improve ecology management to
interfere and accelerate the pace of ecology re-vegetation for a sustainable and healthy ecosystem in this area．
Key words: re-vegetation; soil microbial biomass; soil nutrients; purple soils
第 12 期 杨 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分演变
土壤微生物直接参与养分循环、有机质分解等
诸多生态过程，尤其在陆地生态系统 C 循环中发挥
着重要作用 ( Pascual et al．，2000; Harris，2003;
Schipper et al．，2001)。由于微生物对外界胁迫的反
应要比植物和动物敏感，因此，微生物群落的大小、
组成和活性在不同的管理措施之间差异明显
(Bossio et al．，1995; Panikov，1999)。土壤微生物
指标已经用来评价退化生态系统中生物群系与恢复
功能之间的联系，并能为退化土地恢复提供有用的
信息(Harris，2003)。作为反映微生物群落状态和
功能的常用指标 ( Ｒogers et al．，2001; 谢锦升等，
2008)，微生物生物量既是土壤有机碳具有活性的
部分，也是土壤速效养分的来源，在土壤发育过程中
常随着有机质的积累而增加。微生物生物量与土壤
肥力和土壤健康密切相关，可以作为生态学指标来
反映人类的活动(Wardle et al．，2004)，也可以反映
微生物群落的大小。在受干扰或恢复的生态系统
中，微生物生物量在有机质和 N 素周转中发挥着重
要作用(Powlson et al．，1987; Anderson et al．，1993;
Ｒogers et al．，2001)。
衡阳紫色土丘陵坡地面积达 16. 25 万 hm2，区
域水土流失严重，植被稀疏，基岩裸露，有的区域几
乎没有土壤发育层，植被恢复十分困难，是湖南省生
态环境最为恶劣的地区之一，也是中国南方极具代
表性 的 生 态 灾 害 易 发 地 区 ( 杨 宁 等， 2009a;
2010b)。长期以来，该区域通过实施植被恢复及退
耕还林还草取得了良好的水土保持效果;但以往研
究多集中于有关植被恢复后径流泥沙减少及养分流
失等 方 面 (谢 庭 生 等， 2005; 杨 宁 等， 2009b;
2012)，针对该区域植被恢复演替过程中土壤微生
物生物量变化的研究相对较少。本研究从土壤微生
物学角度研究衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土
壤微生物学生物量与土壤养分的演变，为评价该区
域的植被恢复效果及土地质量管理提供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于湖南省中南部，湘江中游(110°32
16″—113°1632″ E，26°0705″—27°2824″ N)。属亚
热带季风湿润气候，年均气温 18 ℃，极端最高气温
40. 5 ℃，极端最低气温 － 7. 9 ℃ ; 年均降水量
1 325 mm，年均蒸发量1 426. 5 mm。平均相对湿度
80%，全年无霜期 286 天。地貌类型以丘岗为主，呈
网状分布于该区域中部海拔 60 ～ 200 m 的地带，东
起衡东县霞流镇、大浦镇，西至祁东县过水坪镇，北
至衡阳县演陂镇、渣江镇，南达常宁市官岭镇、东山
瑶族乡和耒阳市遥田镇、市炉镇一带，以衡南、衡阳
2 县面积最大(杨宁等，2014a; 2014b)。
2 研究方法
2. 1 样地选择 结合当地资料，采用“空间序列代
替时间序列”方法，在研究区域内选择坡度、坡向、
坡位和裸岩率等生态因子基本一致的坡中下部，沿
等高线设置有代表性的不同恢复阶段样地: 草坡阶
段 ( grassplot，GT )、灌草阶段 ( meadow thichet，
MT)、灌丛阶段 ( frutex，FX)、乔灌阶段 ( arbor and
frutex，AF)和乔木阶段 ( arbor，AＲ)。同时为了研
究植被恢复程度，选取与上述样地生态因子相似的
坡耕地( sloping farmland，CK)与顶极阶段( top-level
vegetation，TV)为对照样地。这种方法虽然无法保
证不同时空气候等环境条件的恒定，但是可以取得
较长时间尺度的研究结果，是生态学领域普遍采用
的研究方法(杨宁等，2010a; 2011; 2013c; 张继义
等，2004)。样地概况见表 1。
表 1 样地概况
Tab. 1 General situation of sample plots
样地 Plot CK GT MT FX AF AＲ TV
海拔 Elevation /m 135 125 130 135 130 130 125
纬度 Latitude(N) 26°4229″ 26°4209 26°4229″ 26°4229″ 26°3618″ 26°4209″ 26°3618″
