全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
-345!$ % & %
东北天然次生林下木树种生物量的相对生长#
李晓娜6国庆喜6王兴昌6郑海富
"东北林业大学林学院6哈尔滨 &9%%!%$
摘6要!6以东北天然次生林下木层主要树种为研究对象!将各树种按照植株形态分为乔木型植物和典型灌木 $
类!利用不同函数和自变量构建单物种及混合物种 $ 类器官生物量方程!挑选出标准误较小%拟合性较好的方程作
为最佳生物量模型!比较基于不同自变量的生物量模型的优劣!分析植物生物量与个体大小的相对生长关系& 结
果表明’ &$ 筛选出的各树种器官最佳生物量模型大多显著"8h%2%9$!且 R$ 值大多超过 %2#%%!方程形式以幂函
数为主!少数为二次多项式%线性方程和指数方程!乔木型植物生物量均以离地面 &% TU处树干直径"1&% $解释较
理想!典型灌木的最佳生物量模型多以冠幅"(-$和冠幅乘以高度"(-@$为自变量# 单物种模型与混合物种模型
相比!并非所有的单物种模型都优于混合物种模型& $$ 引入高度变量 :和主干长变量 O 对各树种器官生物量模
型的 R$ 值的贡献相似!但包含主干长变量的生物量模型的 R$ 值增加较小& 与单变量生物量模型相比!大多典型
灌木生物量模型的 R$ 值增加!多数乔木型植物生物量模型的 R$ 值减小# 与 :相比!O 并不是一个较好的预测变
量& 7$ 下木树种器官生物量与植物大小的相对生长研究再次表明相对生长关系并不唯一!乔木型植物器官生物
量与 1&%的相对生长关系的变化范围是 &28&$ _$2999!其中多年枝%总枝%地上部分%粗根%地下部分和个体生物量
与 1&%的幂指数接近理论值 #f7& 典型灌木各器官生物量与 (-和 (-@的相对生长关系的范围分别是 %2"## _
&2$A7 和%2!7" _&2%&8!其中叶%新枝%粗根%地下部分和个体的生物量与 (-接近等速生长!多年枝%总枝和地上部
分与 (-@接近等速生长&
关键词’6林下植物# 生物量方程# 相对生长# 温带森林
中图分类号! ’8ī"666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%$$ C&&
收稿日期’ $%%A C%9 C%8# 修回日期’ $%&% C%" C%"&
基金项目’ 林业公益性行业科研专项"+05$%%#%!%%&$和国家林业局(A!#)项目"$%%"j!j&A$ &
#国庆喜为通讯作者&
5."#&0%4 "1D(<&%)0"%4 B%&&2$&9*&)*(- T-0/%-.2&9"(<-%4 3"%&)0*(T"%0’&-)0!’*(-
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58)0%-90’6,LU?LRFQLV0RLPQPHG G0RQKLFPQLRG (KHGF?1FXF\LXR01LHG QKLGFQH0GF1FGS 410IF1TFRI0G I3S4LQP5@0YLWLR!
RL1FQHWL1XVLYPQ3SHLPYLRLT0GS3TQLS HG IH0UFPPF10ULQRX0VQKLPLP?LTHLP! F1QK034K 3GSLRPQ0RXQRLLP?LTHLP"HGT13SHG4
QRLLj1H\L?1FGQPFGS QX?HTF1PKR3IP$ FTT3U31FQLFP3IPQFGQHF1FU03GQ0VG3QRHLGQPFGS TFRI0G5)G QKHPPQ3SX! F10ULQRHT
L]3FQH0GPV0RQKL0R4FG "1LFV! IRFGTK FGS R00Q$ FGS Q0QF1IH0UFPP0V&" 3GSLRPQ0RXQRLLP?LTHLPYLRLSLWL10?LS! FGS
F10ULQRX0VQKL0R4FG IH0UFPPF4FHGPQ?1FGQPH[LYFPFGF1X[LS5,KLRLP31QPK0YLS QKFQ&$ QKLV0RUPFGS WFRHFI1LP0V
0?QHUF1IH0UFPPL]3FQH0G WFRHLS YHQK P?LTHLPFGS 0R4FGP5,KL0?QHUF1L]3FQH0GPV0RQRLLj1H\L?1FGQPYLRL?0YLRV3GTQH0GP
YHQK SHFULQLRFQ&% TU KLH4KQ"1&% $ FPQKL?RLSHTQ0R5J0RQX?HTF1PKR3IP! U0PQ0VQKLPLL]3FQH0GPYLRLF1P0?0YLR
V3GTQH0GP3PHG4TR0YG FRLF"(-$ 0RTR0YG FRLFU31QH?1XHG4KLH4KQ"(-@$ FP?RLSHTQ0RPYKH1LQKL1LVQVLYP?LTHLPVHQLS
QKL0QKLRV3GTQH0GPP3TK FP1HGLFRFGS ]3FSRFQHT?01XG0UHF1L]3FQH0GP5;LGLRF1H[LS U0SL1PRL4FRS1LPP0VP?LTHLPT031S IL
3PLS Q0LPQHUFQLIH0UFPPYKLG QKLP?LTHLPjP?LTHVHTU0SL1PYLRL3GFWFH1FI1L5$$ <0SL1P3PHG4?1FGQKLH4KQ":$ 0RPQLU
1LG4QK "O$ FPHGSL?LGSLGQWFRHFI1LPHG QKLIH0UFPPL]3FQH0GP0G1XHU?R0WLS QKLVHQV0RU0PQ0VQKLQX?HTF1PKR3IPI3QG0Q
V0RQKLQRLLj1H\L?1FGQP5MLRTLGQF4LHGTRLFPLHG SLQLRUHGFQH0G T0LVHTHLGQP"R$ $ YHQK FSSHG4O HG QKLF10ULQRHTL]3FQH0GP
YFPPUF1LRQKFG QKFQYHQK FSSHG4@57$ ,KLRL1FQH0GPKH? ILQYLLG IH0UFPP0VQKL3GSLRPQ0RXYHQK QKL?1FGQPH[LT0U?1HLS
YHQK F10ULQRHTQKL0RX"8h%2%9$! I3QQKL?0YLRWFRHLS5J0RQRLLj1H\L?1FGQP! ?0YLRLg?0GLGQP0VIH0UFPPT0U?0GLGQP
F4FHGPQ1&% WFRHLS VR0U&28&$ Q0$2999! FGS 01S IRFGTK IH0UFPP! IRFGTK IH0UFPP! 1FR4LR00QIH0UFPPIL10Y4R03GS IH0UFPP
FGS Q0QF1IH0UFPPGLFR1XPTF1LS FP#f7 ?0YLR0VE&%5J0RQX?HTF1PKR3IP! QKLRFG4LP0V?0YLRLg?0GLGQPPTF1HG4YHQK (-
FGS (-@YLRL%2"## C&2$A7 FGS %29$8 C&2%&8! RLP?LTQHWL1X5)G QKLT0GQRFPQ! V01HF4LIH0UFPP! GLYIRFGTK IH0UFPP!
6第 # 期 李晓娜等’ 东北天然次生林下木树种生物量的相对生长
1FR4LR00QIH0UFPP! IL10Y4R03GS IH0UFPPFGS Q0QF1IH0UFPPPTF1HG4YHQK (-! FGS 01S IRFGTK IH0UFPP! IRFGTK IH0UFPPFGS
FI0WL4R03GS IH0UFPPPTF1HG4(-@YLRLI0QK HP0ULQRX5
:&4 ;"%<)’63GSLRPQ0RXQRLLP?LTHLP# IH0UFPPL]3FQH0GP# F10ULQRX# QLU?LRFQLV0RLPQ
66异速生长广泛存在于植物中"韩文轩等! $%%##
*G]3HPQ+-#A5! $%%$$!植物的个体大小与其他属性的
异速生长关系并不唯一 "EFRWLF3 +-#A5! $%%$#
NFT0I! $%%!$!一般表现为 $f7!7f! 和 #f7 等幂指数
关系"韩文轩等! $%%## *G]3HPQ+-#A5! $%%$# +H\1FP!
