全 文 ：应用与环境生物学报　2003 , 9(5):465～ 470 　 　
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 　 2003-10-25
　扁刺栲-华木荷群系次生林林下物种多样性分析＊
张远彬＊＊　王开运　胡庭兴1　潘开文　杨万勤　王 乾
(中国科学院成都生物研究所　成都　610041)
(1 四川农业大学林学园艺学院　雅 安　625014)
摘　要　对四川中亚热带扁刺栲(Castanopsis platyacantha)-华木荷(Schima sinensis)群系人工杉木林 、水杉林 、日本
落叶松林和天然次生林林下植物进行了群落调查和物种多样性分析.结果表明:(1)杉木林 、水杉林 、日本落叶松林和
次生扁刺栲-华木荷林(20 a)的物种丰富度分别为 62 , 59 , 53 和 32;Simpson 多样性指数分别为 7.95 , 7.08 , 9.24 和
5.38;Shannon-Wiener 多样性指数分别为 3.67 , 3.31 , 3.64 和 2.46.(2)人工林林下植物群落之间的群落系数和相似
度系数分别为 0.45 ～ 0.60 和 0.62～ 0.82;人工林林下植物群落与次生阔叶林林下植物群落之间的群落系数和相似
度系数分别为 0.19 ～ 0.53 和 0.55～ 0.77.(3)人工林林下物种多样性比次生林高的主要原因可能是风倒木和站干死
木导致人工林乔木层郁闭度减小 , 增加了林下的光照 ,从而改变了林下的微生境.表 6 参 19
关键词　林下植物;物种多样性;次生林;扁刺栲-华木荷群系
CLC　S718
PLANT SPECIES DIVERSITYOF UNDERSTORY COMMUNITIES IN
CASTANOPSIS PLATYACANTHA-SCHIMA SINENSIS FORMATION＊
ZHANG Yuanbin＊＊ , WANG Kaiyun , HU Tingxing1 , PAN Kaiw en , YNAG Wanqin &WANG Qian
(Chengdu Insti tu te of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu　610041 , China)
(1College of Forest ry and Hor ticulture , S ichuan Agr icu ltural Univer si ty , Ya an　625014 , China)
Abstract　The survey on understory community w as conducted in order to study the species diversity , community coefficient
and community similarity coefficient of 4 types of secondary forests in Castanopsis platyacantha-Schima sinensis fo rmation
area of Sichuan P rovince.The results indicated that:(1)The species abundance was 62 , 59 , 53 and 32 , the Simpson div er-
sity index was 7.95 , 7.08 , 9.24 and 5.38 and the Shannon-Wiener index was 3.67 , 3.31 , 3.64 and 2.46 in Cunning-
hamia lanceolata , Metasequoia glyptostroboides , Larix kaempferi and secondary broad-leaved forests , respectively.(2)The
community coefficient and community similarity coefficient of plantations range from 0.45 to 0.60 and from 0.62 to 0.82 ,
respectively.While the community coefficient and community similarity coefficient varies from 0.19 to 0.53 and from 0.55
to 0.77 between plantation and secondary broad-leaved forest , respectively.Furthermore , the fallen trees and standing dead
woods caused by w ind or snow reduced the stand density , and increased understory light level , w hich changed the understory
micro-habitat , and was probably the key factor to result in higher understory species diversity in plantations.Tab 6 , Ref 19
Keywords　underg row th plant;species diversity;secondary fo rest;Castanopsis platyalantha-Schima sinensis formation
CLC　S718
　　林下植物是人工林生态系统的一个重要组成部分 , 具有重
要的群落学作用和生态功能[ 1 ～ 2] .发挥人工林林下植物功能
是解决人工林地力衰退的有效措施之一[ 3] .由于人工林连作
现象日益加剧以及不合理的经营技术 ,造成人工林生产力和土
壤肥力下降 ,直接威胁着人工林的可持续经营.从目前的一些
研究结果来看 ,林下植物对改善表层土壤肥力 、减少林地水土流
失、促进凋落物分解等都具有明显的作用, 同时林下植物物种
收稿日期:2002-08-12　　接受日期:2002-10-16
＊中芬国际合作项目(No.30211130504)、中国西部环境和生态科学重
大研究计划项目(No.90202010)和中国科学院百人计划项目(No.
