全 文 ：第 49 卷 第 5 期
2 0 1 3 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 5
May，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130511
收稿日期: 2012 － 07 － 13; 修回日期: 2012 － 11 － 11。
基金项目: 贵州省农业工程技术研究中心资助计划(黔科合农 G 字［2009］4003) ; 贵州省特色农业人才基地资助计划(黔人领发［2008］3
号) ; 贵州省农业科技攻关计划(黔科合 NY 字［2007］3038)。
氮素形态及配比对铁核桃苗生长及营养吸收的影响
樊卫国1，2 葛慧敏1，2 吴素芳1，2 杨婷婷1，2 罗 燕1，2
(1． 贵州省果树工程技术研究中心 贵阳 550025; 2． 贵州大学喀斯特山地果树资源研究所 贵阳 550025)
摘 要: 采用盆栽试验方法，以铵态氮、硝态氮和尿素［CO(NH2 ) 2］为氮源，研究氮素形态及配比对铁核桃苗植
株大小、生物量、根系形态特征和苗木元素含量及积累量的影响。结果表明: 氮素形态及配比对铁核桃苗木的高
度、基径、根冠比值、地上部和根系的生物量、根系形态特性、苗木中元素含量及积累量有明显的影响。以 50%
NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 为氮源的苗高、基径、根冠比值、整株及地上部和根系的生物量、根系的总表面积及平均直
径、根尖数、苗木中元素含量及积累量都最大; 单一供应 CO(NH2 ) 2的苗木根系总长度和总体积最大，苗木整株和
地上部及根系的生物量、苗木中的元素含量及积累量仅低于 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 的处理; 单一供应 NO
－
3 -N
的苗木矮小，整株、地上部及根系的生物量和根系的形态及生长指标都最低，各种元素的含量及积累量也最少; 单
一供应 NH +4 -N 时，在夏季叶片出现大量灼烧状坏死，其症状随 NH
+
4 -N 的比例增加而加重，苗木也纤细，组织不充
实，须根短，坏死较多，植株的生物量和根冠比及根系总长度、表面积、体积、平均直径和根尖数都较小，营养元素的
积累量也较低。铁核桃对 NH +4 -N 或 NO
－
3 -N 没有明显的偏好。在 NH
+
4 -N 与 NO
－
3 -N 的比例各占 50%时能够更好
地促进铁核桃苗木的生长及营养的吸收，尿素也有较好的效果。
关键词: 铁核桃; 实生苗; 氮素形态; 生长; 营养吸收
中图分类号: S723. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)05 － 0077 － 08
Effect of Nitrogen Forms and the Ratios on Growth and Nutrient Absorption
of Juglans sigillata Seedling
Fan Weiguo1，2 Ge Huimin1，2 Wu Sufang1，2 Yang Tingting1，2 Luo Yan1，2
(1 ． Guizhou Fruits Engineering Technology Research Centre Guiyang 550025;
2 ． Research Institute for Fruit Resources of Karst Mountain Region，Guizhou University Guiyang 550025)
Abstract: Using NH +4 -N，NO
－
3 -N and CO(NH2 ) 2 as nitrogen sources，the effect of nitrogen forms and the ratios on the
plant size，biomass，root morphological characteristics，content and accumulation of elements in Juglans sigillata seedling
was studied． The results showed that the nitrogen forms and the ratios had significant impact on seedling height，base
diameter，root-shoot ratio，shoot and root biomass，root morphological trait，content and accumulation of elements in J．
sigillata seedling． With the mixed supply of NH +4 -N and NO
－
3 -N at the ratio of 1∶ 1，the seedling height，base diameter，