$%%!$!如 部粗度成 $f7 的幂指数关系以及植物干生物量与茎
基部粗度成 #f7 的幂指数关系&
植物生物量是构成生态系统生产力的重要组成
部分!是生态系统运行的物质和能量基础& 对生物
量测定是深入研究许多林业和生态问题的基础!主
要方法有收获法和相对生长法& 其中!收获法虽准
确但费时费力且不具有连续性!采用相对生长法建
立经验回归模型估算植物生物量有效地降低对植被
的破坏!更重要的是可以得到植物生物量的连续变
化& 国内外已建立很多森林类型乔木生物量的相对
生长模型 !并整理了特定树种和具体立地的经验相
对生长方程!用于森林生态系统生物量和生产力的
研究"冯宗炜等! &AAA# (R0Y! &A8## +L1P0G +-#A5!
&AAA# ’FK +-#A5! $%%!# =FG4! $%%"$& 同时!国外研
究者建立不少灌木生物量相对生长模型!用于准确
估算森林碳储量及退化森林生态系统的恢复等研究
"-1FIFT\! &A#8# DR0YG! &A8"# MFQ0G +-#A5! $%%$$!
国内一些学者采用相对生长法也构建了生物量模型
用于干旱半干旱地区灌丛生物量"姜凤岐等!&A#$#
陈遐林等!$%%$$以及南方人工林下木层植物生物
量"曾慧卿等! $%%8$的估算等!但大多灌木生物量
模型很少考虑不同树种和器官最佳生物量模型的差
异"张峰等!&AA7$& 东北地区仅潘攀等"$%%8$根据
长白落叶松"O#*&<)A’+$,&,$人工林上层乔木的林龄
和林分密度等因子估算了其灌木层的生物量!基于
植物自身属性的温带天然次生林下木树种生物量模
型的研究尚未见报道&
林下植物生物量仅占森林总生物量中较小的部
分!但其植被化学物质含量和生物量归还率比上层
植物还高!对养分循环的作用不可低估!在维护整个
森林生态系统的演替发展%功能稳定和生物多样性
等方面起着重要作用"杨昆等! $%%"$!东北天然次
生林下木层发育良好!在水源涵养%水土保持%生态
系统的演替发展等方面起着重要作用 "陈大珂等!
&AA%$& 本研究以帽儿山天然次生林下木树种为研
究对象!构建植物生物量的相对生长方程!分析各器
官生物量与植株大小的相对生长关系!为准确估算
温带次生林森林生物量和生产力!评价温带天
然次生林下木层的生态功能提供科学依据和基础
数据&
&6材料与方法
=>=?研究地概况
试验地位于黑龙江省帽儿山森林生态系统国家
野外科学观测站 " &$8‘7%a+&$8‘7!a*! !9‘$%a+
!9‘$9a+$!该地区植被属于长白植物区系!是东北
东部山区典型的天然次生林区& 该区天然次生林大
致分为硬阔林%白桦林%山杨林和蒙古栎林 ! 种林
型& 林 区 内 的 乔 木 树 种 主 要 有 春 榆 " /A37,
K#0&K&#$# WFR5%#2)$&9#$%色木槭 "59+*3)$)$%胡桃
楸"V7’A#$,3#$K,67*&9#$%白桦"=+-7A# 2A#-.26.A#$%
水曲 柳 " (*#<&$7,3#$K,967*&9# $% 山 杨 " 8)27A7,
K#0&K&#$#$%黄菠萝 "86+A)K+$K*)$ #37*+$,+$%紫椴
";&A&# #37*+$,&,$和蒙古栎 "T7+*97,3)$’)A&9#$等&
林下植物发育良好!主要树种有暴马丁香 " M.*&$’#
*+-&97A#-# WFR5#37*+$,&,$%茶条槭"59+*’&$$#A#$%稠
李"8#K7,#,&#-&9#$%兴安鼠李"R6#3$7,K#07*&97,$%
东北鼠李 "R6#3$7,.),6&$)&$%疣点卫矛 "L7)$.37,
0+**79),)&K+,$% 卫 矛 " L7)$.37,#A#-7,$% 珍 珠 梅
" M)*@#*&# ,)*@&4)A&# $% 乌 苏 里 绣 线 菊 " M2&*#+#
7,,7*&+$,&,$%东北山梅花 "86&A#K+A267,,96*+$?&$%金
银忍冬 " O)$&9+*# 3##9?&$%鸡树条荚# "Y&@7*$73
,#*’+$-&$%暖木条荚#"Y&@7*$73@7*+%#+-&973$%东北
溲疏 "1+7-W&# 2#*0&4A)*# WFR5 #37*+$,&,$% 刺 五 加
" 59#$-6)2#$#< ,+$-&9),7,$ 和 毛 榛 " J)*.A7,
3#$K,67*&9#$等&
=>@?数据获取
选取东北东部天然次生林下木层主要树种"陈
大珂等! &AA%$作为研究对象 "表 &$!依据植物形
态!将其分为典型灌木和乔木型植物 $ 类 " ’FK +-
#A5! $%%!$!即珍珠梅%乌苏里绣线菊%东北山梅花%
忍冬%东北溲疏%暖木条荚#和刺五加等地面分枝多
主干不明显的 8 种植物为典型灌木!暴马丁香%茶条
槭%稠李%兴安鼠李%东北鼠李%疣点卫矛%卫矛和毛
榛等地面分枝少%主干明显的 # 个树种为乔木型植
物!鸡树条荚#地面多个主干!暂将其列为乔木型植
7$
林 业 科 学 !" 卷6
物& $%%# 年 #+A 月在帽儿山森林生态站取样!依
据植物生长状况!在各植物的核心分布地段选取一
定数量的植株全收获!测量树高":!U$%冠幅"假设
冠幅为椭圆形!(-e"cJ1cJYf!!长轴 J1!U# 短
轴 JY!U$%基径"1%!UU$%离地 &% TU处树干直径
"1&%!UU$%分叉高":TF!U$%分叉径"1TF!UU$和胸
径"ED@!UU$!将植物整株挖出!深度为根系分布
所达范围!测量主干长" O!U$!分叶%新枝%多年枝%
细根和粗根!称其鲜质量"精确到 & 4$!将所有称量
的组分各取适量样品放入 #9 b恒温干燥箱内烘至
恒量!计算干物质含量及各器官干质量& 各植物个
体生物量干质量和易测因子的分布范围见表 &&
表 =?=P 个下木树种个体生物量和植物属性的分布概况!