012000108B)共同资助　Supported by the S ino-Finland International
Cooperative Project , Key Project of Envi ronment and Ecology of West-
ern China and the Program of 100 Distinguished Young Scien tist s of the
Chinese Academy of Sciences
＊＊通讯作者　Corresponding author(E-mail:zhangyb@cib.ac.cn)
多样性的提高 ,还可以有效减轻林分病虫害的发生和增加生态
系统的稳定性.
　　目前 ,”退耕还林(草)”工程正在加大 , 人工林规模也在急
剧扩增 ,人工林生态系统的健康和可持续经营已经是一个迫切
需要解决的重要问题.本文应用α物种多样性指数定量计算和
综合分析不同类型次生林林下植物物种多样性特征 , 同时与同
林龄的次生阔叶林比较 ,以便为人工林林下植被综合管理 、生
物多样性保护以及人工林持续经营提供理论依据.
1　研究区概况与研究方法
1.1　研究区概况
选取四川扁刺栲-华木荷群系典型代表地段的瓦屋山地
区作为研究区域.瓦屋山位于四川洪雅县境内 , λ(E)102°29′～
103°21′, φ(N)29°24′～ 29°54′, 面积 69 333 hm2.区域内海拔
(halt)为 3 522(小凉水井)～ 530 m(柳江镇),山脉南北走向 、地
势南高北低 ,生境极其复杂.区域土壤垂直带谱为紫色土―水
稻土― 山地黄壤― 山地黄棕壤― 山地暗棕壤―亚高山灰化土―
草典土.植被垂直带谱为常绿阔叶林〔<1 800(2 000)m〕―常
绿与落叶阔叶混交林〔1 800(2 000)～ 2 200 m〕―针阔叶混交
林(2 200 ～ 2 500 m)― 暗针叶林(2 500 ～ 3 000 m)―灌丛 、草
甸(3 000 ～ 3 500 m)[ 4 ～ 6] .
扁刺栲-华木荷群系(Castanopsis platyacantha-Schima sinensis
Formation)则是四川中亚热带常绿阔叶林最主要的类型之一[ 7 ～ 8] .
该群系主要分布于海拔 1 200 ～ 1 800 m 的中山地段 ,尤以海拔
1 500 ～ 1 700 m 左右的地段分布最为广泛.由于过去把阔叶林视
为”杂木林” ,肆意砍伐和破坏, 取而带之的是坡耕地和人工林.现
该区域内大片栽植的人工林有柳杉林、杉木林 、水杉林、日本落叶
松林以及小片的檫木林、珙桐林 、华西枫杨林等.该区域的年均温
9.7 ℃,月均最高和最低温分别为 22.5 ℃和-0.9 ℃, 年均积温
2 965.3 ℃,月均相对湿度变幅为 81%～ 85%, 年日照时数 330.1
h ,年降雨量和蒸发量分别为 2 323 mm 和467 mm ,土壤为砂页岩 、
玄武岩、石灰岩等发育的山地黄壤[ 5, 9] .
1.2　材料与研究方法
1.2.1　造林前的森林群落概况　　人工林和次生阔叶林林地
上 ,造林前的原生扁刺栲-华木荷林郁闭度在 0.5 ～ 0.7 , 平均
高度和胸径分别为 13 m 和 21.5 cm 左右 , 乔木层主要物种为
扁刺栲(Castanopsis platyacantha)和华木荷(Schima sinensis),
其它乔木物种包括润楠(Machilus pingii)、石栎(L ithocarpus
hancei)、木瓜红(Rehderodendron macrocarpum)、大叶冬青
(I lex macrocarpa)等.林下主要物种为箭竹(Sinarundinaria
sp.)、柃木(Eurya spp.)、总状山矾(Symplocos botryatha)、沿阶
草(Ophiopogon bodinieri)、石生楼梯草(Elatostema rupestre)和
多种蕨.林下枯落物盖度达 90%以上.