经度 Longitude(E) 111°2927″ 111°2959″ 111°3024″ 111°2927″ 111°3024″ 111°2959″ 111°3024″
坡向 Slope aspect SW15 SW13 SW12 SW10 SW15 SW15 SW12
坡度 Slope degree /( °) 30 30 25 25 30 30 25
恢复年限 Years / a 0 6 13 20 30 50 —
优势植被 Dominant vegetation
玉米
Zea mays
狗尾草
Setaria
viridis
糯米条
Abelia
chinensis
牡荆
Vitex negundo
var． cannabifolia，
剌槐
Ｒobinia
pseudoacacia
紫薇
Lagerstroemia
indica
苦楝
Melia
azedarach
枫香
Liquidamdar
formosana
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2. 2 样品采集及分析 2013 年 5 月，在各样地内
分设 3 个大于 1 hm2 的独立样地，且在各独立样地
内随机设置 3 个 10 m × 10 m 的样方(各样方间距
＞ 10 m)，在每个样方随机采取 5 点(0 ～ 20 cm)混
合取样，去掉土壤中可见植物根系和残体，将土样
分为 2 部分: 一部分新鲜土样过 2 mm 筛后用于测
定土壤微生物生物量与呼吸强度;另一部分土壤
风干后过筛供测定土壤理化性状等。微生物生物
量碳(microbial biomass carbon，MBC)采用氯仿熏
蒸 － K2 SO4 浸 提 法 测 定，转 换 系 数 K 取 0. 45
(Vance et al．，1987 ) ; 微生物生物量氮 (microbial
biomass nitrogen，MBN)采用氯仿熏蒸 － K2 SO4提
取 － 氮自动分析仪法测定，转换系数 K 取 0. 45
( Sparling et al．，1993) ; 微生物生物量磷(microbial
biomass phosphorus， MBP ) 采 用 氯 仿 熏 蒸 －
NaHCO4 提取 － Pi 测定 － 外加 Pi 校正法测定，转
换系数 K 取 0. 40(Brookes et al．，1982) ;呼吸强度
( respiration intensity，ＲI)采用碱液吸收法测定(鲁
如坤，2000) ; 土壤密度 ( soil density，SD)采用环
刀法测定，土壤有机碳( soil organic carbon，SOC)测
定采用重铬酸钾氧化 － 外加热法，全氮 ( total
nitrogen，TN ) 测 定 采 用 半 微 量 凯 氏 法，碱 解 氮
( alkali-hydrolyzable nitrogen，AN) 测定采用扩散吸
收法，全磷 ( total phosphorus，TP) 测定采用 NaOH
熔融 － 钼锑抗显色 － 紫外分光光度法，速效磷
( available phosphorus，AP) 测定采用 NaHCO3 提取
－钼锑抗显色 －紫外分光光度法，pH 采用电极电
位法测定(鲁如坤，2000)。土壤碳氮比( C /N)即
SOC(因变量)与 TN(自变量)进行回归分析所得
的斜率，代谢熵( qCO2 )是呼吸强度与微生物量的
比值(ＲI /MBC)。
2. 3 数据处理 采用 SPSS 13. 0 软件进行数据处
理与统计分析。采用单因素方差分析法 ( one-way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据间
的差异，用 Pearson 相关系数分析不同因子间的相关
系数。所有数据均为 3 次重复的平均值。
3 结果与分析
3. 1 植被恢复过程对土壤理化性质的影响 由表
2 可知:与坡耕地(CK)相比，在植被恢复至0 ～ 6年
的 GT 阶段，SOC 和 TN 没有显著改变; 在6 ～ 20年
的 MT 和 FX 阶段，土壤性质迅速改善，在 20 年时达
到第 1 个高峰，并在 20 ～ 30 年的 AF 阶段保持相对
稳定; 在 20 ～ 30 年的 AF 阶段，除 TP 显著增加外，
C /N，AN 和 AP 均显著下降; 在 30 ～ 50 年的 AＲ 阶
段，土壤性质的改善显著增强，在 50 年时达到第 2
个高峰，较坡耕地(CK)SOC，TN，C /N，AN，TP 和 AP
含量的增加幅度分别为 299%，181%，42%，278%，
7%和 108%，而 SD 降低了 14%。但 50 年时的土壤
养分含量与 TV 阶段相比还存在一定的差距，其中
SOC，TN，AN 和 AP 显著低于 TV 阶段，分别仅为 TV
阶段的 54%，55%，72%和 94%，而 SD 显著高于 TV
阶段，为 TV 阶段的 132%。
3. 2 土壤微生物量的分异特征 由表 3 可知:土
壤微生物生物量随恢复年限的增加而变化，MBC，