B-8C=?U*#&()*"()%-(6&"1*(<*+*树种
’?LTHLP
样本数
’FU?1L
G3UILR
冠幅
(-fU$
高度
:fU
主干长
OfU
基径
1% fUU
%2& U树干
直径
1&% fUU
胸径
ED@f
UU
分叉高
:TFfU
分叉径
1TFfUU
植株
生物量
B,f4
& !" %2&% _&75!% %2#% _A588 %2A" _&%5&9 A27! _&775$% "2A7 _&%85# #2"$ _A!5&% %27A _95&9 92$$ _895# "!28" _$& 9%"599
$ &7 %28# _&&5&" &2%A _A5%$ %2"# _A5$9 #2$" _&&"59% !29% _&&95" 92#$ _#"5" %2#% _$5#$ $$27A _#$57 &$2"A _$$ "8#578
7 && %278 _&A5%% &279 _#5#$ &29! _A5#8 &$2$A _A!5%% &%28A _&%%5# $%2"8 _A!5%% &2%& _!5!7 &%2$! _895& 8!2%" _77 "$!5A"
! &$ %2%7 _$&5%$ %2!" _95#8 %2!7 _"579 92%% _&$"5%% 72A9 _&$75# %2&& _&579 72"9 _A"5" 92#8 _$" 88#5!#
9 &$ %2%8 _"58" %28# _!5%$ %28" _!5!A "2A! _!#5!# 92%% _!95$$ %2&8 _&59& !2$8 _!%59# &92$9 _! %8#5%9
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8 &$ %2%7 _"5#9 %277 _75$& %2!% _75#8 728# _9%5#7 $2#! _!#5A& %2&% _&5$% $2&# _!$5$$ $29" _7 #!$59"
# &9 %2&& _!5&7 %27! _75A9 %27! _!59% 72$" _7859& 72"8 _7$5&7 %2"& _$5%% 829" _7%5A& 992%" _& 8875&9
A &$ %277 _75#7 %28" _!5%! %2A! _!57" "27! _!!578 929! _7A57& %2!& _&5"8 !28! _$"5"! !$2&" _7 #&85#A
&% && %2%" _$5#% %29A _759! %289 _!5$& 7299 _7%59! 7297 _$!5"# %2&8 _&57$ !2$9 _$758! A2A8 _"7A5%8
&& && %2&% _$75%% %2"8 _!5!& %289 _!589 !2!$ _875#& 72A! _"$5%% %2&! _&57$ 72"9 _"&58% &!2A% _&9 $!$588
&$ &% %2%" _"58$ %299 _&5!# %298 _&5"9 72&& _A5"! $2A$ _#589 %2$! _%5#A $2&& _#597 &$2#$ _&A!5!&
&7 &% %2&! _$5!7 %2"& _&589 %2$% _&5#9 927! _&A5&" !28& _&857A %2$% _%5"9 !2"% _&85$# A2A# _!!95%7
&! &$ %2%7 _&AA %2$" _$5$9 %2$9 _$57# $29$ _&95"! &2"8 _&95!A %2%A _%5#$ &28! _&95&# 72#" _99%5!#
&9 && %2%# _$57# %27" _$5A8 %2$& _75$9 929" _$85$$ !2&7 _$75!$ %2$" _&5!% 729! _$&579 &92#A _& $%%5%%
&" && %2&9 _$57! %2&# _75&7 %2&# _7578 72%! _$85$& $27$ _$$5#! %2%7 _%5#& $2!& _$75"# $$279 _#%%588
66" &’ 暴马丁香 M!*+-&97A#-## $’ 茶条槭 5!’&$$#A## 7’ 稠李 8!#,&#-&9## !’ 兴安鼠李 R!K#07*&97,# 9’ 东北鼠李 R!.),6&$)&# "’ 疣点卫矛’
L!0+**79),)&K+,# 8’ 卫矛 L!#A#-7,# #’ 毛榛 J!3#$K,67*&9## A’ 鸡树条荚# Y!,#*’+$-&# &%’ 暖木条荚# Y!@7*+%#+-&973# &&’ 金银忍冬 O!
3##9?&# &$’ 乌苏里绣线菊 M!7,,7*&+$,&,# &7’ 珍珠梅 M!,)*@&4)A&## &!’ 东北溲疏 1!#37*+$,&,# &9’ 刺五加 5!,+$-&9),7,# &"’ 东北山梅花 8!
,96*+$?&5& _A 为乔木型植物!&% _&" 为典型灌木& & _A FRLQRLLj1H\L?1FGQP! &% _&" FRLQX?HTF1PKR3IP5下同& ,KLPFULIL10Y5
=>A?数据分析
&272&6方程构建6选取与植物各器官生物量叶
"B.$%新枝"B+D$%多年枝"BdD$%细根"B’>$%粗根
"B.>$%总枝 "BD>$%地上部分 "B-;$%地下部分
"BD;$以及个体生物量"B,$相关性显著"8h%2%9$
的植物属性作为自变量!分别采用逐步回归法和选
用线性方程 .e# :@<%二次多项式 .e# :@<:9<$%
三次多项式 .e# :@<:9<$ :K<7%对数方程 .e# :
@1G<%幂函数 .e#<@和指数方程 .e#L@<等 " 种函数
建立单物种"单一物种器官生物量与易测因子的相
对生长方程$和混合物种"多个物种器官生物量与
易测因子的相对生长方程$$ 类相对生长方程& 依
据方程的显著性以及 R$!J)!’*和 (J来评价方程
的优劣!选出方程显著"8h%2%9$%标准误较小%拟
合性较好的数学模型作为最佳模型来估算生物量!
比较分析单物种模型与混合物种模型的优劣以及自
变量中分别引入树高和主干长的生长方程与仅基于
树干直径 "1$或冠幅 "(-$等生物量方程的优劣&
所有统计分析均用 ’M’’ &72% 完成&
比较经对数转换的乘幂方程和未经对数转换的
方程时!选用标准误修正因子 (J" ’?R34L1! &A#7$
和适合指数 J)"DRFGS +-#A5! &A#9$替代乘幂方程的
标准误 ’*和决定系数 R$ 作为模型优劣的判断指
标!当乘幂方程的 J)值与线性方程%二次多项式或
三次多项式的 R$ 接近时!选择乘幂方程作为最优模
型& (J和 J)值的计算公式如下’
(JDLg?"M$.!’*D
"$".&E.s&$ $C"$ E?E&$$ &C$
%.
! "$$
J)D& E$".&E.
s
&$
$
$".&E%.$ $
! "7$
式"&$中! .是因变量!<是自变量! M.!<是.D#<
@的
标准误"’*$!其计算公式见式"$$& 式"$$和"7$中
.&是第&个植株生物量实测值! %.是植株生物量的平
均值! .s&是第 &个植株生物量的预测值!$ 是样本
数!?表示自变量个数&
!$
6第 # 期 李晓娜等’ 东北天然次生林下木树种生物量的相对生长
&272$6器官生物量与植株大小的相对生长分析6
分析植物叶%新枝%多年枝%细根和粗根等器官以及
总枝%地上部分%地下部分和个体的生物量与个体大
小的相对生长关系!即乔木型植物生物量与树干直
径的相对生长关系"B&1$和典型灌木生物量与冠
幅"(-$或冠高乘积"(-@$的相对生长关系"B&
(-或 B&(-@$& 相对生长规律通常用幂函数的
形式表示"韩文轩等!$%%#$!取对数后即’
14.D14# F$14式中 .为植物器官生物量!<为植物属性!$为器官
生物量与植物属性的幂指数!# 为生长常数& 理论
上!$与器官种类和植物属性特征有关!而与植物种
类和环境等无关! # 随植物种类或环境的变化而
变化&
$6结果与分析
@>=?各植物相对生长方程
下木植物器官生物量的幂函数模型和最佳估算
方程大多显著"8h%2%9$ "仅鸡树条荚#的新枝生
物量方程的显著性为 %29$$!R$ 值大多超过 %2#%%!
$ 类生长型植物的最佳生物量模型的方程形式均是
以幂函数为主!包括少数线性方程和二次多项式&
$2&2&6乔木型植物单物种生物量模型6暴马丁香%
稠李%茶条槭%疣点卫矛%卫矛%毛榛%东北鼠李%兴安
鼠李和鸡树条荚# A 种乔木型植物器官生物量均用
1&%解释较理想"表 $$!各器官生物量最佳估算模型
的自变量大多为 1&%!只有兴安鼠李新枝的最佳生
物量模型基于 1$&%:& 大多植物器官最佳生物量模
型的形式为幂函数!其中毛榛的叶和新枝的最佳生
物量模型的形式为线性方程!茶条槭和疣点卫矛的
粗根和地下部分%稠李的叶和新枝的最佳生物量模
型的形式为二次多项式&
不同植物各器官生物量的最佳估算方程均有较
大的 R$ 值和较小的 ’*值"表 $$& 其中总枝%地上
部分和地下部分以及个体生物量生长方程的 R$ 值
的范围分别是 %289""毛榛$ _%2AA9 "卫矛$%%2#88
"毛榛$ _%2AA!"疣点卫矛$%%2#9! "毛榛$ _%2AA7
"茶条槭$%%2A&&"毛榛$ _%2AA9"卫矛$!叶%新枝%
多年枝%粗根和细根等器官生物量生长方程的 R$ 值
的变化范围依次是 %2#&#"暴马丁香$ _%2A#8"疣点
卫矛$%%2"&7 "卫矛$ _%2AA7 "鸡树条荚#$%%28!"
