全 文 ：第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140403
收稿日期: 2013 － 01 － 29; 修回日期: 2014 － 03 － 03。
基金项目: 中国林业科学研究院院长基金(CAFYBB2011004 － 02) ;国家自然科学基金(31270474)。
* 臧润国为通讯作者。
不同采伐干扰方式对热带山地雨林谱系结构的影响*
卜文圣1 许 涵2 臧润国1 丁 易1 张俊艳1 林明献2
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2．中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
摘 要: 以海南岛热带山地雨林老龄林及经过择伐和皆伐后自然恢复约 40 年的次生林为研究对象，通过群落学
调查和样地环境因子测定，分析不同干扰方式对群落组成及谱系结构的影响，探讨不同干扰方式下环境因素对群
落谱系结构的影响。结果表明: 历经 40 年的恢复，2 种方式干扰后自然恢复次生林不同径级(1≤DBH ＜ 5 cm 为幼
树、5≤DBH ＜ 10 cm 为小树、DBH≥10 cm 为成年树)树种的丰富度已接近老龄林水平，其幼树、小树的多度显著高
于老龄林，但其胸高断面积依旧显著低于老龄林; 从老龄林、择伐后恢复的次生林到皆伐后恢复的次生林，群落幼
树和总体的谱系结构由聚集转向发散，而成年树的谱系结构则恰好相反，小树的谱系结构基本上是随机的; 在老龄
林中，群落各个径级的谱系结构均随着海拔的升高由发散转向聚集; 在择伐后恢复的次生林中，除成年树外，群落
的谱系结构随土壤含水量的增加由聚集转向发散; 在皆伐后恢复的次生林中，幼树的谱系结构随土壤有机质含量
的增加由发散转向聚集，而小树和成年树的谱系结构则由聚集转向发散。
关键词: 群落组配; 干扰体系; 环境筛; 采伐方式; 净谱系亲缘关系指数; 径级结构
中图分类号: S752 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0015 － 07
Impacts of Different Logging Methods on Phylogenetic Structure in Tropical Montane
Ｒainforest of Hainan Island，China
Bu Wensheng1 Xu Han2 Zang Ｒunguo1 Ding Yi1 Zhang Junyan1 Lin Mingxian2
(1 ． Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology，
Environment and Protection，CAF Beijing 100091; 2 ． Ｒesearch Institute of Tropical Forestry，CAF Guangzhou 510520)
Abstract: Old growth stands and the secondary stands which were naturally regenerated from selective logging or clear-
cutting of old growth forest about 40 years ago in the tropical montane rainforest of Hainan Island were surveyed and
compared． All trees and shrubs with diameter at breast height ( DBH ) ≥ 1 cm were identified and measured，and
environmental variables were measured in each plot． The variations of community composition and phylogenetic structure
among different stands were examined by ANOVA to analyze the effect of the different disturbances． The multiple stepwise
regression was used explore effects of the key environmental factors on the phylogenetic structure in different stands． The
results showed that species richness of the secondary stands，on the 40 years recovery，almost reached to the level of old-