MBN 和 MBP 均在 20 和 50 年时出现 2 个峰值，其
中 MBC 在 6 ～ 13 年的 MT 阶段增加，达到显著水
平，50 年时的 MBC 较坡耕地 ( CK)增加 220%，但
只有 TV 阶段的 51. 41%，MBN 在 0 ～ 6 年的 GT 阶
段达显著水平，50 年时的 MBN 较坡耕地 ( CK)增
加 216%，但 仅 为 TV 阶 段 的 55. 55%，MBP 在
13 ～ 20年的 FX 阶段增加，达到显著水平，50 年时
的 MBP 较坡耕地(CK)增加 92%，但只有 TV 阶段
的 65. 78% ; MBC /SOC，MBN /TN 和 MBP /TP 的变
化规律在 13 年内的 GT 与 MT 阶段均呈现出基本
相似的稳定阶段，随后 MBC /SOC 在 13 ～ 30 年的
FX 和 AF 阶段增加，达到显著水平，至 30 ～ 50 年
的 AＲ 阶段又显著降低，其值为 3. 71% ～ 4. 81%，
MBN /TN 在 13 ～ 50 年的 FX 和 AＲ 阶段降至显著
水平，其值为 5. 49% ～ 6. 67%，MBP /TP 在 20 年
出现第 1 峰值，随后在 20 ～ 30 年的 AF 阶段显著
下降，至 50 年时又显著增至第 2 峰值，其值为
1. 29% ～ 2. 20% ; 在 0 ～ 13 年的 GT 和 MT 阶段
MBC /MBN 显著升高，其值为 4. 96 ～ 5. 76，在 13 ～
50 年的 FX 和 AＲ 阶段，其值基本稳定，略大于
7. 0; 在 0 ～ 6 年的 GT 阶段，ＲI 较坡耕地 ( CK)显
著增大，至 20 年达最大，而后又显著减小，至 50
年其值基本与坡耕地 ( CK)持平，呈现出“n”形变
化规律，与 SOC，MBC 的变化不同步; qCO2 在恢复
的0 ～ 20 年的 GT 与 FX 阶 段 显 著 高 于 坡 耕 地
(CK)，随后显著降低，至 50 年最低，基本与 TV 阶
段持平。
641
第 12 期 杨 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分演变
表 2 不同植被恢复阶段土壤理化特征①
Tab. 2 Physico-chemical properties of the soils in different re-vegetation stages
项目 Item CK GT MT FX AF AＲ TV
密度 Density /( g·cm － 3 ) 1. 22a 1. 33b 1. 24a 1. 20a 1. 11ac 1. 07c 0. 81d
pH 8. 62a 8. 72a 8. 66a 8. 60a 8. 56a 8. 54a 8. 32a
SOC /( g·kg － 1 ) 2. 75a 2. 88a 3. 89b 6. 42ac 5. 95ac 10. 97c 20. 23d
TN /( g·kg － 1 ) 0. 37a 0. 36a 0. 46ab 0. 73b 0. 71b 1. 04c 1. 90d
C /N 7. 43a 8. 00b 8. 47b 9. 04bc 8. 15b 10. 55c 10. 65c
AN /(mg·kg － 1 ) 20. 86a 16. 99b 35. 09ac 57. 09d 42. 01c 78. 78de 109. 01e
TP /( g·kg － 1 ) 0. 55ab 0. 49a 0. 51ab 0. 57ab 0. 62b 0. 59b 0. 61b
AP /(mg·kg － 1 ) 1. 65a 1. 58b 1. 88c 3. 45d 1. 98c 3. 44d 3. 65e
①同行不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 05) Different letters in the same row mean significant difference at 0. 05 level． 下同 The same below．
表 3 不同植被恢复阶段土壤微生物量、呼吸强度与 qMB 值
Tab. 3 Microbial biomass，respiration strengths and qMB values in different re-vegetation stages
项目 Item CK GT MT FX AF AＲ TV
MBC /(mg·kg － 1 ) 127. 09a 119. 09a 158. 98b 308. 09c 286. 11bc 407. 23e 792. 13f
MBN /(mg·kg － 1 ) 18. 09a 23. 99b 27. 61ac 42. 00c 40. 18c 57. 09d 102. 78e
MBP /(mg·kg － 1 ) 6. 75a 6. 69a 6. 58a 13. 22b 10. 56c 14. 96d 19. 88e
MBC /SOC(% ) 4. 62a 4. 14b 4. 09b 4. 80c 4. 81c 3. 71d 3. 92e