"毛榛 $ _%2AA9 "卫矛 $% %2#!7 "鸡树条荚# $ _
%2AA&"卫矛$和 %29$& "毛榛$ _%2A#$ "鸡树条荚
#$& 整体上!各器官生物量最佳估算方程的 R$ 值
相比!从大到小依次是多年枝 B粗根 B叶 B新枝 B
细根# 各树种生物量最佳生长方程的 R$ 值的大小
依次是东北鼠李 B稠李 B疣点卫矛 B兴安鼠李 B茶
条槭 B卫矛 B鸡树条荚# B暴马丁香 B毛榛&
$2&2$6典型灌木单物种生物量模型6典型灌木器官
生物量均用冠幅 (-或冠高乘积 (-@等自变量解释
较好"表 7$!如乌苏里绣线菊%暖木条荚#%刺五加和
东北溲疏各器官以及东北珍珠梅的叶%多年枝%总枝
和地上生物量%东北山梅花的叶和新枝等器官的生物
量用 (-@解释较好!忍冬各器官和珍珠梅的新枝%地
下部分和个体生物量以 (-为自变量估算较理想!仅
东北山梅花大多器官"叶和新枝除外$生物量最佳预
测变量为树高& 各植物器官最佳生物量模型的方程
形式多为幂函数!少数是线性方程和二次多项式!如
刺五加的新枝%东北溲疏的新枝和东北山梅花的粗根
和地下部分的最佳方程为线性方程!忍冬和乌苏里绣
线菊的新枝%暖木条荚#的细根%粗根和地下部分等
器官生物量的最佳方程是二次多项式&
典型灌木各器官最佳生物量模型的拟合性均较
好"表 7$& 总枝%地上部分和地下部分以及个体最
佳生物量模型的 R$ 值的范围分别是 %2A%7"东北溲
疏$ _%2AA&"金银忍冬$%%2A%$ "乌苏里绣线菊$ _
%2AA&"金银忍冬$%%289A"暖木条荚#$ _%2A8$"金
银忍冬$%%2A&7 "乌苏里绣线菊$ _%2AA% "金银忍
冬$!叶%新枝%多年枝%粗根和细根等器官最佳生物
量模型的 R$ 值的范围依次是 %2#!! "暖木条荚#$
_%2A#$ "金银忍冬 $% %2""& "乌苏里绣线菊 $ _
%2A99"东北溲疏$%%2#!$ "乌苏里绣线菊$ _%2AA&
"金银忍冬$%%2""9"暖木条荚#$ _%2A$& "东北山
梅花$和 %288A"暖木条荚#$ _%2A"9"金银忍冬$&
与乔木型植物生物量模型相比!典型灌木器官
生物量最佳估算模型的 R$ 值稍低!各器官最佳生长
方程的 R$ 值从大到小依次是多年枝 B叶 B粗根 B
新枝 B细根!各树种生物量估算模型的优劣依次是
金银忍冬 B珍珠梅 B东北溲疏 B东北山梅花 B刺五
加 B乌苏里绣线菊 B暖木条荚#&
$2&276混合物种生物量模型6本研究中 $ 类混合
物种最佳生物量模型"8 种典型灌木的混合物种模
型和 A 种乔木型植物的混合物种模型$的方程形式
均以幂函数为主!仅典型灌木新枝生物量的生长方
程为二次多项式!但 $ 类混合物种生物量模型的自
变量和拟合性均有差异"表 $!7$& 乔木型植物器官
生物量均用 1&%解释较好!但对于典型灌木来说!
叶%新枝%细根%粗根和地下部分等器官生物量用 (-
解释较理想!而多年枝%总枝%地上部分和个体的生
物量用 (-@估算较准确&
9$
林 业 科 学 !" 卷6
表 @?乔木型植物生物量模型!
B-8C@?5."#&0%*9&R/-0*"()1"%0’&8*"#-))"10%&&E.*N&$.-(0)
树种
’?LTHLP
生物量
DH0UFPP
自变量
/FRHFI1L
幂函数 M0YLRV3GTQH0G .e#<@
# @ R$ J) (J <’*
最佳生物量模型
d?QHUF1IH0UFPPU0SL1
暴马丁香
M!*+-&97A#-#
$ e!"
B, 1&% %29!% $2$A8 %2A"% %2#%% &2%!$ %2%8&
B. 1&% %29$# &2"%A %2#&# %2878 &2$"" %2&7$
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B-; 1&% %27A9 $27 %2A!& %28!" &2%"7 %2%#"
B’> 1&% %2&7$ &298A %2""A %2$77 &2$98 %2&"8
B.> 1&% %2%A! $27"7 %2A!# %2#!8 &2%9# %2%#7
BD; 1&% %2&$A $27%$ %2A!# %2#!$ &2%9" %2%#&
茶条槭
5!’&$$#A#
$ e&7
B, 1&% %2"#7 $2$$" %2A## %2A&8 &2%7& %2%87
B. 1&% %2"%& &298& %2#8& %27A8 &2$&7 %2&#$
B+D 1&% %2%#! &29%& %28AA %27&% &279$ %2$$8
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B-; 1&% %29$8 $2$&8 %2A## %2A$9 &2%7& %2%8$
B’> 1&% %2&$! &29$! %288A %299" &2!&# %2$!!
B.> 1&% %2&&& $27&8 %2A8A %287A &2%"! %2&%7
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稠李
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B. 1&% %2%!" $2&"$ %2A!% %28"A &2%A# %2&#$
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B+D 1&% %2%&7 $2%98 %2A7$ %2"A7 &2&%$ %2
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B.> 1&% %2%$7 $28$# %2A"A %2"8& &2%8# %2&"$
BD; 1&% %2%79 $2"!& %2A87 %2"#! &2%"$ %2&!"
疣点卫矛
L!0+**79),)&K+,
$ e&7
B, 1&% %277& $279$ %2AA %2A%% &2%&" %2%8&
B. 1&% %2%!A $2&8$ %2A#8 %2A8% &2%&8 %2%8!
B+D 1&% %2%&9 &2#AA %2#"$ %289! &2&8A %2$$A
BdD 1&% %2&%A $29"$ %2AA! %2A&8 &2%&$ %2%"$
BD> 1&% %2&&" $29!8 %2AA! %2A&# &2%&$ %2%"$
B-; 1&% %2&9$ $29%9 %2AA! %2A79 &2%&% %2%98
B’> 1&% %2%!! &2" %2#&8 %28%A &2&8# %2$$#
B.> 1&% %2&#& $2%#" %2A"9 %2#&8 &2%!8 %2&$&
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"$ e%2A87!’*e!%27%&$
BD; 1&% %2$&8 $2%!" %2A"& %2#%A &2%9% %2&$9
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卫矛
L!#A#-7,
$ e&&
B, 1&% %2&8& $299! %2AA9 %2AA% &2%&9 %2%"
B. 1&% %2%!# $2&&# %2A9" %2A"9 &2%A" %2&9$
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BdD 1&% %2%!# $2#&# %2AA9 %2AA! &2%&" %2%"7
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B-; 1&% %2%A9 $2"99 %2AA! %2AA% &2%$% %2%8
B’> 1&% %2%9# &2" %2#"A %28!A &2 %2$%8
B.> 1&% %2%!# $2!9# %2AA& %2A"7 &2%$! %2%!#
BD; 1&% %2%#A $2$A& %2A#A %2A!8 &2%$9 %2%8A
"$
6第 # 期 李晓娜等’ 东北天然次生林下木树种生物量的相对生长
续表 (0GQHG3LS
树种
’?LTHLP
生物量
DH0UFPP
自变量
/FRHFI1L
幂函数 M0YLRV3GTQH0G .e#<@
# @ R$ J) (J <’*
最佳生物量模型
d?QHUF1IH0UFPPU0SL1
毛榛
J!3#$K,67*&9#
$ e&9
B, 1&% %2%"" $2A7$ %2A&& %2A$& &2%9& %27%"
B. 1&% %2%&$ $28A" %2#A8 %2!!% &2%9! %27&"
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B+D 1&% %2%&& $2%87 %2"9A %28%& &2&!& %2!A#
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BdD 1&% %2%7! $2A9! %28!" %2#9A &2&A$ %2989
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B-; 1&% %2%!! $2A98 %2#88 %2A&# &2%89 %278
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B.> 1&% %2%&8 $2A$! %2#99 %2#99 &2%#A %2!%&
BD; 1&% %2%$! $2#$" %2#9! %2#"% &2%#! %27#A
兴安鼠李
R!K#07*&97,
$ e&$
B, 1&% %2$88 $277& %2A88 %2A!7 &2%"$ %2&&!