growth forest． Abundances of saplings and young trees in the secondary stands were significantly higher than those in old-
growth stands，whereas the basal area in the secondary stands was significantly lower than that in old-growth stands．
Phylogenetic structures of saplings and all individuals changed from clustered to diverged，whereas phylogenetic structure of
adult trees was opposite and phylogenetic structure of young trees was nearly random from old growth stands，the secondary
stands recovered from selective logging to the secondary stands recovered from clear-cutting． In old-growth forest，
phylogenetic structure of community was more clustered at high elevation than that at low elevation for all diameter classes．
In the secondary stands recovered from selective logging，phylogenetic structure of community was more overdispersed under
higher soil water content than that under lower soil water content in all diameter classes except for adult trees． In the
secondary stands recovered from clear-cutting，contrasting to young trees and adult trees，phylogenetic structure of the
saplings was more clustered in higher soil organic matter content than that in lower soil organic matter content．
Key words: community assembly; disturbance regime; habitat filtering; logging methods; net relatedness index; size classes
林 业 科 学 50 卷
物种谱系信号主要反映物种在生物进化过程
中的分化时间。分化时间相同的物种具有相近的
亲缘关系; 而分化时间不同的物种则具有较远的
亲缘关系(Webb et al．，2006)。因此，亲缘关系近
的物种往往具有相似的生态学策略，而亲缘关系
较远的物种则具有相异的生态学策略。通过对群
落进行谱系结构分析，能够量化群落的生态进化
格局并推断其生态演变过程，从而为现有群落结
构的形成过程提供一个历史性的框架 ( Emerson et
al．，2008)。群落的谱系结构往往与环境筛、竞争
作用等群落组配规则存在密切的关系。环境筛往
往使群落的谱系结构趋于聚集，而竞争作用或者
生态位分化往往使群落的谱系结构趋于发散。此
外，值得注意的是: 即使群落受到强烈的环境筛作
用，仍然不能忽视竞争或者其他物种间关联等生
物作用对群落的组配过程产生影响 ( Emerson et
al．，2008)。近年来，越来越多的研究者利用物种
的谱系信号从个体、物种甚至生物区系的尺度来
探讨群落的组配过程 ( Pennington et al．，2006;
Webb et al．，2006; Zhang et al．，2013)。
近几十年间，热带森林遭遇了越来越严重的干
扰，如采伐干扰、土地利用变化等 ( Lambin et al．，
2003)。采伐干扰往往对留存的林木、林下植被、土
壤产生衍生的影响 ( Curran et al．，1999; 丁易等，
2012)，同时还对森林水文过程、土壤侵蚀、碳储量
等生态系统功能产生影响(Asner et al．，2005)。由
于采伐干扰往往对森林的更新和重建过程产生影
响，并且干扰体系(包括采伐强度和次数)能够驱动
森林生态系统转向一个新的平衡状态，因而，干扰强