MBN /TN(% ) 4. 89a 6. 67b 6. 00b 5. 75ab 5. 66ab 5. 49ab 5. 41ab
MBP /TP(% ) 1. 23a 1. 37a 1. 29a 2. 32b 1. 70ab 2. 20b 3. 26c
MBC /MBN(% ) 7. 03a 4. 96b 5. 76ab 7. 34a 7. 12a 7. 13a 7. 71a
ＲI /(mg·kg － 1 d － 1 ) 52. 09a 108. 98d 120. 09c 170. 76e 66. 08b 54. 45a 103. 00d
qCO2 /(mg·g
－ 1 h － 1 ) 16. 09a 37. 08b 31. 09c 23. 77ac 9. 87d 5. 78e 5. 38e
3. 3 土壤微生物生物量、呼吸强度与恢复年限、养
分的耦合作用 微生物生物量、呼吸强度与土壤养
分、恢复年限的相关分析(表 4)表明:MBC，MBN 与
MBP 之间呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，MBC，MBN，
MBP 与 SOC，TN，AN，TP 与恢复年限呈显著或极显
著正相关 (P ＜ 0. 05或 P ＜ 0. 01 )，qCO2 与恢复年
限，TN，TP 呈显著或极显著负相关(P ＜ 0. 05 或 P ＜
0. 01)，恢复年限与 SOC，TN，TP 呈显著或极显著正
相关(P ＜ 0. 05 或 P ＜ 0. 01)。
表 4 土壤微生物量、呼吸强度和 qCO2 与养分因子的相关性
①
Tab. 4 Correlations among microbial biomass，respiration，qCO2 and soil nutrients
项目
Item
微生物量碳
MBC
微生物量氮
MBN
微生物量磷
MBP
呼吸强度
ＲI
代谢熵
qCO2
恢复年限
Years
微生物量氮 MBN 0. 972＊＊
微生物量磷 MBP 0. 946＊＊ 0. 921＊＊
呼吸强度 ＲI － 0. 023 － 0. 015 0. 132
代谢熵 qCO2 － 0. 664 * － 0. 558 － 0. 309 0. 448
恢复年限 Years 0. 879＊＊ 0. 880＊＊ 0. 558 － 0. 567 － 0. 912＊＊
土壤有机碳 SOC 0. 899＊＊ 0. 991＊＊ 0. 897＊＊ － 0. 018 － 0. 505 0. 805 *
全氮 TN 0. 991＊＊ 0. 980＊＊ 0. 896＊＊ － 0. 069 － 0. 689 * 0. 900＊＊
碱解氮 AN 0. 900＊＊ 0. 945＊＊ 0. 932＊＊ 0. 332 － 0. 458 0. 511
全磷 TP 0. 678 * 0. 632 * 0. 698 * － 0. 321 － 0. 888＊＊ 0. 598 *
速效磷 AP 0. 551 0. 457 0. 543 0. 432 － 0. 333 0. 456
① ＊＊: P ＜ 0. 01; * : P ＜ 0. 05．
4 结论与讨论
4. 1 土壤理化性质的变化 植被恢复可以通过根
系分泌物和残体向土壤提供 C，N，影响土壤物质循
环，增加土壤养分含量，改善土壤性质 (杨宁，
2014a; Ｒutigliano et al．，2004)。在研究中，植物的
生长特性导致土壤养分的改善，并呈现出一定的规
律性，在0 ～ 6年的 GT 阶段，地表裸露较大，土壤水
分蒸发强烈，抑制了土壤酶活性，加之生物量低，凋
落物少，水土流失相对较强，养分和有机质低下，土
壤性质没有显著改善或略有降低(杨宁等，2013d);
在 6 ～ 20 年的 MT 与 FX 阶段，植物迅速生长增加了
植被覆盖度，减少了径流、泥沙及养分的流失，而根
系的分泌物和枯枝落叶增加了土壤有机物质的输
入，土壤性质显著改善，在 20 年时达到第 1 个高峰
(杨宁等，2013a); 在 20 ～ 30 年的 AF 阶段，植物生
理机能衰退，生长减慢，土壤养分积累下降; 在 30 ～
50 年的 AＲ 阶段，原来植物开始衰败，多年来对土壤
741
林 业 科 学 50 卷
的改善有利于植被的更新，土壤的生物学环境得到
改善，促进了土壤团聚体和地表结皮的形成，降低土
壤养分的分解速度，使土壤易于抵抗水蚀和风蚀，土
壤性质改善显著，在 50 年时达到第 2 个高峰，基本
呈现出“W”形的变化规律，与 Garcia 等 (2002 ) 和
Gil-Sotres 等(2005)的研究结果基本一致。
C /N 是表征土壤微生物生长是否受到 C 限制
或 N 限制的重要指标，影响到土壤微生物的群落结
构。当土壤 C /N≥30 和 C /N≤20 时，土壤微生物生
长分别受到氮源和碳源的限制，而 C /N = 25 时对土
壤微生物生长最有利(张利青等，2012)，在衡阳紫
色土丘陵坡地的植被恢复过程中，C /N 处于 7. 43 ～
10. 65 之间(表 2)，说明 C 源供给数量是土壤微生
物生长的主要限制因子。