root-shoot ratio，biomass of the entire plant，shoot and root，root total surface area，average diameter，root tip number，
content and accumulation of elements in J． sigillata seedling were all at the maximum compared with other treatments．
With the only supply of CO(NH2 ) 2，root total length and volume were the biggest，the biomass of the entire plant，shoot
and root，the content and accumulation of elements in seedling were lower only than those with the mixed supply of NO －3 -
N and NH +4 -N at the ratio of 1∶ 1． With the only supply of NO
－
3 -N，the seedling was short and small，the biomass of the
entire plant，shoot and root，root morphological parameters were all the lowest，and the content and accumulation of
elements in seedling were the least． With the only supply of NH +4 -N，most of the leaves in summer presented burning-
shape necrosis，and the symptom was aggravated with increasing NH +4 -N ratio． Meanwhile the seedling was slender，the
tissue was not fully developed，the fibrous root was short and most fibrous roots showed necrosis，the biomass，root-shoot
ratio and root total length， surface area， volume， average diameter and root tip number were smaller， and the
林 业 科 学 49 卷
accumulation of elements was also lower． J． sigillata seedling had no obvious preference to NH +4 -N or NO
－
3 -N． The mixed
supply of NO －3 -N and NH
+
4 -N at the ratio of 1 ∶ 1 was able to boost the growth and nutrients absorption of J． sigillata
seedling． CO(NH2 ) 2 was also good for growth and nutrients absorption of J． sigillata seedling．
Key words: Juglans sigillata; seedling; nitrogen form; growth; nutrients absorption
植物根系从土壤中吸收氮的主要形态是铵态氮
(NH +4 -N)和硝态氮(NO
－
3 -N)，尿素(CO(NH2 ) 2 )和
氨基酸等有机氮在适宜浓度时也可以被植物直接吸
收(廖红等，2003)。树木对 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 具有
选择吸收的特性，即使同时供应 2 种形态的氮源，树
种间也会表现出明显的偏好(张彦东等，2003)。有
关树种对氮素的选择性研究已有大量报道，为揭示
这些树种的氮素营养特性和科学指导氮肥管理提供
了重要依据。
人们普遍认为多数针叶树具有对 NH +4 -N 吸收
的偏好。欧洲赤松 ( Pinus sylvestris)、欧洲落叶松
(Larix decidua)、欧洲云杉 ( Picea abies)、白云杉
(Picea glauca)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)和异
叶铁杉(Tsuga heterophylla)等针叶树均有优先吸收
NH +4 -N 的特性，即便在同时供应 NH
+
4 -N 和 NO
－
3 -N