1.2.2　群落调查　　林下植物群落调查采用相邻格子法[ 10] .
于 1999 年 7 ～ 8月 , 分别在 4 种类型群中设置 6 个 5 m×5 m
和6 个 2 m×2 m 的小样方 ,共计 48 个小样方.分别进行灌木 、
草本层(机械分层 , DBH(胸径)≥4 cm 归属于乔木层)的群落
常规调查统计.研究群落的基本概况见(表 1).
表 1　调查群落的基本概况
Tab 1　Outlines of the plant communities surveyed
编号
No.
群落类型
Community types
h alt/m 坡度Slope
坡向
Aspect
平均林龄
Average age
整地方式
Site preparation
n 0/ hm-2 n/ hm-2＊ 郁闭度Coverage
P 1
杉木林
Cunninghamia lanceola ta f orest
1550 22 ES30° 25 全垦
fully assart
1666 2025 0.6
P 2
水杉林
Metasequoia g lyptost roboides f orest
1540 15 EN15° 20 全垦
fully assart
1666 2083 0.8
P 3
落叶松林
Larix kaemp fer i f orest 1600 20 ES20° 20 全垦fully assart 1666 1050 0.7
P 4
次生阔叶林
Secondary forest 1600 25 ES30° 20 - - 4091 0.9
＊Including broad-leaved saplings and t rees
1.2.3　物种多样性指数 、均匀度指数和优势度指数　　a.采
用 J.T.Curtis 和 R.P.McIntosh 提出的重要值概念进行重
要值计算[ 11] ;b.物种丰富度(R)采用物种的数目(S), 即群落
种的丰富度;c.物种多样性(α多样性)指数用以下公式计
算[ 12 ～ 13] :Simpson 多样性指数(SP):SP= N(N-1)∑s
i=1n i(n i-1)
;Shan-
non-Wiener 多样性指数(SW):SW =∑s
i=1Pi log2 P i =3.3219
(lgN -∑
s
i=1n i lg n i
N
).式中 , s为物种种数 , n i 为第 i 个种的个体
数 , N 为群落(样地)全部个体总数 , P i 为第 i 个种的个体总数
的百分数;d.以 Simpson 多样性指数来计算均匀度[ 13] :J S=
(s-β)(α-1)α+β(α+1)α
∑s
i=1n i(n i-1)
.若样方的总个体数为 N , 种数为
S , 则式中:β 等于N 被 S 整除以外的余数;α=(N -β)/S;n i
=第 i个种的个体数;e.群落生态优势度用以下公式[ 14 ～ 15]计
算:C =∑s
i=1(
n i
N
)2.式中 , s为种数 , N 为群落总的重要值 , n i 为
第 i 个种的重要值.
1.2.4　群落系数与相似度系数　　群落系数与相似度系数均
用以测定不同群落间植物种类组成上的相似程度 , 群落系数是
一个定性的数据 ,而相似度系数则是一个定量的数据.群落系
数:CC=2a/(2a +b +c), 式中:a 为两群落所共有的种类
数 , b 为群落 A所有而群落 B 没有的种类数 , c为群落 B 所有
而群落 A 没有的种类数.相似度系数:CS=2c/ (a +b), 式
中:c 是两个群落中共有种的某一定量值的总和 , a 是群落 A
的某一定量值的总和 , b 是群落 B 的某一定量值的总和.本文
中 ,某一定量值为物种的重要值.