4. 2 土壤微生物量的分异 土壤微生物生物量反
映微生物群落的容量及活性，受植被凋落物、植物残
体及根系分泌物的影响较大，能更敏感地反映土壤
养分的变化(杨宁等，2013b; Pascual et al．，2000)。
此外，土壤微生物生物量可以指示土壤中 C，N 的固
定程度，养分矿化导致土壤微生物生物量降低，养分
固定导致微生物生物量上升(McGill et al．，1986)。
Wardle 等(2004)指出微生物生物量在演替的中间
阶段达最大值，并与树的基面积达到最大值的时间
一致。Jia 等(2005)研究表明，微生物生物量随恢复
年限而增加，在 17 年达到峰值，而后下降，最后保持
在一个相对平稳的水平。本研究结果与之基本相
似，所不同的是土壤微生物生物量在 20 和 50 年时
出现 2 个峰值。这是因为:坡耕地(CK)由于人类的
频繁干扰，表土侵蚀严重，有机物质矿化加剧，导致
微生物生物量低下，随着植被的恢复，集中在表层的
凋落物增多，根系密度、根系生物量和分泌物增加，
促进了土壤微生物的生长，提高了土壤微生物生物
量，在 20 年时微生物生物量出现第 1 个峰值(杨满
元等，2013); 演替后期，先锋物种为植物群落的拓
殖与更替提供了良好的生态环境，促进后续物种的
生长、发育和群落演替进程，生态系统趋于良性发
展，微生物生物量在 50 年时达到第 2 个峰值。
植被恢复过程中，MBC /SOC，MBN /TN 和 MBP /
TP 指标的变化比养分和微生物生物量的变化更稳
定，表现出更平滑的变化趋势。衡阳紫色土丘陵坡
地植被恢复后 MBC /SOC，MBN /TN 和 MBP /TP 的值
分 别 为 3. 71%～ 4. 81%， 5. 49%～ 6. 67% 和
1. 29%～ 2. 32% (表 3 )，Zeller 等 ( 2001 ) 研究报道
MBC /SOC，MBN /TN 和 MBP /TP 的 值 分 别 为
0. 27%～ 7. 0%，2. 0%～ 6. 0% 和0. 5% ～ 8. 5% ;本研
究与其研究结果相似，但 MBC /SOC，MBN /TN 相对
偏高，MBP /TP 相对偏低。衡阳紫色土丘陵坡地
SOC 与 N 素贫瘠，微生物代谢功能期短，要维持植
物生长所需要的 C 源与 N 源等营养物质，必须提高
MBC /SOC，MBN /TN 的值来维持高的代谢能力。
土壤微生物熵( qMB)是 MBC 与 SOC 的比值，
可用来表示土壤质量的变化过程，预测 SOC 的长期
变化，表征土壤退化和恢复情况，比养分和微生物的
变化更稳定。该值较高意味着 SOC 活度较高，与
SOC 含量相比，其与土壤质量关系更为密切(陈璟
等，2013a; 2013c)。在坡耕地 ( CK)中，惰性 SOC
少，qMB 较高(4. 62% ); 在 0 ～ 13 年的 GT 与 MT 阶
段，惰性 SOC 开始积累导致 SOC 只有较少部分供应
土壤微生物，qMB 降低 (4. 09%～ 4. 14% ); 在 13 ～
30 年的 FX 与 AF 阶段，惰性 SOC 积累进一步加强，
为满足植被所需营养物质，提高 qMB ( 4. 80%～
4. 81% )以维持高的有机物代谢与物质循环; 至
30 ～ 50年的 AＲ 阶段，虽然 MBC 的绝对量最大
(407. 23 mg·kg － 1)，但 SOC 活度较低，导致 qMB 显
著降低(3. 71% )。
MBC /MBN 可以反映土壤微生物种类和区系，
一般情况下，细菌的 MBC /MBN 在 5 /1 左右，放线菌
在 6 /1 左右，真菌在 10 /1 左右 (陈璟等，2013a)。
在 0 ～ 13 年的 GT 与 MT 阶段，MBC /MBN 在 4. 96 ～
5. 76 之间，在 13 ～ 50 年的 FX 至 AＲ 阶段，MBC /
MBN 在 7. 12 ～ 7. 34 之间，说明在 0 ～ 13 年土壤细
菌数量在微生物总数所占的比例高于其他恢复阶
段，植被凋落物与根系物质分解过程诱导微生物区
系发生变化，从而促进演替进程的发展。
本研究发现，ＲI 与 SOC，MBC 的变化不同步，相
关系数分别为 － 0. 018，－ 0. 023。Sparling(1981)认
为 ＲI 代表了活性 MBC 的部分，Anderson 等(1985)
则认为呼吸代表了整个微生物群落的活性，包括休
眠和未休眠状态的微生物群落，一般认为土壤中微
生物大部分处于休眠状态，只有一小部分对呼吸有
贡献。另有学者(陈璟等，2013b)认为土壤微生物
的活动受土壤温度、土壤养分状况以及植物根系与
土壤微生物对土壤养分的竞争状况等影响，同时也
说明了 SOC，MBC 不是影响 ＲI 变化的唯一生态
因子。
qCO2 是表征土壤微生物活性的一个敏感指标，
反映了土壤微生物对基质的利用效率，其值越低表
示土壤微生物对基质的利用效率越高 (陈璟等，
2013a; 2013c)。本研究中，坡耕地 (CK)受人为干
扰频繁，养分矿化加剧，微生物生存压力较大，必须
841
第 12 期 杨 宁等: 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分演变