时，它们对 NH +4 -N 的吸收效率也明显高于 NO
－
3 -N
(张彦东等，2003)。红松(Pinus koraiensis)幼苗在
以 NH +4 -N 为主的条件下生长最好，磷的吸收量增
加，增加 NO －3 -N 的供应对红松幼苗生长无明显效
果，而随氮源中 NO －3 -N 的比例增加生长量明显下
降，根系生长减弱(郭亚芬等，2010)。然而也有例
外，在氮源中的 NO －3 -N 比例达 75% ～ 100%的条件
下，具有高度耐荫性的南部香脂冷杉( Abies fraseri)
实生苗的生长及营养元素吸收和净光合速率(P n )
均明显增强，NO －3 -N 的吸收效率高于其他形态氮源
(David et al．，2005)。Yao 等(2011)研究了我国高
山松(Pinus densata)、油松 ( Pinus tabulaeformis) 和
云南松(Pinus yunnanensis)的氮源偏好特性，发现高
山松和油松具有偏好 NO －3 -N 的特性，对 NO
－
3 -N 的
吸收利用率高，当单纯供应NH +4 -N时，2 个树种实生
苗的生长都较差，在供应 NO －3 -N 或 NH4 NO3时，生
物量和 P n都比供应 NH
+
4 -N 的大;而云南松则表现
出喜铵的特性，在供应 NH +4 -N 时，实生苗的生物量
和 P n比供应 NO
－
3 -N 的大得多。
在阔叶树中，茶树(Camellia sinensis)有优先选
择吸收 NH +4 -N 的特性，单纯供应NH
+
4 -N的茶树生
物量最大，根系对养分吸收效率明显改善; 单纯供
应NO －3 -N会导致茶树叶片黄化，生长不良; 混合供
应 NO －3 -N 与 NH
+
4 -N 时，随 NO
－
3 -N 比例的增加生物
量显著减少( Jianyun et al．，2007)。越橘(Vaccinium
corymbosum ) 的喜 铵特 性 更明 显。在 单纯供应
NH +4 -N或 NH
+
4 -N 比例大时，生物量和 N，P，Fe，Mg，
Mn 等元素的吸收量都会增加，产量品质也会提高(李
亚东等，2008; 和阳等，2009)。喜树 ( Camptotheca
acuminata)对 NH +4 -N 也表现出明显的偏好，NH
+
4 -N
既能促进树体生长，又能促进养分吸收和光合作用
(李金玲，2006)。东北山樱 (Cerasus sachalinensis)
(秦嗣军等，2011)、柑橘(Citrus reticulata)(蒋立平，
1990; 李 先 信 等， 2007 )、水 曲 柳 ( Fraxinus
mandshurica)(张彦东等，2000)、葡萄(杨阳，2010)
和苹果属的平邑甜茶(Malus hupehensis)、八棱海棠
(M． micromalus)、楸子(M． prunifolia)、新疆野苹果
(M． sievesii)及东北山荆子 (M． baccata) (王海宁
等，2012)等树种则优先选择吸收 NO －3 -N，具有明
显的喜硝特性，供应 NH +4 -N 不利于生长。然而有
些树种对 NH +4 -N 或 NH
+
4 -N 都没有明显的偏好，在
同时供应比例相等的 NH +4 -N 和 NH
+
4 -N 时生长及
生理表现良好。刺梨 ( Rosa roxburghii) 在 1 ∶ 1的
NO －3 -N 与 NH
+
4 -N 比例条件下，植株生长发育良
好，生物量最大，体内 N，P，Ca，Fe，Zn，Ca 元素含
量明显提高，在单一供应 NH +4 -N，NO
－
3 -N 或尿素
的条件下，生长会受到抑制，树体内大多数元素的
含量都 减少 (樊 卫国 等，1998 )。美 国 黑 胡 桃
( Juglans nigra )也类似，在 NH +4 -N 与 NO
－
3 -N 的比
例为1 ∶ 1时苗木生长和光合生理表现最好，而单纯
供应 NH +4 -N 或 NO
－
3 -N 时生长和光合能力明显减
弱。因此，同等比例的 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 被认为
是促进其生长的最好氮源(Michael et al．，2008)。
核 桃 ( Juglans regia ) 和 铁 核 桃 ( Juglans
sigillata)都是我国广泛栽培的经济树种，迄今对它
们的氮素营养特性研究都不够深入，供给不同形态
氮素对其生长发育及营养元素吸收的影响和选择吸
收氮素的特点尚不清楚，国内外尚无这方面的报道。
铁核桃在我国西南地区具有良好的生态适应性，其
中的泡核桃类型的很多地方优良品种在贵州、云南
等省核桃产业发展中被广为选用，为此，研究氮素形
态及配比对铁核桃实生苗生长及营养吸收的影响，
旨在为我国云贵高原核桃种植基地的苗木和幼树氮
肥管理提供科学依据。
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第 5 期 樊卫国等: 氮素形态及配比对铁核桃苗生长及营养吸收的影响