2　结果与分析
2.1　林下植物物种组成
2.1.1　灌木层的物种组成　　组成杉木林(P1)林下灌木层
的植物物种有 34 种(表 2), 主要物种是箭竹(IV=18.97), 其
余物种的重要值均低于 9.00 ,说明箭竹是杉木林下灌丛的优
势种.同时 ,顶极阔叶树种扁刺栲(n/ hm-2=366)、华木荷(n/
hm-2=100)、润楠(n/ hm-2=866)、石栎(n/ hm-2=533)以及
先锋树种山苍子(n/ hm-2=466)等的幼苗已经入侵.组成水杉
林(P2)林下灌木层的物种有 33 种(表 2), 主要物种是阔叶林
下常见的灌木总状山矾(IV=21.40), 其余物种的重要值均低
于 9.00 ,说明总状山矾是水杉林下的优势种.在样地内没有顶
极阔叶树种华木荷幼苗的出现 ,扁刺栲 、润楠 、石栎的幼苗密度
分别为 300 hm-2、166 hm-2、166 hm-2.组成落叶松林(P3)林
下灌木层的物种有 15 种(表 2),其优势种是阔叶十大功劳(IV
=16.85)、悬钩子(IV=15.31)、八仙花(IV=13.91)和总状山
466 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　9卷
矾(IV=10.31).样地内没有华木荷幼苗的出现 , 扁刺栲和润
楠幼苗的密度分别为 133 hm-2和 400 hm-2.次生阔叶林(P4)
林下灌木层的物种数为 27(表 2), 优势种为柃木(IV=16.16)
和悬钩子(IV=11.92), 次优势种为华木荷和箭竹.顶极阔叶
树种华木荷 、扁刺拷 、润楠和石栎幼苗的密度分别为 691
hm-2 、283 hm-2、225 hm-2和 150 hm-2.先锋落叶阔叶树种峨
眉木姜子和木姜子也占有一定的比重 , 其密度分别为 333
hm-2和 100 hm-2.
表 2　次生林林下灌木层物种组成及其重要值
Tab 2　Species composition and importance value in shrub layer of secondary forest
植物名称
Species
重要值　Importance value
P 1 P 2 P 3 P 4
箭竹　S inarundinaria sp. 18.97 4.47 6.72 8.39
总状山矾　S ymplocos botryatha 8.50 21.43 10.31 4.51
金叶柃木　E urya sp. 8.50 21.43 10.31 16.16
异叶榕　Ficus heteromorpha 7.91 8.59 1.37
杉木萌条　Cunninghamia lanceola ta 5.20 1.04
峨眉木姜子　Li tsea moupinensi s var.glabrescens 5.04 5.03 7.31
润楠　Machi lus pingi i 4.82 1.94 6.72 5.41
绿叶石栎　Li thocarp us hancei 3.89 1.32 3.78
山苍子　Li tsea cubeba 3.31 0.58
悬钩子　R ubus sp. 3.29 6.57 15.31 11.92
黄花远志　Polygala ari llata 3.04 0.90
扁刺栲　Castanopsis platyacantha 3.03 4.35 2.76 5.88
川钓樟　Lindera pu lcaer rima var.hemsleyana 2.63 0.76
木姜子　Li tsea sp. 1.95 0.76 2.35
白檀　S ymplocos paniculata 1.85 7.08 7.19
猫儿刺　I lex pernyi 1.67
灯台树　cornus controversa 1.57
野桐　Ma llotus tanui folia 1.57
龙芽葱木　Acanthopanax wi lsoni i 1.48 0.58
三颗针　Berberis vei tchi i 1.36 6.88 3.13
大叶冬青　I lex macrocarpa 1.36 0.76 1.88
华木荷　S chima sinenis 1.08 9.65
木瓜红　Rehderodend ron macrocarpum 1.08 0.58