付出额外的维持能以维持正常生命活动，因而 qCO2
较高(16. 09 mg·g － 1 h － 1 CO2－ C); 0 ～ 20 年的 GT，
MT 和 FX 阶段，植被处于快速恢复期，对有效的养
分需求量较大，微生物必须加快对养分固定来满足
植物生长的需要，导致微生物体的周转率加快，
qCO2 升高 ( 23. 77 ～ 37. 08 mg·g
－ 1 h － 1 CO2 － C );
20 ～ 50年的 AF 与 AＲ 阶段，微生物所受的胁迫减
小，qCO2 降低(5. 78 ～ 9. 87 mg·g
－ 1 h － 1 CO2 － C)，低
qCO2 可以保证高的代谢效率，使土壤有充足的活性
SOC，能维持较好的土壤性状与可持续利用潜力。
4. 3 土壤性质与恢复年限、养分的耦合关系 本研
究中，土地质量的改善与恢复年限显著相关，说明在
衡阳紫色土丘陵坡地可在一定程度上依靠植物的自
肥能力来提高土地质量。研究还发现，在 20 ～ 30 年
的 AF 阶段，植物生长减缓，群落衰退，土壤养分积
累呈下降趋势，50 年的土壤质量虽然高于坡耕地
(CK)，但远低于顶极阶段( TV)，回归结果显示，植
被恢复过程中 SOC，TN，TP，MBC，MBN 和 qCO2 的
年增长量分别为 0. 123 g·kg － 1，0. 011 g·kg － 1，0. 003
g·kg － 1，5. 187 mg·kg － 1，0. 586 mg·kg － 1和 － 0. 449
mg·g － 1 h － 1 CO2-C，据此估计，坡耕地(CK)的土地质
量要恢复到 TV 阶段，SOC，TN，TP，MBC，MBN 和
qCO2 分别需要 146，124，50，119，128 和 49 年，因
此，必须从生态重建的高度，科学引入后续物种，促
进植物群落的拓殖与更替，以加速该区域的生态恢
复进程。
参 考 文 献
陈 璟，杨 宁 ． 2013a． 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤微
生物特性 ． 生态环境学报，22(5) : 739 － 742．
陈 璟，杨 宁 ． 2013b． 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基
础呼吸及代谢熵的变化 ． 热带亚热带植物学报，21(6) : 514 －
520．
陈 璟，杨 宁 ． 2013c． 亚热带红壤丘陵区 5 种人工林对土壤性质
的影响 ． 西北农林科技大学学报:自然科学版，41(12) : 167 －
173，178．
鲁如坤 ． 2000．土壤农业化学分析方法 ． 北京: 中国农业科技出版
社 ．
谢锦升，杨玉盛，陈光水，等 ． 2008． 植被恢复对退化红壤团聚体稳
定性及碳分布的影响 ． 生态学报，28(2) : 702 － 710．
谢庭生，何英豪 ． 2005． 湘中紫色土丘岗区水土流失规律及土壤容
许侵蚀量的研究 ． 水土保持研究，12(1) : 61 － 64．
杨满元，杨 宁，郭 锐，等 ． 2013． 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程
中土壤微生物数量特征 ． 生态环境学报，22(2) : 229 － 232．
杨 宁，邹冬生，李建国 ． 2009a． 衡阳盆地紫色土丘陵坡地自然恢
复灌丛阶段主要种群空间分布格局 ． 生态环境学报，18 (3 ) :
996 － 1001．
杨 宁，邹冬生，李建国 ． 2009b． 衡阳盆地紫色土丘陵坡地土壤水
分变化动态研究 ．水土保持研究，16(6) : 16 － 21．
杨 宁，邹冬生，李建国，等 ． 2010a． 衡阳盆地紫色土丘陵坡地主
要植物群落自然恢复演替进程中种群生态位动态 ． 水土保持通
报，30(4) : 87 － 93．
杨 宁，邹冬生，李建国 ． 2010b． 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植被恢
复模式建设 ． 草业科学，27(10) : 10 － 16．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2011． 贵州雷公山秃杉的种群结构和
空间分布格局 ． 西北植物学报，31(10) : 2100 － 2105．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2012． 衡阳紫色土丘陵坡地植被不同
恢复阶段土壤理化特征分析 ． 农业现代化研究，33(6) : 757 －
761．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2013a． 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢
复阶段植被特征与土壤性质的关系 ． 应用生态学报，24 (1 ) :
90 － 96．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2013b． 衡阳紫色土丘陵坡地植被不