1 材料与方法
1. 1 材料
试材为铁核桃中泡核桃类型的地方品种‘黔核
5 号’实生苗。预备试验和正式试验的试材分别于
2009 年 5 月和 2010 年 5 月播种育苗。为了获得根
系完整的试材，苗床用体积比 2 ∶ 1的土壤与蛭石作
基质。幼苗的生长期适当控水避免其徒长。2010
年 2 月和 2011 年 2 月，将苗床中的苗木完整取出分
别作为预备试验和正式试验的盆栽材料。正式试验
的盆栽苗木基径 ( 13. 4 ± 0. 6 ) mm、苗高 ( 28. 8 ±
1. 2) cm，单株鲜质量为(75 ± 3. 0) g，根系完整且大
小一致。
盆栽土为微酸性黄壤，pH 值 6. 3，有机质含量
2. 52%，全氮 0. 15%，全磷 0. 14%，全钾 1. 58%，速
效氮 91. 20 mg·kg － 1，有效磷 16. 02 mg·kg － 1，速效钾
140. 51 mg·kg － 1，交换性钙 513. 45 mg·kg － 1，交换性
镁 80. 69 mg·kg － 1，有效铁 6. 0 mg·kg － 1，有效锰
21. 80 mg·kg － 1，有效锌 0. 86 mg·kg － 1，有效铜 0. 79
mg·kg － 1，有效硼 0. 63 mg·kg － 1。氮肥分别为重庆
茂业化学试剂有限公司生产的化学纯硝酸钙、碳酸
氢铵和尿素。
鉴于盆栽土的有效磷和速效钾含量略偏低，试
验前对所有处理的盆栽土都适量添加磷肥和钾肥。
磷肥的添加量为每 kg 干土添加 P2O5 25 mg; 钾肥的
添加量为每 kg 干土添加 K2 O 30 mg。钾肥用 K2 O
含量≥ 50%的‘阿乐夫’牌硫酸钾(优等品，俄罗斯
乌拉尔国际钾肥集团有限公司生产 ); 磷肥用
P2O5≥16%的‘开磷牌’过磷酸钙 (一级品，贵州开
磷集团有限公司生产)。
1. 2 试验设计
试验设 6 个处理。T1: 100% CO ( NH2 ) 2 (尿
素); T2: 100% NH
+
4 -N; T3: 75% NH
+
4 -N + 25%
NO －3 -N; T4: 50% NH
+
4 -N + 50 % NO
－
3 -N; T5: 25%
NH +4 -N + 75% NO
－
3 -N; T6: 100% NO
－
3 -N。每个处
理设 4 个重复，每个重复 3 株。6 个处理培养土的
施氮量统一按 1 kg 干土添加 150 mg 纯氮计。
1. 3 盆栽
分别于 2009 年 5 月至 2010 年 12 月和 2010
年 5 月至 2011 年 12 月在贵州省果树工程技术研
究中心进行预备和正式试验。正式试验时于 2010
年 5 月将层积处理过的铁核桃种子播种育苗。
2011 年 2 月将苗床中的苗木完整取出，洗净根部
泥沙，选择根系完整及基径、高度基本一致的实生
苗进行盆栽。盆栽土事先自然风干，筛除直径
1. 0 cm以上的砂粒，每桶称量 40 kg 干土后分别进
行混肥。混肥时根据处理设计选用不同形态及其
配比的氮肥，按每 kg 干土添加纯氮 150 mg 的比
例; 用 P2O5含量为 16. 03%的过磷酸钙按每 kg 干
土添加 P2O5 25 mg 的比例; 用 K2 O 含量≥50%的
K2 SO4按每 kg 干土添加 K2 O 30 mg 的比例。肥料
与培养土充分搅拌混合后，分别装入高 45 cm、直
径 35 cm 的塑料桶，然后植苗。每桶栽植苗 3 株，
浇适量定根水后将盆栽材料置于避雨透光通风的
盆栽场内培养。适时定量浇水，每次浇水量以桶
底排水孔不流出为限，以免浇水过多导致盆栽土
中的肥料流失。
1. 4 结果调查
2011 年 12 月 20 日取苗测定各处理的株高及
基径，观察根系的发育状况，测定根系总长度、总表
面积和平均直径等形态指标; 分别将整株和解体后
的地上部及根系洗净，测定整株、地上部及根系鲜质
量，然后立即杀酶、烘干后，分别测定整株、地上部及
根系的干质量; 再将各处理及重复的苗木进行烘
干、粉碎、过筛，分别测定 N，P，K，Ca，Mg，Fe，Mn，
Cu，Zn，B 含量。
用日本爱普生公司生产的 Epson Perfection
4990 Photo 根系扫描仪将整株根系(1 ～ 5 级)扫描
后存入电脑，再用日本精工爱普生公司(Seiko Epson
Corporation ) 开 发 的 图 像 分 析 软 件 WinRHIZO
(Express 1000XL 1. 0 版)分析根系总长度、总表面
积、平均直径和根尖数; 用排水法测定根系总体
积。苗木中的 N 含量测定用凯氏定氮法，P 含量
测定用钒钼黄比色法，K 含量测定用火焰光度计
法，Ca，Mg，Fe，Zn，Cu 和 Mn 含量测定用原子吸收
分光光度计法，B 含量测定用姜黄素比色法(鲍士
旦，2000)。
1. 5 数据整理与分析
本文报道的数据由 2010 年至 2011 年的试验结
果整理而得。根据测定的苗木营养元素含量及干质
量计算单株苗木的营养元素积累量，用 g·plant － 1或