铜绿山矾　S ymplocos aenea 1.08
杨叶木姜子　Li tsea populi folius 0.99 0.65
绣线菊　Spiraea sal ici folia 0.87 0.76
老鼠矢　S ymplocos stel laris 0.59 1.30
山青木　Meliosma sp. 0.50
红毛悬钩子　R ubus fragarioides 0.50
尾叶樱 Prunus causda ta 0.50 2.19
海州常山　Clerodend rum trichotomum 0.50
八仙花　Hydrangea vi l losa 0.50 13.91 0.65
野茉莉　S tyra x sp. 0.50 0.76 2.19 0.58
水杉　Metasequoia glyptostroboides 0.50
西南山茶　Camellia pi tard ii 6.10 5.32
树五加　Acanthopanax tri foliatus 2.02 3.60 1.50
冬青　I lex purp urea 1.88 6.03
青荚叶　Helwingia japonica 1.66
刺叶冬青　I lex biorit sensis 1.52 0.65
尾叶樱　Prunus caudata 1.52
桦叶荚 　Viburnum betu li folium 1.52
菝葜　Smi lax sp. 1.52 0.92
胡颓子　E laeagnus sp. 1.04 2.19
稠李　Prunus brachypode 0.76
百两金　Ardisia cri spa 0.76
猫儿屎　Decaisnea fargesi i 0.76
四照花　Dendrobenthamia emeiensis 0.76
梁王茶　Nothopana x delavayi 0.76
绞股蓝　Gynostemm a pentaphyllum 0.76
阔叶十大功劳　Mahon ia bea lei 16.85
香叶树　Lindera comm unis 3.31
黄花杜鹃　Rhododendron lutescens 3.03
光皮桦　Betula lumini fera 0.58
中华槭　Acer sinense 0.72
467　5期 张远彬等:扁刺栲-华木荷群系次生林林下物种多样性分析 　　
表 3　次生林林下草木层物种组成及其重要值
Tab 3　Species composition and importance value in herb layer of secondary forest
植物名称
Species
重要值　Importance value
P 1 P 2 P 3 P 4
莎草　Cyperus sp. 18.51 14.79 8.84 15.66
镰叶瘤足蕨　Plagiogyr ia ra nkanensis 14.15 1.46 2.34 21.99
暗鳞鳞毛蕨　Dryopter is atrata 12.29 4.57 3.29 25.89
冷水花　Pi lea notata 6.86 12.74 2.56
东方荚果蕨　Matteuccia or ientalis 6.29 1.36 5.69 26.99
石生楼梯草　E latostema rupest re 5.11 1.76 8.69
荩草　Arthraxon hispidus 4.39 17.75 6.78
耳形瘤足蕨　Plagiogyr ia stenoptera 3.44 1.09
苔草　Carex sp. 3.39 9.47
耳草　Hedyot is sp. 3.13 6.84
蔓茎堇菜　Viola di f fusa 2.35
展毛野牡丹　Melastoma normale 2.20 1.33
悬钩子　R ubus spp. 2.12
拉拉藤　Galium acutum 2.09 2.04
绣线菊　Spiraea sal ici folia 1.33 4.14
瓜蒌　Trichosanthes ki ri lowi i 1.28 1.49 1.56
木通　Akebia quinata 1.28 0.75
乳白香青　Anaphalis sinica 0.94
黄水枝　Tiarel la polyphylla 0.91 1.37
峨眉附地菜　Trigonoti s omeiensis 0.91 1.99