同恢复阶段土壤微生物量碳的变化及其与土壤理化因子的关
系 ． 生态环境学报，22(1) : 25 － 30．
杨 宁，陈 璟，杨满元，等 ． 2013c． 贵州雷公山秃杉林不同林冠环
境下箭竹分株种群结构特征 ． 西北植物学报，33(11) : 2326 －
2331．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2013d． 衡阳紫色土丘陵坡地不同植
被恢复阶段土壤酶活性特征研究 ． 植物营养与肥料学报，19
(6) : 1516 － 1524．
杨 宁，邹冬生，杨满元，等 ． 2014a． 衡阳紫色土丘陵坡地植被恢
复阶段土壤特性的演变 ． 生态学报，34(10) : 2693 － 2701．
杨 宁，杨满元，雷玉兰，等 ． 2014b． 衡阳紫色土丘陵坡地土壤酶
活性对植被恢复的响应 ． 生态环境学报，23(4) : 575 － 580．
张继义，赵哈林，张铜会，等 ． 2004． 科尔沁沙地植被恢复系列上群
落演替与物种多样性的恢复动态 ． 植物生态学报，28(1) : 86 －
92．
张利青，彭晚霞，宋同清，等 ． 2012． 云贵高原喀斯特坡地土壤微生
物量 C、N、P 空间分布 ．生态学报，32(7) : 2056 － 2065．
Anderson T H， Dormsch K H． 1985． Maintenance of carbon
requirements of actively-metabolizing microbial populations under in
situ conditions． Soil Biology and Biochemistry，25(3) : 393 － 395．
Anderson T H，Dormsch K H． 1993． The metabolic quotient for CO2
( qCO2 ) as a specific activity parameter to assess the effects of
environmental conditions，such as pH，on the microbial biomass of
forest soils． Soil Biology and Biochemistry，25(3) : 393 － 395．
Bossio D A，Scow K M． 1995． Impact of carbon and flooding on the
metabolic diversity of microbial communities in soils． Applied
Environmental Microbiology，61(12) : 4043 － 4050．
Brookes P C， Powlson D S， Jenkinson D S． 1982． Measuring of
microbial biomass phosphorus in soil． Soil Biology and
Biochemistry，14(4) : 319 － 329．
Garcia C，Hemanderz T，Ｒoldan A，et al． 2002． Effect of plant cover
decline on chemical and microbiological parameters under
Mediterranean climate． Soil Biology and Biochemistry，34 ( 2 ) :
635 － 642．
Gil-Sotres F，Trasar-Cepeda C，Leiros M C， et al． 2005． Different
approaches to evaluating soil quality using biochemical properties．
Soil Biology and Biochemistry，37(2) : 877 － 887．
Harris J A． 2003． Measurements of the soil microbial community for
941
林 业 科 学 50 卷
estimating the success of restoration． European Journal of Soil
Science，54(2) : 801 － 808．
Jia G M，Cao J，Wang C Y， et al． 2005． Microbial biomass and
nutrients in soil at the different stages of secondary forest succession
of secondary forest succession in Ziwulin，Northwest China． Forest
Ecology Managemant，17(1) : 117 － 125．
McGill M B，Gannon K Ｒ，Ｒobertson J A，et al． 1986． Dynamic of soil