mg·plant － 1表示。在 Excel 上进行数据整理，作图。
用 DPSV 3. 01 统计软件进行数据统计分析，用
Duncan 新复极差法比较各处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 不同形态氮素及配比对铁核桃苗株高、基径及
根冠比值的影响
不同形态氮源及配比对铁核桃苗木生长影响的
差异明显。图 1 显示，50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 处
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林 业 科 学 49 卷
理(T4)的苗木高度、基径及根冠比值都最大，但苗
高与 100% CO(NH2) 2的处理(T1)及 25% NH
+
4 -N +
75% NO －3 -N 的处理( T5)的差异不显著。T1，T4 和
T5 的苗高明显高于 100% NH +4 -N 处理(T2)及 75%
NH +4 -N + 25% NO
－
3 -N 处理( T3)和 100% NO
－
3 -N 处
理(T6)(P ＜ 0. 05)，T6 的苗木最矮。T4 和 T3 的苗
木基径虽然无显著差异，但它们都显著大于其他处
理(P ＜ 0. 05)，T6 的苗木基径最小。T4 和 T1 的根
冠比都显著大于其他处理。
图 1 氮素形态及配比对铁核桃苗株高、
基径和根冠比的影响
Fig． 1 Effect of nitrogen forms and ratios on J． sigillata
seedling height，base diameter and root-shoot ratio
图中不同小写字母表示处理间达到 0. 05 差异显著水平。Different
small letter in a figure indicates significance at 0. 05 level．
2. 2 不同形态氮素及配比对铁核桃苗木生物量的
影响
供给不同形态及配比的氮素对铁核桃苗整株及
地上部和根系的生物量的影响明显。其中以 50%
NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 为氮源的苗木积累的生物量
最大，单一供应尿素 ( CO ( NH2 ) 2 ) 的苗木生物量
较大。
表 1 显示，T4 的苗木整株的鲜质量和干质量、
地上部的鲜质量和干质量、根系的鲜质量和干质量
均显著高于所有其他处理。而 T1 的苗木鲜质量及
干质量和地上部及根系的鲜质量与干质量仅小于
T4(P ＜ 0. 05)。T6 的苗木鲜质量、干质量及地上部
和根系的鲜质量与干质量都最低，其苗木的干质量
和地上部及根系的干质量分别仅为 T4 的 25. 85%，
35. 24%和 19. 95%。T2 和 T5 的苗木干质量和地上
部及根系的干质量也明显低于 T4，T1 和 T3。处理
间苗木干质量大小变化顺序为: T4 ＞ T1 ＞ T3 ＞ T2 ＞
T5 ＞ T6。
2. 3 不同形态氮素及其配比对铁核桃苗木根系特
性的影响
不同形态氮素及其配比对铁核桃苗木根系发育
有明显的影响。对所有处理的苗木根系形态特性观
察发现，在混合供应 NO －3 -N 和 NH
+
4 -N 且比例各占
50%时，铁核桃苗木的主根最粗壮，须根最发达，多
为黄褐色，坏死的须根较少; 单一供应 CO(NH2 ) 2
的主根粗壮，须根较多，为黄褐色; 单一供应 NH +4 -
N 的主根较细，须根短，颜色多为黑色，坏死的须根
很多; 单一供应 NO －3 -N 的主根细小，须根短而少，
黄褐色，无坏死情况。
不同形态氮素及其配比对铁核桃苗木根系总长
度的影响明显。单一供应 CO(NH2 ) 2 和供应比例
各 50%的 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 明显促进根系总长度
的增大，而单一供应 NO －3 -N 或 NH
+
4 -N 则降低根系
的总长度。从表 2 看出，T1 的根系总长度最大，T4
的根系总长度仅小于 T1，T3 和 T5 的根系总长度差
异不显著; T6 的根系总长度最小。
供应 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 或 单 一 的
CO(NH2) 2，对增大铁核桃苗木根系表面积的作用
明显。T4 和 T1 的根系总表面积都明显大于其他处
理(P ＜ 0. 05 )，T2，T6 和 T5 的根系总表面积都很
小，其中 T6 的根系表面积最小。
单一供应 CO(NH2 ) 2 的处理根系的总体积最
大。在混合供应 NO －3 -N 和 NH
+
4 -N 时，根系的总
体积以这 2 种氮源比例各占 50% 时最大，在任何
一种氮源比例增加或减少的情况下，根系的总体
积都会降低。
08
第 5 期 樊卫国等: 氮素形态及配比对铁核桃苗生长及营养吸收的影响