B. 1&% %2%#7 &2A8$ %2A9$ %2A$& &2%A9 %2&!%
B+D 1&% %2%&" &2#&" %2#A! %2!A! &2&A" %2&A#
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J)e%28%8! (Je&2&8%!<’*e%2%""$
BdD 1&% %2&%$ $2!87 %2A9! %2A%" &2&!9 %2&8$
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BD; 1&% %2&%# $2$&$ %2A88 %2AA7 &2%99 %2&%#
东北鼠李
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$ e&$
B, 1&% %2$99 $2!A8 %2AA7 %2A8& &2%&! %2%"!
B. 1&% %2%#$ $2%A! %2A8" %2A"! &2%7" %2&%!
B+D 1&% %2%7! &2!9" %2#9$ %2#7$ &2&$# %2&A$
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B-; 1&% %2&"A $2999 %2AA! %2A"9 &2%&! %2%"!
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B.> 1&% %2%!! $29&! %2A#8 %2A#$ &2%$# %2%A&
BD; 1&% %2%A$ $27&! %2A#9 %2A#! &2%$# %2%A&
鸡树条荚#
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$ e&$
B, 1&% %27%! $2!"A %2A"# %2#8& &2%7% %2&#!
B. 1&% %2%8# $2%$$ %2A!9 %2A&! &2%79 %2&AA
B+D 1&% %2%%8 $2$#$ %2"&! %277$ &29%" %2788
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B-; 1&% %2&!& $2"!A %2A8! %2#9" &2%$8 %2&8"
B’> 1&% %2&!# &2"&8 %2A#$ %2A8! &2%%8 %2%#A
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乔木型植物
混合物种
,RLLj1H\L?1FGQ
UHgLSjP?LTHLP
$ e&78
B, 1&% %2$8! $2!9! %2A8# %2#$& &2%!A %2%7&
B. 1&% %2%A8 $2%&$ %2A&$ %2"88 &2&9% %2%9!
B+D 1&% %2%$! &28A8 %2#$# %2!7" &2$8& %2%8&
BdD 1&% %2&&7 $298" %2A"8 %28A7 &2%#7 %2%!&
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B-; 1&% %2&#$ $2!#8 %2A87 %2#%& &2%"! %2%7"
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B.> 1&% %2%98 $2!"# %2A"8 %28!# &2%88 %2%7A
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66" <’*为 .e#<@的 @值的均方误差& B.!B+D!BdD!BD>!B-;!B’>!B.>!BD;和 B,分别为叶%新枝%多年枝%总枝%地上%细根"直径"$
UU$ %粗根%总根和总生物量& 最佳生物量模型为幂函数时!最佳生物量模型一列为空& <’*PQFGSPV0RULFG P]3FRLLRR0R0V@HG .e#<@!B.!
B+D! BdD! BD>! B-;! B’>! B.>! BD;FGS B,V0RV01HF4L! GLYIRFGTK! 01S IRFGTK! Q0QF1IRFGTK! FI0WL4R03GS! PUF1R00Q"QKLSHFULQLR"$ UU$ !
1FR4LR00Q! IL10Y4R03GS FGS Q0QF1IH0UFPP! RLP?LTQHWL1X5)VQKL0?QHUF1U0SL1HPQKL?0YLR! QKLRLHPG0SFQFHG QKLT013UG G0QLS 0?QHUF1IH0UFPPU0SL1P5
下同& ,KLPFULIL10Y5
8$
林 业 科 学 !" 卷6
表 A?典型灌木生物量模型
B-8CA?5."#&0%*9&R/-0*"()1"%0’&8*"#-))"104$*9-.)’%/8)
树种
’?LTHLP
生物量
DH0UFPP
自变量
/FRHFI1L
幂函数 M0YLRV3GTQH0G .e#<@
# @ R$ J) (J <’*
最佳生物量模型
d?QHUF1U0SL1P
金银忍冬
O!3##9?&
$ e&&
B, (- $9%2 &2797 %2AA% %2A98 &2%77 %2%!"
B. (- $72&9" &2&7! %2A#$ %2A!& &2%!& %2%9&
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BD> (- &9$2A%8 &2!77 %2AA& %2A%" &2%7! %2%!"
B-; (- &#%2#7$ &27A9 %2AA& %2A&" &2%7$ %2%!9
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B.> (- 9927!" &27&& %2A"9 %2A"9 &2&&" %2%#7
BD; (- "72$87 &2$99 %2A8$ %2A"7 &2%8% %2%8&
乌苏里
绣线菊
M!7,,7*&+$,&,
$ e&%
B, (-@ &!&2#AA %2#8 %2A&7 %2A7& &2%!" %2%A9
B. (-@ &72"A7 %2#$A %2#"A %2A&! &2%"8 %2&&!
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BD; (-@ !82&&7 %28A! %2#"$ %2#%" &2%"9 %2&&$
暖木条荚#
Y!@7*+%#+-&973
$ e&&
B, (-@ &7%2"#& %2"$8 %2A7$ %288& &2%"$ %2%9"
B. (-@ &&28" %29"7 %2#!! %28"! &2&7$ %2%#&
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.eC&829$$ :8A2$$!"刺五加
5!,+$-&9),7,
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东北溲疏
1!2#*&4A)*# WFR5
#37*+$,&,
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#$
6第 # 期 李晓娜等’ 东北天然次生林下木树种生物量的相对生长
续表 (0GQHG3LS
树种
’?LTHLP
生物量
DH0UFPP
自变量
/FRHFI1L
幂函数 M0YLRV3GTQH0G .e#<@
# @ R$ J) (J <’*
最佳生物量模型
d?QHUF1U0SL1P
东北山梅花
8!,96*+$?&
$ e&&
B, @ "&2&!$ $2!7" %2A8A %2A$" &2%$$ %2&&#
B. (-@ $%29"! %28"" %2#A! %2#8A &2%89 %2%##
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BD> @ $72&!A $28%8 %2A!7 %2A78 &2%#% %2$$&
B-; @ 7!29! $29& %2A"$ %2A77 &2%!9 %2&"8
B’> @ 72&$7 &2"%A %2A$& %2##" &2%!% %2&98
B.> @ $$2$"9 $27&8 %2A7$ %2"&7 &2%8& %2$%#
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"珍珠梅
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B, (- &!"2&A! &27$$ %2A"" %2A$! &2%$A %2%A!
B. (- $#28# &279 %2A7! %28!A &2%"$ %2&7"
B+D (- &%2&A7 &2$A9 %2A7# %2A$# &2%97 %2&$"
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B-; (-@ "#2%&# &2%$& %2A!8 %2#97 &2%97 %2%A&
B’> (- 727A &2&&$ %2#!" %2"#8 &2&&$ %2&#
B.> (- !72$" &2&99 %2A78 %2#8# &2%!7 %2&&!