长茎堇菜　Viola brunneostipu losan 0.81 0.75 9.26
对叶兰　Listera p uberula 0.78
胡枝子　Lespedeza bicolor 0.78
凤仙花　I mpatiens ba lsamina 0.78 3.66 0.71
狭叶重楼　Paris polyphyl la var.stenophyl la 0.68 2.24 0.52
菝葜　Smi lax sp. 0.65 0.75 0.52
山乌龟　Hemsleya chinensi s 0.63
茜草　R ubia cordi fol ia 0.63
败酱　Patr inia scabiosaefolia 0.63 0.75 6.03
绞股蓝　Gynostemm a pentaphyllum 0.63 0.85 0.52
耳蕨　Polyst ichum sp. 7.03
沿阶草　Ophiopogon bodinieri 6.27 4.37
醉鱼草　Buddleja l ind leyana 5.91
滇南星　Arisaema austro-yunnanense 4.52
野棉花　Anemone hupehensis 3.22
七筋姑　Clin ton ia udensis 2.69
峨眉双蝴蝶　Trip terosperm um dordatum 0.95 1.04
金腰　Chrysosp lenium sp. 0.80 0.92
单芽狗脊蕨　Woodward ia unigemmata 0.75 0.78
青荚叶　Helwingia japonica 0.75
三块瓦　O xal is gri f f ith ii 0.75
阔叶十大功劳　Mahon ia bea lei 0.75
灯笼花　Enkia nth us def lexus 2.65
鹰爪枫　Holboellia cor iacea 2.62
猕猴桃　Actinid ia sp. 2.08
野草莓　Fragaria vescal 1.92
大苞芹　Dickinsia sp. 1.71
马先蒿　Pediculari s sp. 1.63
金丝桃　Hypericum faberi 0.90
拂子茅　Calamagrostis sp. 0.61
千里光　Senecio scandens 0.59
黄花远志　Polygala ari llata 0.52
忍冬　 Lonicera japonica 0.52
灯台　Cornus controversa 0.52
水蓼　Polygonum hydrop iper 0.52
468 　　　　　　　　应 用与 环境 生物 学 报　　Chin J Appl Environ Biol　　　　　　　 　　　　　　　　　　9卷
　　综上分析可得 ,在乔木层郁闭度≥0.7 的水杉和落叶松林
(造林整地相同)下 ,顶极阔叶物种华木荷幼苗均没有侵入 ,而
在郁闭度≤0.6 的杉木林下有入侵(密度不大),说明光可能是
影响华木荷定居 、存活和生长的关键因子之一;而扁刺栲 、润楠
在三种林下均有幼苗侵入 , 而且密度均较大 , 说明不同物种幼
苗对光照的需求不同 ,同时也说明人工林经过抚育或间伐以增
加林下的光照强度和改变林下光照时间以及光质后 , 阔叶乔木
树种是可以在林下定居 、存活和生长的 , 同时也能维持和保护
人工林的生物多样性 ,对维持林地地力和生态系统稳定性具有
重要作用.
2.1.2　草本层的物种组成　　组成杉木 、水杉和落叶松林下
草本层的物种数分别有 30 种 、27 种和 38 种(表 3).从物种在
该层的重要值来看 , 莎草和蕨类是杉木林林下草本层的优势
种 ,荩草 、莎草和冷水花是组成水杉林下草本层的优势种 , 落叶
松林下草本层的优势种不明显 , 没有一个物种的重要值大于
10.00.组成次生阔叶林草本层的物种非常单一 ,只有 5 种.
2.2　物种多样性
2.2.1　林下植物的物种多样性　　次生林林下植物总的物种
丰富度 、Simpson 多样性指数和 Shannon-Wiener 多样性指数见
表 4.从统计分析的结果看 , 人工林林下植物物种多样性没有
明显差异.与次生阔叶林比较 , 人工林林下植物物种多样性高 ,
这与次生阔叶林乔木层的密度 、郁闭度有关.同时也说明了人
工林在乔木层郁闭度适中的情况下 ,林下也能维持较高的物种
多样性.