表 1 氮素形态及配比对铁核桃苗生物量的影响①
Tab． 1 Effect of nitrogen forms and ratios on the biomass of J． sigillata seedlings g·plant － 1
处理
Treatments
植株总生物量 Plant total boimass 地上部分 Above ground part 根系 Roots
鲜质量
Fresh mass
干质量
Dry mass
鲜质量
Fresh mass
干质量
Dry mass
鲜质量
Fresh mass
干质量
Dry mass
T1: 100% CO(NH2)2 351. 57 ±2. 94 b 142. 20 ±1. 81 b 115. 60 ±8. 43 b 54. 30 ±2. 41 b 235. 30 ±6. 68 b 86. 57 ±1. 14 b
T2: 100%NH +4 -N 174. 67 ±3. 91 d 66. 97 ±1. 66 d 75. 90 ±3. 70 d 34. 90 ±1. 11 d 99. 77 ±3. 94 d 32. 40 ±1. 77 d
T3: 75%NH +4 -N +25%NO
－
3 -N 251. 10 ±6. 86 c 90. 30 ±2. 33 c 90. 10 ±3. 70 c 38. 77 ±2. 17 c 162. 33 ±4. 84 c 54. 20 ±2. 26 c
T4: 50%NH +4 -N +50%NO
－
3 -N 419. 80 ±7. 80 a 174. 83 ±4. 61 a 135. 40 ±7. 53 a 65. 07 ±1. 36 a 281. 40 ±3. 16 a 107. 10 ±5. 09 a
T5: 25%NH +4 -N +75%NO
－
3 -N 177. 80 ±3. 70 d 59. 17 ±1. 55 e 77. 50 ±3. 35 d 33. 57 ±2. 16 d 98. 30 ±1. 25 d 26. 97 ±1. 86 e
T6: 100%NO －3 -N 130. 00 ±2. 95 e 45. 20 ±1. 14 f 53. 67 ±1. 90 e 22. 93 ±1. 80 e 75. 00 ±1. 65 e 21. 37 ±1. 80 f
①同列相同字母者表示无显著差异，不同小写字母表示达到 0. 05 差异显著水平。下同。The same letter indicates no significant difference in
a column，the different small letter indicates significance at 0. 05 level． The same below．
表 2 氮素形态及配比对铁核桃苗根系形态特性的影响
Tab． 2 Effect of nitrogen forms and ratios on root morphological characteristics of J． sigillata seedlings
处理
Treatments
根系总长度
Root total
length /m
根系总表面积
Root total surface
area / dm2
根系总体积
Root total
volume / cm3
根系平均直径
Root average
diameter /mm
根尖数
Root tip
number
T1: 100% CO(NH2 ) 2 47. 07 ± 3. 78 a 16. 96 ± 0. 26 a 113. 81 ± 4. 53 a 1. 25 ± 0. 04 d 1 514 ± 119 d
T2: 100% NH +4 -N 23. 36 ± 2. 62 d 9. 75 ± 0. 29 c 43. 88 ± 2. 75 d 1. 35 ± 0. 02 c 1 987 ± 202 c
T3: 75% NH +4 -N + 25% NO
－
3 -N 26. 87 ± 2. 11 c 14. 40 ± 0. 18 b 47. 84 ± 0. 59 c 1. 54 ± 0. 06 b 2 305 ± 219 b
T4: 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 36. 75 ± 2. 53 b 17. 68 ± 0. 47 a 86. 58 ± 2. 99 b 1. 74 ± 0. 05 a 3 075 ± 277 a
T5: 25% NH +4 -N + 75% NO
－
3 -N 27. 39 ± 2. 26 c 7. 41 ± 0. 15 e 31. 79 ± 2. 98 e 1. 13 ± 0. 06 e 979 ± 89 e
T6: 100% NO －3 -N 13. 38 ± 2. 95 e 6. 03 ± 0. 14 f 26. 69 ± 5. 08 f 1. 08 ± 0. 03 f 712 ± 71 f