BD; (- !"28!! &2&9& %2A7! %2#"9 &2%!9 %2&&"
典型灌木
混合树种
,X?HTF1PKR3I
UHgLSjP?LTHLP
$ e89
B, (-@ &98289A %2##& %2A7$ %2#%! &2&&" %2%$#
B. (- $!2!# &2%%! %2##A %2A7! &2&!! %2%!&
B+D (- "298" %2A8& %28!! %289! &2!&8 %2%"8
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BD> (-@ 8A2"7! %2A"9 %2A&# %28A% &2&8! %2%7!
B-; (-@ &%%28& %2A$9 %2A78 %28A% &2&&# %2%$#
B’> (- 92%&8 %2"## %2"A& %27&& &2$99 %2%9!
B.> (- "#2%$7 &2%!8 %28A9 %288$ &2797 %2%"$
BD; (- 89287$ &2%&A %2#%8 %2888 &27%! %2%9#
66$ 类混合物种大多数器官"典型灌木的新枝和
细根除外$最佳生物量模型的 R$ 值虽多低于单物
种模型!但大多也在 %2#%% 以上"表 $!7$& 乔木型
植物器官生物量混合物种最佳模型的 R$ 值在
%2#&7"细根$ _%2A8# "个体$之间!与其相比!暴马
丁香各器官!毛榛的多数器官 "叶%新枝和细根除
外$!兴安鼠李的多年枝%总枝%地上部分和个体!茶
条槭的叶%新枝和细根!卫矛的新枝!鸡树条荚#的
粗根和地下部分和个体等生物量的单物种最佳模型
的 R$ 值稍低& 典型灌木生物量混合物种最佳模型
的 R$ 值在 %2"A&"细根$ _%2A7$"个体$之间!稍高
于乌苏里绣线菊的叶%新枝%多年枝%地上部分和个
体!暖木条荚#的叶%新枝%细根%粗根和地下部分!
东北溲疏的总枝和地上部分!金银忍冬和东北山梅
花的新枝以及刺五加个体生物量的单物种模型&
整体上!乔木型植物中毛榛 "%2#&! i%2&$A $%
暴马丁香 "%2##! i%2%AA$和鸡树条荚# "%2A%" i
%2&&A$7 种植物的单物种生物量模型的 R$ 值稍低
于混合物种模型"%2A7& i%2%""$!典型灌木中暖木
条荚#"%2#7% i%2&&9$和乌苏里绣线菊 "%2#!" i
%2%#7$的单物种模型的 R$ 值稍低于混合物种模型
"%2#"7 i%2%#!$& 可见!多数树种和器官的单物种
生物量模型优于混合物种模型&
$2&2!6自变量中引入树高!:"和主干长 ! O"对生
物量方程的贡献6与基于 1&%"(-$单变量生物量模
型的 R$ 值相比!引入 :变量和 O 变量的生物量模
型的 R$ 值的变化趋势大致相同!但其变化幅度因树
种和器官而异"图 &$&
引入树高后生物量模型的 R$ 值的变化因树种
和器官而异"图 &$& 典型灌木生物量模型的 R$ 值
的增加量的范围在 C&27"o i&29!o "珍珠梅$ _
&92$8o i72&&o "东北山梅花$之间!只有珍珠梅
生物量模型的 R$ 值减小# 乔木型植物生物量模型
的 R$ 值变化的范围是 C&29!o i&28"o"鸡树条荚
#$ _&2"$o i&27&o "毛榛 $! 其中暴马丁香
"%2!#o i%2#$o$%茶条槭 "%2&%o i%2$"o$%稠
李"%2%!o i%2!&o$和毛榛 ! 种植物的 R$ 值增加
"图 &$&
A$
林 业 科 学 !" 卷6
图 &6树高和主干长对生物量模型的决定系数"R$ $的贡献
JH45&6MLRTLGQF4LHGTRLFPLHG SLQLRUHGFQH0G T0LVHTHLGQ"R$ $ HVFSSHG4QRLLKLH4KQFGS PQLU1LG4QK HGQ0QKL1&%j0G1X0R(-j0G1XIH0UFPPL]3FQH0GP
F为引入树高和主干长后各树种生物量模型的 R$ 值的变化!I 为引入 :和 O 后两类生长型植物器官生物量模型的 R$ 值的变化& F中 树种
标识同表 &!,d,!Jd.!D>!-;和 D;分别是植物的个体%叶%总枝%地上部分和地下部分& FHPQKL?LRTLGQF4LHGTRLFPLHG SLQLRUHGFQH0G
T0LVHTHLGQ"R$ $ HVFSSHG4QRLLKLH4KQ0RPQLU1LG4QK HGQ0QKL1&%j0G1X0R(-j0G1XIH0UFPPL]3FQH0GPV0R3GSLRPQ0RX! I HPQKL?LRTLGQF4LHGTRLFPLHG
SLQLRUHGFQH0G T0LVHTHLGQ"R$ $ HVFSSHG4QRLLKLH4KQ0RPQLU1LG4QK V0RT0U?0GLGQIH0UFPPL]3FQH0GP0VQY04R0YQK QX?L?1FGQP!FIXP?LTHLPG0QLS FPQKL
PFULFPHG ,FI2&! FGS I IXIH0UFPPT0U?0GLGQP5,d,! Jd.! D>! -;FGS D;PQFGS V0RQKLIH0UFPP0VHGSHWHS3F1! V01HF4L! Q0QF1IRFGTK!
FI0WL4R03GS FGS IL10Y4R03GS! RLP?LTQHWL1X5
66$ 类生长型植物各器官生物量模型的 R$ 值的
变化不同 "图 &$& 乔木型植物器官生物量模型的
R$ 值的增加量在 C%2A$o i&27Ao "叶生物量模
型$ _%2$7o i&27%o "枝生物量模型$!其中枝和
地上部分的生物量模型的 R$ 值增加"图 &$# 典型
灌木器官生物量模型的 R$ 值的增加量的范围是
"2AAo i"287o "个体生物量$ _729"o i927%o
"叶生物量$"图 &$& 可见!树高能够有效提高典型
多数灌木器官生物量模型的 R$ 值!而对于多数乔木
型植物来说!用 1&%就能较好地解释其器官生物量&
与引入树高后生物量模型的 R$ 值的变化相比!
主干长 O 对各植物器官生物量模型的 R$ 值的贡献
较小"图 &$& 引入主干长后各植物生物量模型的
R$ 值变化的范围是 CA2$#o i92%$o"珍珠梅$ _
&72!%o i&28Ao "东北山梅花$!乔木型植物中稠
李"%2$!o i%2%Ao$%疣点卫矛"%2%#o i%2&9o$
和毛榛"&2&$o :&2!Ao$7 种植物的生物量模型的
R$ 值增加"图 &$# 典型灌木生物量模型的 R$ 值的
变化与引入树高后相似!变化范围在 CA2$#o i
92%$o "珍珠梅 $ _&72!%o i&28Ao "东北山梅
花$!只有珍珠梅生物量模型的 R$ 值减小& $ 类生
长型植物各器官生物量模型的 R$ 值的变化与引入
树高后相似"图 &$!乔木型植物器官生物量模型的
R$ 值的变化范围是 C%2#Ao i&2$#o "叶 $ _
%27"o i&2$%o"枝$!其中枝和地上部分的 R$ 值
增加!典型灌木各器官生物量模型的 R$ 值的变化在
$28%o iA2!Ao"地下部分$ _!2#"o i#2!%o"个
体$&
@>@?各树种器官生物量与易测因子的相对生长
关系
乔木型植物器官生物量与 1&%的相对生长关系
以及典型灌木器官生物量与冠幅 (-或冠高乘积
(-@的相对生长关系均极显著"8h%2%%&$!但相对
生长指数并不唯一&
$2$2&6乔木型植物器官生物量与 1&%的相对生长关
系6乔木型树种器官生物量与 1&%的相对生长关系
在 &28&$ _$2999!叶%新枝%多年枝%细根%粗根%总
枝%地上部分%地下部分和个体的生物量与 1&%的相
对生长关系在 A9o置信区间 ()"下同 $ 分别是
&2A%" _$2&&A! &2"9# _&2A78! $2!A" _$2"98!