表 4　林下物种丰富度和多样性指数比较表
Tab 4　Species abundance and diversity indecis
in the understory of four communities
多样性指数
Diversity index
样地 1
P 1
样 地 2
P 2
样 地 3
P 3
样地 4
P 3
物种丰富度
Species abundance(S) 62 59 53 32
Simpson多样性指数
S impson diversity index (SP) 7.95 7.08 9.24 5.39
Shannon-Wiener 多样性指数
Shannon-Wiener diversity index(SW)3.67 3.31 3.64 2.46
2.2.2　灌木层与草本层的物种多样性　　人工林林下灌木层
和草本层的植物物种多样性指数的计算结果见表 5.从物种多
样性的各项指数来看 , 3 种人工林林下灌木层物种多样性差异
不明显 ,与同林龄的次生林相比较 , 其各项多样性指数的差异
也不明显 ,说明在一定的造林密度(本研究对象的初值密度为
1 666 hm-2)和一定的时间内(本文为造林后 20 a左右), 人工
林栽植的乔木物种对灌木层物种多样性的影响不明显 , 3 种人
工林林下草本层的植物物种性也没有明显的差异 , 与同林龄的
次生林相比较 , 各项指数之间的差异是明显的(表 5).分析其
原因可能是:(1)造林整地对灌木物种和草本物种的干扰强度
不同.带状整地时 , 大部分灌木只除去了地上部分 ,且一些灌木
的无性繁殖力强.但对草本则被翻压在土壤深层 , 尤其是种子 ,
从而影响种子的萌发.(2)人工林与次生林的群落结构不同.从
水平结构来看 ,人工林郁闭度小 , 乔木层树种分布较均匀 ,而
表 5　物种丰富度 、多样性指数 、均匀度和优势度比较表
Tab 5　Species abundance , diversity indecis , evenness and ecological dominance in four communities
层次
Layer
多样性指数
Diversity index
样地 1
P 1
样地 2
P 2
样 地 3
P 3
样地 4
P 3
灌木层
Sh rub layer
物种丰富度 Species abundance(S) 34 33 15 27
Simpson多样性指数　Simpson diversi ty index(SP) 7.92 7.34 7.92 8.78
Shannon-Wiener 多样性指数　Shannon-Wiener diversi ty index(SW) 3.83 3.68 3.29 3.60
均匀度　Evenness(JS) 0.21 0.20 0.49 0.31
生态优势度　Ecological dominance 0.07 0.08 0.10 0.08
草本层
Herb layer
物种丰富度 Species abundance(S) 30 27 38 5
Simpson多样性指数　Simpson diversi ty index(SP) 8.12 6.26 12.98 4.76
Shannon-Wiener　多样性指数 Shannon-Wiener diversi ty index(SW) 3.54 3.14 4.12 2.28
均匀度　Evenness(JS) 0.27 0.23 0.34 0.94
生态优势度　Ecological dominance 0.09 0.09 0.05 0.22
次生扁刺栲-华木荷林郁闭度大 ,聚集程度高(扁刺栲 、华木荷
的萌芽能力较强 , 无性繁殖个体所占比重高).从垂直结构来
看 ,人工林的分层比次生扁刺栲-华木荷林明显.
2.3　林下植物物种相似性比较
就灌木层而言 , 3 种人工林的群落系数和相似度系数分别
为 0.45 ～ 0.54 和 0.62 ～ 0.78 , 人工林与次生林的群落系数和
相似度系数分别为 0.43 ～ 0.53 和 0.59 ～ 0.72(表 6).其结果
说明 ,在人工林之间以及人工林与次生林之间 ,组成林下灌木
层的共同植物种类多.人工林林下草本层的群落系数与相似度
系数分别为 0.49 ～ 0.60 和 0.68 ～ 0.82 , 人工林与次生林林下
草本层的群落系数和相似度系数分别为 0.19 ～ 0.29 和 0.55 ～
0.77(表 6), 说明在人工林之间组成草本层的植物种类差异不
明显 ,而组成人工林与次生林草本层的植物种类有明显差异.
这一结果与群落的物种组成分析结果一致.但是 , 从表 2 、3 也
可以看出 , 3 类人工林林下的物种组成也是有一定的差异的 ,
其原因可能是多方面的 , 如整地干扰强度 、种源 、微地形或生
境 、光照以及凋落物成分与分解速度 、土壤水分等.