microbial biomass and water soluble organic C in Breton L after 50
years of cropping to two rotations． Soil Science，66(1) : 1 － 19．
Panikov N S． 1999． Understanding and prediction of soil microbial
community dynamics under global change． Applied Soil Ecology，11
(1) : 161 － 176．
Pascual J A，Garcia C，Hernandez T，et al． 2000． Soil microbial activity
as a biomarker of degradation and remediation processes． Soil
Biology and Biochemistry，32(6) : 1877 － 1883．
Powlson D S，Brookes P C，Christensen B T． 1987． Measurement of soil
microbial biomass provides an early indication of changes in total soil
organic matter due to straw incorporation． Soil Biology and
Biochemistry，19(2) : 159 － 164．
Ｒogers B F，Tate Ｒ L． 2001． Temporal analysis of the soil microbial
community along a top sequence in Pineland soils． Soil Biology and
Biochemistry，33(10) : 1389 － 1401．
Ｒutigliano F A， Ascoli Ｒ D， Santo A V． 2004． Soil microbial
metabolism and nutrient status in a Mediterranean area as affected by
plant cover． Soil Biology and Biochemistry，36(11) : 1719 － 1729．
Schipper L A，Degens B P，Sparling G P，et al． 2001． Changes in
microbial heterotrophic diversity along five plant successional
sequences． Soil Biology and Biochemistry，33(10) : 2093 － 2103．
Sparling G P，Gupta V V S Ｒ，Zhu G Y． 1993． Ｒelease of ninhydrin-
reactive compounds during fumigation of soil to estimate microbial C
and N． Soil Biology and Biochemistry，25(12) : 1803 － 1805．
Sparling J P． 1981． Microcalorimetry and other methods to assess biomass
and activity in soil． Soil Biology and Biochemistry，13 (1 ) : 93 －
98．
Vance E D，Brookes P C，Jenkinson D C． 1987． An extraction method
for measuring soil microbial biomass C． Soil Biology and
Biochemistry，19(6) : 703 － 707．
Wardle D A，Walker L Ｒ，Bardgett Ｒ D． 2004． Ecosystem properties
and forest decline in contrasting long-term chronosequences．
Science，305(2) : 509 － 513．
Zeller V，Bardgett Ｒ D，Tappeiner U． 2001． Site and management
effects on soil microbial properties of subalpine meadows:A study of
land abandonment along a northsouth gradient in the European Alps．
Soil Biology and Biochemistry，33(2) : 639 － 649．
(责任编辑 朱乾坤)
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