&298$ _&2#9$!$27A% _$29!"!$2!88 _$2"77!$2!&"
_$299#!$2$A# _$2!!7 和 $27A$ _$29&8!其中多年
枝%粗根%总枝%地上部分%地下部分和个体的生物量
与 1&%的相对生长关系接近理论值 #f7&
$2$2$6典型灌木器官生物量与冠幅 (-和冠幅乘
以高度 (-@的相对生长关系6典型灌木器官生物
量与冠幅的相对生长关系在 %2"## _&2$A7!叶%新
%7
6第 # 期 李晓娜等’ 东北天然次生林下木树种生物量的相对生长
枝%多年枝%细根和粗根各器官生物量以及总枝%地
上部分%地下部分和个体的生物量与 (-的相对生
长关系分别是 &2%%! "%2A$& _&2%#"!R$ e%2##A$!
%2A8&"%2#7# _&2&%!!R$ e%28!!$! &2$A7"&2&!! _
&2!!7!R$ e%2#%7 $! %2"## " %29#% _%28A9!R$ e
%2"A&$! &2%!8"%2A$7 _&2&8&!R$ e%28A9$! &2$7"
"&2&%8 _&27"!! R$ e%2#7! $! &2&A$ " &2%#& _
&27%!!R$ e%2#"& $! &2%&A " %2A%$ _&2&79!R$ e
%2#%8$和 &2&77 "&2%$! _&2$!7!R$ e%2#97$!其中
叶%新枝%粗根%地下部分和个体的生物量与 (-近
于等速生长!多年枝%总枝和地上部分的生物量与冠
幅的相对生长指数接近 !f7!细根与冠幅的幂函数
比例近于 %2"8&
各器官生物量与 (-@的相对生长关系在
%2!7" _&2%&8 之间!叶%新枝%多年枝%细根和粗根
各器官生物量以及总枝%地上部分%地下部分和个体
的生物量与 (-@的相对生长关系分别是 %28"&
"%28%A _%2#&$! R$ e%2A$$ $! %28&8 " %2"&" _
%2#&#!R$ e%2877 $! &2%&8 " %2A7" _&2%A8!R$ e
%2#A"$! %29$8"%2!9$ _%2"%&!R$ e%287&$! %2#&"
"%28!7 _%2##A! R$ e%2#8$ $! %2A"9 " %2#A8 _
&2%7$!R$ e%2A&# $! %2A$9 " %2#"A _%2A#$!R$ e
%2A78$! %28A7"%28$" _%2#"%!R$ e%2##!$! %2##&
"%2#$" _%2A78!R$ e%2A7$$!其中多年枝%总枝和
地上部分与 (-@近于等速生长!叶和地下部分的生
物量与 (-@的相对生长关系近于 %289!新枝生物
量与 (-@的相对生长关系介于 %2"8 _%289!粗根
生物量与 (-@的幂函数比例介于 %289 _%2#"!个
体生物量与 (-@的相对生长关系接近 %2#"!只有
细根生物量与 (-@的幂函数比例不足 %2"&
76结论与讨论
A>=?下木树种的生物量模型
植物生物量模型自变量的选择与自身形态关系
密切"MFQ0G +-#A5! $%%$$& 一些灌木树种的最佳生
物量模型以枝茎直径作为自变量"陈遐林等! $%%$#
-1FIFT\! &A#"# MFQ0G +-#A5! $%%$$!有些灌木以植株
盖度或冠幅为自变量估算生物量较好 "曾慧卿等!
$%%8# @F1?LRG +-#A5! &AA"$& 有研究表明地面分枝
多的丛生灌木的枝茎直径与各器官生物量的相关系
数大于冠幅!但用枝茎直径作为自变量的回归模型
预测 生 物 量 误 差 较 大 "张 峰 等! &AA7# DR0YG!
&A8"$!DR0YG"&A8"$用基径构建方程估算灌木生物
量!但建议对于分枝多植株矮小的灌木用盖度和高
度作为自变量&
与大乔木不同!林下植物生物量模型中增加第
$ 个变量"如树高 :或主干长 O$!整体上并不能使
模型的 R$ 值大幅上升"图 &$& 本地区下木植物生
物量模型中仅用 1&%就能较好地解释乔木型植物的
器官生物量!而增加 :能够有效提高典型灌木生物
量模型的拟合性!表明植株形态接近圆柱形的植物
的生长不仅表现在冠幅的横向生长还包括高度的纵
向伸长"@F1?LRG +-#A5! &AA"$& 引入 :变量和 O 变
量对生物量模型的 R$ 值的贡献相似"图 &$!大多典
型灌木"东北山梅花除外$和少数乔木型植物的生
物量模型的 R$ 值提高& 与 :相比!引入 O 变量的
生物量模型的 R$ 值增加较小&
本地区下木树种最佳生物量估算模型的方程形
式多以幂函数为主"表 $!7$!其 J)值并不一定小于
R$ 值"’FK +-#A5! $%%!$!仅少数植物的新枝%细根和
粗根等个别器官的最佳生物量模型的方程形式为二
次多项式或线性方程!这与曾慧卿等"$%%8$的研究
结果有差别!曾慧卿等建立的红壤丘陵区林下灌木
生物量估算模型的方程形式多为二次多项式&
本地区下木树种生物量模型的 R$ 值与他人报
道的生物量模型的 R$ 值的变异范围相一致 "姜凤
岐等! &A#$# 陈遐林等! $%%$# 曾慧卿等! $%%8#
MFQ0G +-#A5! $%%$$& 下木树种各器官生物量模型的
拟合性相比均是细根和新枝的模型最差!乔木型植
物最佳生物量模型的 R$ 值普遍优于典型灌木!表明
生物量模型的准确度可能与物种生长形态有关& 通
常认为!单物种生物量模型优于混合物种模型
"D3LTK +-#A5! &A#A# ’FK +-#A5! $%%!$!尤其是叶%小
枝和细根等物质转换周期短的器官"表 $!7$"D3LTK
+-#A5! &A#A$!本研究中并不是所有的单物种模型都
优于混合物种模型!对于尚未建立单物种生物量模
型的植物!可以选择混合物种模型或植株形态特征
相似的单物种模型来估算其生物量"DR0YG! &A8"#
(R0Y! &A8## +L1P0G +-#A5! &AAA$&
A>@?下木植物生物量的相对生长规律
温带天然次生林下木植物生物量与其他属性的
相对生长关系均显著"8h%2%9$ "韩文轩等! $%%##
*G]3HPQ+-#A5! $%%$# $%%! $! 相 对 生 长 指 数 并 不 唯 一! 具 有 可 塑 性
"EFRWLF3! $%%$# NFT0I! $%%!$& 乔木型植物器官生
物量与 1&%的相对生长关系在 &28&$ _$2999!其中
多年枝%粗根%总枝%地上部分%地下部分和个体生物
量与 1&%的幂函数比例接近理论值 #f7"#A5! &A8"$& 典型灌木器官生物量与冠幅的相对生
长关系在 %2"## _&2$A7!其中叶%新枝%粗根和地下
&7
林 业 科 学 !" 卷6
部分的生物量与冠幅近于等速生长# 器官生物量与
冠高乘积的相对生长关系在 %29$8 _&2%&8!其中多
年枝%总枝和地上部分的生物量与冠高乘积的相对
生长关系近于 &&
A>A?生物量模型的适用性
相对生长关系给高大树木的生长量或固碳能力
的测定提供了理论基础和便利条件"*G]3HPQ+-#A5!
$%%$# +H\1FP! $%%!$& 本研究的对象为下木树种!