表 6　林下植物群落系数和相似度系数
Tab 6　community coefficient and similarity
coefficient of four communities
样地组
Plot teams
灌木层　Shrub layer
群落系数
Communi ty
coeffi cient
相似度系数
Community
simi lari ty
coef ficient
草本层　Herb layer
群落系数
Community
coef ficien t
相似度系数
Community
similarity
coeff icient
P 1-P 2 0.54 0.78 0.49 0.68
P 1-P 3 0.45 0.62 0.60 0.82
P 2-P 3 0.50 0.71 0.52 0.68
P 1-P 4 0.43 0.69 0.29 0.77
P 2-P 4 0.53 0.72 0.25 0.56
P 3-P 4 0.43 0.59 0.19 0.55
469　5期 张远彬等:扁刺栲-华木荷群系次生林林下物种多样性分析 　　
3　结论与讨论
不同类型人工林林下植物的物种组成和物种多样性没有
明显的差异 ,与次生林相比 , 人工林林下物种多样性高 , 这一结
果与一些研究结果截然不同[ 16 ～ 19] .其原因可能是:(1)次生林
乔木层的密度大 ,覆盖度高 , 而且空间垂直分层不明显 , 从而影
响林下的光照 ,使耐阴性差和阳性物种不能存活或生长.而人
工林的乔木物种(如水杉 、杉木 、落叶松等)树高生长迅速 ,尤其
是中幼林阶段 ,群落垂直空间分化明显 , 使林下有一定强度的
光照 ,有利于林下植物的补充 、存活和生长.(2)调查时发现 , 所
研究的 3类人工林中冠层乔木被风吹翻或雪折的倒木和站干
死木(standing dead wood)较多(杉木林:225 hm-2 , 水杉林:84
hm-2 ,落叶松林:175 hm-2), 这也影响了群落冠层的结构 , 从
而改变林下的光照强度 、光照时间和光质等 , 间接影响了林下
的温度 、湿度 、土壤有效养分 、凋落物分解等 , 为人工林林下植
物的补充 、存活和生长提供了有利的空间.(3)研究的林分还处
于中幼林阶段 ,与以往研究结果的研究对象不同.(4)由于本研
究的重点是林下的物种多样性特征 ,并未涉及到乔木层的物种
多样性.人工林的乔木层是单一物种 , 而次生林是多物种组成
的混交 ,次生林乔木层的物种多样性绝对比人工林乔木层物种
多样性高 ,群落总的物种多样性问题有待进一步讨论.
本文研究的杉木 、水杉和落叶松人工林林下的乡土阔叶树
种幼苗和幼树的密度分别为 1 865 hm-2、 632 hm-2 、533
hm
-2 ,说明在造林时 , 尽量减小整地干扰 , 尤其是保存顶极物
种的幼苗和幼树 ,适当稀植 , 改变冠层结构 ,顶极物种能在人工
林下补充 、存活和生长 , 这有利于林地地力维护和物种多样性
保护 ,而且人工林经过间伐或小面积皆伐和延长轮伐期后是能
够自然恢复到地带性植被的.
根据本文研究的结果 , 并结合相关的研究成果 , 对人工林
的可持续经营有以下几点建议:(1)尽量减少造林整地时的干
扰和种源来源 ,尤其是对乡土乔木树种幼苗或幼树的破坏.如
穴状整地 、带状整地 、小面积块状整地等 ,要避免全垦整地和烧
山.(2)幼林抚育时要尽力保存乡土乔木树种幼苗或幼树 ,只除
去杂草 、杂灌以及劣弱乔木树苗.(3)间伐或改变冠层结构要及
时 ,且强度要达到一定标准 , 以便使人工林向复层林方向发展.
(4)现有人工林轮伐期要适当延长 , 使人工林栽植的树种砍伐
后 ,群落能够自然更新.
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