度和干扰后的景观格局在次生林的演替速度和方向
上起决定性作用(Chazdon，2003)。由于采伐干扰
能够对森林生态系统产生重大影响，因而对干扰后
恢复的次生林谱系结构的研究有助于揭示干扰如何
影响群落的谱系结构，也有助于探讨干扰对群落组
配过程的影响。
尽管越来越多的生态学家关注群落谱系结构研
究(Cavender-Bares et al．，2006; Walter et al．，2011;
Vamosi et al．，2009; Norden et al．，2011)，但都集中
在成熟森林，很少关注干扰对群落谱系结构的影响
(Letcher et al．，2011)。热带山地雨林是海南岛热带
森林植被中面积最大、分布集中的垂直自然地带性
植被类型(蒋有绪，2002)，但由于对木材资源需求
的增加，大面积热带山地雨林遭到破坏。在海南
岛热带林的采伐历程中，依次经历了皆伐、径级择
伐、采育择伐等采伐方式。本研究以海南岛热带
山地雨林经皆伐或者径级择伐后恢复大约 40 年
的 2 种次生林和老龄林为研究对象，通过群落学
调查和样地环境因子的测定，分析不同干扰方式
对群落组成及谱系结构的影响，探讨不同干扰方
式下环境因素对群落谱系结构的影响，从而为进
一步了解干扰对群落结构动态的影响和机制提供
参考，同时也为热带次生林的经营和管理提供科
学基础和理论指导。
1 研究区概况
研究 区 位 于 海 南 岛 尖 峰 岭 自 然 保 护 区
(108°41—109°12 E，18°20—18°57 N)，属于亚洲
热带森林北缘。尖峰岭自然保护区总面积约
640 hm2，海拔从沿海地区至林区最高海拔(尖峰岭
顶海拔1 412 m)。年平均气温 24. 5 ℃，最冷月平均
气温 19. 4 ℃，最热月平均气温 27. 3 ℃，年平均降水
量随海拔的增加从 1 300 mm 增加到 3 500 mm。干
湿季明显，雨季为 5—10 月，旱季为 11 月至翌年
4 月(蒋有绪，2002)。从沿海地区至山顶，土壤类
型依次为滨海砂土、燥红土、砖红壤、砖黄壤和山地
淋溶表潜黄壤; 植被类型依次为滨海有刺灌丛、热
带稀树草原、热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、
热带北缘沟谷雨林、热带山地雨林、热带山地常绿阔
叶林和山顶苔藓矮林。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
2008 年 6—10 月，以尖峰岭热带山地雨林为
研究对象，共设 73 块 25 m × 25 m 样地，其中老龄
林(OG)26 块、径级择伐后恢复大约 40 年的次生
林( SF) 34 块和皆伐后恢复大约 40 年的次生林
(CF)13 块。记录样地内 DBH≥1 cm 的所有木本
植物的种名、树高和胸径，同时记录各个样地的
海拔。
2. 2 土壤测定
在每块样地按照梅花五点法使用土钻钻取 5 个
长度为 20 cm 的圆柱形土样混合成 1 个混合土样。
同时在每块样地中心位置取环刀土样 1 个，总共采
集 73 个混合土样和 73 个环刀样品。利用环刀法测
定土壤密度( g·cm － 3 ); 铝盒烘干法测定土壤含水
量(% )。等混合土样自然风干后，采用重铬酸钾氧
化 －外加热法测定土壤有机质含量 ( SOM， g·
kg － 1)，采用半微量凯氏法测定土壤全氮含量 ( TN，
g·kg － 1)。所有的土壤测定方法依据国家林业行业
标准执行(张万儒等，1999)。
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第 4 期 卜文圣等: 不同采伐干扰方式对热带山地雨林谱系结构的影响
2. 3 谱系树的构建与谱系结构的计算
将样地内的物种及其科属信息输入到植物谱系
库软件 Phylomatic v3(Webb et al．，2005)，该软件以
被子植物分类系统Ⅲ(APG Ⅲ，Ｒ20120829)为基础
数据，输入物种后自动输出其谱系树。使用软件
Phylocom 4. 2(Webb et al．，2008)提供的 BLADJ 算
法，利用分子及化石定年数据，计算出谱系树中每一
个分化节点发生的时间。该算法首先将已知分化时
间的节点固定，对所有未知节点采用平均的方法处
理。这种方式获得的分枝长度代表连续 2 次物种分
化间隔的时间，利用这种方法建立的谱系树的准确
度足以区分群落间的谱系结 构 ( Walter et al．，
2011)。由于净谱系亲缘关系指数 ( net relatedness
index，NＲI)能够较好地从整体上描述群落中物种形
成的谱系结构(Swenson et al．，2007)，因此本研究采
用 NＲI 来代表群落的谱系结构。假定由已调查的
物种组成局域物种库，该指数首先计算出样方中所
有物 种 对 的 平 均 谱 系 距 离 ( mean phylogenetic
distance，MPD)，保持物种数量及物种个体数不变，