氮源中增加 NH +4 -N 的比例对铁核桃苗木的根
系直径生长有明显的作用。根系的平均直径以
NH +4 -N 与 NO
－
3 -N 比例各占 50% 的处理最大，随
NH +4 -N 比例的进一步增加根系的平均直径随之减
小，单一供应 NO －3 -N 的根系平均直径最小。
表 2 还显示，供应比例各 50% 的 NH +4 -N 和
NO －3 -N 的根尖数最多，NO
－
3 -N 比例大于或低于
50%的处理的根尖数都减少，CO(NH2 ) 2和 100%的
NH +4 -N 处理的根尖数少于 75% NH
+
4 -N + 25% NO
－
3 -
N 和 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N 的处理，100 % 的
NO －3 -N 处理的根尖数最少。
2. 4 氮素形态及配比对铁核桃苗木中元素含量及
积累量的影响
2. 4. 1 氮素形态及配比对铁核桃苗木中的元素含
量的影响 不同形态及配比的氮素对铁核桃苗木的
元素吸收有明显的影响。以 NH +4 -N 和 NO
－
3 -N 为混
合氮源且各自比例为 50%时，能够提高铁核桃苗木
中的各种营养元素含量。单一供应 NO －3 -N，NH
+
4 -N
或 CO(NH2) 2以及 NO
－
3 -N 比例大于 50%时，铁核桃
实生苗中除镁元素外，其他元素的含量都表现出明
显降低的趋势。
表 3 显示，T4 的 N，P，K，Fe，Mn，Cn，Zn 等元素
的含量都显著高于其他处理(P ＜ 0. 05)，而 Ca 元素
的含量与 T3 的没有达到显著差异水平，Mg 的含量
与 T3 和 T2 差异不显著，B 的含量显著小于 T3。苗
木中所有元素的含量以 T6 为最低; T1 和 T2 除 Mg
元素外，其他元素的含量明显低于 T4 和 T3 ( P ＜
0. 05); T5 的 N，P，K，Ca，Mn，Cn，B 元素的含量明
显低于 T1，T2，T3 和 T4。
2. 4. 2 氮素形态及配比对铁核桃苗木营养元素积
累量的影响 氮素形态及配比对铁核桃苗木的营养
元素吸收积累也有明显的规律性影响作用。表 4 显
示，以 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N(T4)作氮源的苗木
中，N，P，K，Ca，Mg，Fe，Mn，Ca，Zn，B 的积累量最大，
明显高于与其他处理 ( P ＜ 0. 05 )。单一供应
CO(NH2) 2，NH
+
4 -N 或 NO
－
3 -N，以及用 NH
+
4 -N 和
NO －3 -N 作混合氮源且各自比例大于 50%时，苗木中
的元素吸收积累量都有明显降低的趋势。在 6 个处
理中，以上 10 种元素的吸收积累量都表现出相同的
变化规律，元素的积累量大小顺序均为: T4 ＞ T1 ＞
T3 ＞ T2 ＞ T5 ＞ T6，这种规律与表 2 中 6 个处理的苗
木整株干质量的大小变化顺序一致。
18
林 业 科 学 49 卷28
第 5 期 樊卫国等: 氮素形态及配比对铁核桃苗生长及营养吸收的影响
3 结论与讨论
生长状况是树木选择吸收不同形态氮素最直观
的反应。通常较高浓度的 NH +4 -N 有抑制树木根系
生长的作用，而适量的 NO －3 -N 则能促进根系的生长
(Bauer et al．，2001)。NO －3 -N 促进植物根系生长的
机制研究表明: NO －3 -N 不仅是植物需要的重要养
分，而且自身作为信号物质通过信号传导通路对根
系发生作用。植物吸收适量的 NO －3 -N 后，能够诱导
NO －3 -N 转录蛋白 AtNR1. 1 的合成，进而启动转录因
子 ANR1 调节植物侧根生长发育，而当植物组织中
NO －3 -N 浓度过高时，植物侧根的细胞分裂和生长受
到抑制，植物内源激素可能参与其中的信号传导过
程(汪洪等，2012)。有研究表明:苹果属的平邑甜
茶实生苗分别在 80 μmol·L － 1的 NO －3 和 NH
+
4 浓度的
营养液培养条件下，以 NO －3 为氮源的根和叶中的细
胞分裂素含量始终高于 NH +4 处理和无氮对照，叶片
的生长量增大，而以 NH +4 为氮源的叶片中脱落酸含
量显著比以 NO －3 为氮源的高 (周鹏等，2007)。说
明适量的 NO －3 -N 促进喜硝植物的根及叶片生长与
内源激素密切相关。本研究结果表明: 在同时供应
NH +4 -N 与 NO
－
3 -N 且比例各 50%时铁核桃苗根系和
地上部生长发育好，生物量增加，苗木体内营养元素
吸收积累明显提高，而随氮源中 NO －3 -N 或 NH
+
4 -N
的比例增大或减少，铁核桃根系和地上部的生物量
减少，营养元素的吸收积累量降低。说明 NH +4 -N
与 NO －3 -N 的比例各占 50%是适宜铁核桃苗生长及
营养元素吸收的氮源形态配比，在此条件下可能更
有利于发挥生理调节作用，促进铁核桃苗木生长，也
使营养元素吸收积累的效果得到明显的改善。根尖
数的明显增加可能是根中的细胞分裂素增加产生的