与大乔木树种相比"=FG4! $%%"$!直径变化范围较
小& 然而!本地区下木发育良好!很多树种属于小乔
木或大灌木& 这些树种的空间异质性较大!如果用
研究草本和小灌木常用的全收获法来估算其生产
力!尽管在理论上讲得通!但实际应用上存在两大问
题’ 一是空间异质性可能导致随机设置的样方失去
代表性!二是收获法费时费力!对于暴马丁香%稠李%
茶条槭和兴安鼠李等乔木型树种来说难以实现"曾
慧卿等! $%%8# ’FK +-#A5! $%%!$& 然而!对于个体较
小且地上分枝较多恢复较快的典型灌木而言!收获
法对样地的干扰相对较小!往往比测树法更为实用
"MFQ0G +-#A5! $%%$$& 因此建议!如果研究目的是估
算下木生物量!采用收获法或测树法"相对生长法$
或者二者结合!主要考虑破坏性是否为关键因素#
如果研究生产力!对乔木型树种来说!宜采用测树
法!而典型灌木宜采用收获法&
本研究完善了我国温带森林的主要树种生物量
生长方程数据库!同时为普遍相对生长理论增加了
基础数据& 然而!森林下木层物种的生长状况因其
立地条件存在一定的差异!可能出现同一物种在不
同立地条件下的最佳估算生物量模型不同& 本研究
针对温带天然次生林下木植物!在研究区外应用本
文建立的生物量估算模型时需进行验证# 本地区下
木植物自身属性如基径%1&%%冠幅等超过本研究中
下木植物自身属性的分布范围时!使用本研究中的
生物量方程估算生物量时也需做验证&
参 考 文 献
陈大珂!周晓峰!祝6宁!等5&AA!5天然次生林+++结构*功能*动态
与经营5哈尔滨’ 东北林业大学出版社!97 C985
陈遐林!马钦彦!康峰峰!等5$%%$5山西太岳山典型灌木林生物量及
生产力研究5林业科学研究!&9"7$ ’ 7%! C7%A5
冯宗炜!王效科!吴6刚5&AAA5中国森林生态系统的生物量和生产
力5北京’ 科学出版社!# C&$5
韩文轩!方静云5$%%#5幂指数异速生长机制模型综述5植物生态学
报!7$"!$ ’ A9& CA"%5
姜凤岐!卢风勇5&A#$5小叶锦鸡儿灌丛地上生物量的预测模型5生
态学报!$"$$ ’ &%7 C&&%5
罗云建!张小全!王效科!等5$%%A5森林生物量的估算方法及其研究
进展5林业科学!!9"#$ ’ &$A C&7!5
潘6攀!牟长城!孙志虎5$%%85长白落叶松人工林灌丛生物量的调查
分析5东北林业大学学报!79"!$ ’ & C"5
杨6昆!管东生5$%%"5林下植被的生物量分布特征及其作用5生态
学杂志!$9"&%$ ’ &$9$ C&$9"5
张6峰!上官铁梁!李素珍5&AA75关于灌木生物量建模方法的改进5
生态学杂志!&$"7$ ’ "8 C"A5
曾慧卿!刘琪瞡!冯宗炜!等5$%%85红壤丘陵区林下灌木生物量估算
模型的建立及其应用5应用生态学报!&#"&%$ ’ $ C$&A%5
-1FIFT\ MD5&A#"5DH0UFPPRL4RLPPH0G L]3FQH0GPV0R3GSLRPQ0RX?1FGQPHG
T0FPQF1-1FP\F’ *VLTQP0VP?LTHLPFGS PFU?1HG4SLPH4G 0G LPQHUFQLP5
+0RQKYLPQ’THLGTL! "%’ A% C&%75
DR0YG NZ5&A8"5*PQHUFQHG4PKR3I IH0UFPPVR0UIFPF1PQLU SHFULQLRP5
(FGFSHFG N03RGF10VJ0RLPQ>LPLFRTK! "’ &9! C&9#5
D3LTK >>! >344EN5&A#A5DH0UFPPRL1FQH0GP0VPKR3I T0U?0GLGQPFGS
QKLHR4LGLRF1HQX5J0RLPQ*T0104XFGS (R0Y,>5&A8#5DH0UFPPFGS ?R0S3TQH0G HG T0GQH4303PV0RLPQPHG
G0RQKLRG =HPT0GPHG5*T0104X! 9A’ $"9 C$875
EFRWLF3 (-! ’3FRL[>Z! -GSRLYP>E! +-#A5$%%$5-10ULQRHT
TFPTFSLFPF3GHVXHG4?RHGTH?1L0VI0SXUFPPLVLTQP0G ULQFI01HPU5
+FQ3RL! !&8’ &"" C&8%5
*G]3HPQDN! +H\1FPZN5$%%$5;10IF1F10TFQH0G R31LPV0R?FQLRGP0V
IH0UFPP?FRQHQH0GHG4HG PLLS ?1FGQP5’THLGTL! $A9’ &9&8 C&9$%5
;LKRHG4(! MFR\ ’! ELGHTK <5$%%!5.HFGFF10ULQRHTIH0UFPPL]3FQH0GP
V0R-UF[0GHFG ?RHUFRXFGS PLT0GSFRXV0RLPQ5J0RLPQ*T0104XFGS
@F1?LRG (D! FI0WL4R03GS IH0UFPP0V?1FGQP?LTHLPHG LFR1XP3TTLPPH0GF1V0RLPQP0V
QKLYLPQLRG (FPTFSL>FG4L! dRL40G5+0RQKYLPQ’THLGTL! 8%’ 7%" C
7$%5
NFT0I =5 $%%!5 -10TFQH0G! ?1FPQHTHQX FGS F10ULQRX HG ?1FGQP5
MLRP?LTQHWLPHG M1FGQ*T0104X! *W013QH0G FGS ’XPQLUFQHTP! "’ $%8 C
$&95
*5&A8"5,RLLPQR3TQ3RLP’ SLS3THG4QKL
?RHGTH?1L0VULTKFGHTF1SLPH4G5N03RGF10V,KL0RLQHTF1DH0104X! 9A’
!!7 C!""5
<3RRFX>D! NFT0IP0G V0R?RLSHTQHG4PKR3I IH0UFPP5N03RGF10V>FG4L!9& C!9!5
+L1P0G D=! ! MLRLHRFN.;! +-#A5&AAA5-10ULQRHT
RL4RLPPH0GPV0RHU?R0WLS LPQHUFQL0VPLT0GSFRXV0RLPQIH0UFPPHG QKL
TLGQRF1-UF[0G5J0RLPQ*T0104XFGS +H\1FPZN5$%%!5M1FGQF10ULQRX’ HPQKLRLF4RFGS 3GHVXHG4QKL0RX-
DH0104HTF1>LWHLYP! 8A’ #8& C##A5
MFQ0G E! +3tL[N! DF0E!+-#A5$%%$5J0RF4LIH0UFPP0V$$ PKR3I
P?LTHLPVR0U<0GVRF4uL+FQ3RF1MFR\ " ’= ’?FHG$ FPPLPPLS IX104j
104RL4RLPPH0G U0SL1P5N03RGF10V-RHS *GWHR0GULGQP! 9$’ $$7
C$7&5
’FK NM! >0PP< ’! Z0?Q3R’! +-#A5$%%!5*PQHUFQHG4FI0WL4R03GS
IH0UFPP0VIR0FS1LFWLS Y00SX?1FGQPHG QKL3GSLRPQ0RX0VJ10RHSF
ZLXP?HGLV0RLPQP5J0RLPQ*T0104XFGS C7$A5
’?R34L1E ;5&A#75(0RRLTQHG4V0RIHFPHG 104jQRFGPV0RULS F10ULQRHT
L]3FQH0GP5*T0104X! "!’ $%A C$&%5
=FG4(5$%%"5DH0UFPPF10ULQRHTL]3FQH0GPV0R&% T00TT3RRHG4QRLL
P?LTHLP HG (KHGLPL QLU?LRFQL V0RLPQP5 J0RLPQ *T0104X FGS
!责任编辑6郭广荣"
$7