结果。NO －3 -N 供应过多会抑制红松根系的生长(郭
亚芬等，2010)。此外，随 NH +4 -N 比例增大或单纯
供应 NH +4 -N 时铁核桃根系及地上部生长减弱可能
与氨中毒有关。因此可以初步判断铁核桃不属喜硝
或喜铵的树种，对 NH +4 -N 或 NO
－
3 -N 没有明显偏好。
在铁核桃的苗木及幼树的施肥管理中应该考虑到这
一特性。然而，CO(NH2 ) 2 对促进铁核桃苗的生长
及营养元素吸收也有较好的效果，在氮肥的选择上
也应该重视。
一些植物在以 NH +4 -N 为单一的氮源或 NH
+
4 浓
度高时会出现氨中毒现象，典型症状是叶片出现灼
烧状坏死(史瑞和，1989; 廖红等，2003)。这是由
于 NH +4 -N 在植株体内没有得到及时的转化利用而
引起氨的过量积累导致细胞膜系统受到伤害后的表
现结果。铁核桃苗的叶片在单一供给 NH +4 -N 时氨
中毒症状非常明显，苗木地上部及根系都较纤细，须
根短，根系表面色泽黑色，坏死的须根多，地上木质
部不充实，整株生物量、根冠比及根系总的长度、表
面积、体积、平均直径都较小，苗木中的营养元素积
累量也较低，尤其是在夏季叶片的灼烧状坏死加重。
试验中观察到，随供应氮源中NH +4 -N的比例降低氨
中毒症状明显减弱。这种情况在柑橘(李先信等，
2007 )、刺梨 (樊卫国等，1998 ) 和乌拉尔甘草
(Glyrrhiza uralensis)(裴文梅等，2011)上都有报道，
且这些植物都不属于喜铵植物。因此，初步证实铁
核桃也不具喜铵的特性。在生产中对铁核桃苗木及
幼树施氮肥时，不宜单一施铵态氮肥，尤其是在夏
季，以免对苗木及幼树造成生理伤害。
试验表明: 供应 75% NH +4 -N + 25% NO
－
3 -N 的
铁核桃苗虽然生长发育状况不好，生物量较低，但苗
木中的一些元素含量却较高，其中 Ca，Mg，B 元素的
含量高于其他所有处理，这可能是由于生物量降低
所产生的“浓缩效应”导致的，从表 4 看出这一处理
的苗木整株营养元素吸收积累量并没有增加，反而
有明显减少的趋势。因此，以铁核桃苗整株的营养
元素吸收积累量来判断苗木吸收营养元素的多少和
评价其营养状况更为客观。从本试验结果也能看
出，铁核桃苗的营养元素积累量多少与其生物量和
根系形态特性指标大小都有较高的吻合度。
通常在以 NH +4 -N 为氮源时，有利于植物对阴
离子的吸收，而以 NO －3 -N 为氮源时，有利于阳离子
的吸收。植物在吸收 NH +4 或 NO
－
3 后，体内的离子及
电荷平衡会发生改变，因此植物对其他离子的吸收
和积累也会发生明显的变化(Lauchli et al．，1983)。
但事实上，不同形态氮素对植物营养元素吸收的影
响相当复杂。除吸收的 NH +4 或 NO
－
3 会影响植物体
内的离子及电荷平衡外，离子间的相互拮抗也对电
荷平衡和多种营养元素的吸收产生重要的影响(张
彦东等，2003)，NH +4 或 NO
－
3 吸收到植物体内后因
有机酸代谢发生改变而影响体内电荷平衡，也是一
个影响元素的吸收重要因素 (史瑞和，1989)。同
时，施用 NH +4 -N 或 NO
－
3 -N 后，由于植物吸收 NH
+
4
或 NO －3 后分别分泌排放 H
+或 OH －，因此会引起根
际的 pH 值改变，进而影响根际土壤养分的有效性。
如对石灰性潮土上的黑松(Pinus thunbergii)幼苗施
用 NH +4 -N 后，导致根系 － 土界面的 pH 值降低，随
之黑松对 Ca，P 等元素的吸收量明显增加，使根系
－土界面的 Ca-P 及 Fe-P 亏缺程度及范围的明显增
38
林 业 科 学 49 卷
大; 而施用 NO －3 -N 后根系 －土界面的 pH 值明显增
高，黑松对 P 的吸收量并没有增加，根系 － 土界面
的 Ca-P，Fe-P 亏缺程度及范围也没有明显变化(陈
永亮，2012)。说明施用NH +4 -N或NO
－
3 -N会对土壤
中闭蓄态的养分释放产生不同效果。此外，施用不
同形态的氮素后还会引起土壤中微生物种群及数量
和多种土壤酶的明显变化(严君等，2010)，这可能
也会改变土壤元素的有效性并影响植物对营养元素
的吸收。在本研究中，以 50% NH +4 -N + 50% NO
－
3 -N
为氮源时，铁核桃苗根系表面积增大的同时体内各
种元素吸收积累量明显增加，而以 NH +4 -N 为主要
氮源时以负离子为吸收形态的 P，B 等元素的吸收
积累量却没有相应的增加，以及以 NO －3 -N 为主要氮
源时以阳离子为主要吸收形态的 K，Ca，Mg，Fe，Mn，
Cn，Zn 等元素的吸收积累量也没有随 NO －3 -N 的比
例增大而提高，导致这些结果的相关机制尚不清楚，
这是今后有待深入研究的问题。
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(责任编辑 郭广荣)
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