将样方中物种的物种名从物种库中随机抽取 999
次，获得该样方中物种在随机零模型下 MPD 的分
布，之后利用随机分布结果将观察值标准化，从而获
得 NＲI。其计算公式(Webb et al．，2008)为:
NＲI = － 1 ×
MPDs － MPDr
SD(MPDr)
。
式中: MPDs为样方中实际观测的所有物种对的平
均谱系距离; MPDr为随机生成样方(总共 999 个)
中观测的所有物种对平均谱系距离的平均值;
SD(MPDr)为随机生成样方中观测的所有物种对平
均谱系距离的标准偏差。若 NＲI ＞ 0，样方的物种在
谱系结构上聚集; 若 NＲI ＜ 0，样方中的物种谱系结
构发散; 若 NＲI = 0，样方的物种在谱系结构上是随
机的。
2. 4 数据处理
为了了解不同干扰类型森林环境因子的差异，
对每个环境因子进行单因素方差分析并进行多重比
较。干扰对群落内不同径级树木的影响不同，因而
划分树木径级为: 1≤ DBH ＜ 5 cm 的幼树、5≤
DBH ＜ 10 cm 的小树、DBH≥10 cm 的成年树和总体
(即所有个体)。为了阐明干扰对群落内不同径级
树木的影响，对不同径级的群落结构特征和谱系结
构同样进行方差分析和多重比较。为了探讨不同干
扰方式下哪些环境因子对群落谱系结构产生影响，
以各个径级的谱系结构作为因变量，以环境因子作
为自变量进行多元逐步回归。多元回归模型中最终
仅保留 P ＜ 0. 05 的环境因子。所有的统计分析及
作图均用 Ｒ 2. 14. 0 软件完成。
3 结果与分析
3. 1 干扰方式对群落组成与结构的影响
图 1 表明，任何一个径级尺度内，不同干扰类型
森林之间的物种丰富度差异均不显著。但是就均值
而言，幼树和总体的物种丰富度在老龄林中最低，在
皆伐后恢复的次生林中最高，而成年树的物种丰富
度的趋势则恰好相反。从群落多度的角度来看，幼
树、小树和总体的多度均在老龄林中最低，在皆伐后
恢复的次生林中最高，而成年树的多度则变化不显
著(图 1)。从群落的胸高断面积来看，幼树、小树的
胸高断面积在老龄林中最低，在皆伐后恢复的次生
林中最高，而成年树和总体的胸高断面积则恰好相
反(图 1)。
3. 2 干扰方式对群落谱系结构的影响
图 2 表明，在不划分径级的情况下，不同干扰
类型林分的净谱系亲缘关系并无显著差别，但在老
龄林净谱系亲缘关系指数最高，而皆伐后恢复的次
生林中最低 。从幼树的谱系结构来看，老龄林的净
谱系亲缘关系指数显著高于皆伐后恢复的次生林，
而择伐后恢复的次生林与老龄林、皆伐后恢复的次
生林均无显著差别 (图 2)。从小树的谱系结构来
看，不同干扰类型林分的净谱系亲缘关系并无显著
差别，择伐后恢复的次生林的净谱系亲缘关系指数
最高，而老龄林和皆伐后恢复的次生林较低(图 2)。
从成年树的谱系结构来看，老龄林的净谱系亲缘关
系指数显著低于次生林，而择伐后恢复的次生林和
皆伐后恢复的次生林并无显著差别 (图)。总的看
来，从不受采伐干扰的老龄林、择伐后恢复的次生林
到皆伐后恢复的次生林，群落幼树和总体的谱系结
构由聚集转向发散，而成年树则恰好相反，小树的谱
系结构基本上是随机的。
3. 3 不同干扰方式下群落谱系结构和环境因子的
关系
图 3 表明，大多数群落的净谱系亲缘关系指数
受到环境条件的显著影响。在老龄林中，群落总体
谱系结构和各径级的谱系结构均受到海拔的影响，
并且随着海拔的升高，净谱系亲缘关系指数逐渐增
大。同时，幼树、小树谱系结构比成年树谱系结构更
易受海拔的影响 (图 3)。在择伐后恢复的次生林
中，群落内幼树、小树和总体的谱系结构均受到土壤
含水量的影响，并且随着土壤含水量的增加，净谱系
亲缘关系指数逐渐降低，但是成年树谱系结构则不
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林 业 科 学 50 卷
图 1 不同干扰类型森林的群落组成与结构特征
Fig． 1 Comparisons of community composition and structure among stands with different disturbance types
图 2 不同干扰类型群落的净谱系亲缘关系指数
Fig． 2 Net relatedness index of communities with different human disturbance types
受土壤含水量的影响(图 3)。在皆伐后恢复的次生
林中，群落总体的谱系结构不受土壤有机质含量的
影响，但是各径级的谱系结构受到土壤有机质含量
的影响。幼树的净谱系亲缘关系指数随土壤有机质
含量的增加而逐渐增大，而小树和成年树的净谱系
亲缘关系指数则随土壤有机质含量的增加而逐渐减
少(图 3)。总的看来，在老龄林中，群落的谱系结构
随海拔升高由发散转向聚集。在择伐后恢复的次生
林中，群落谱系结构随土壤含水量增加由聚集转向
发散。在皆伐后恢复的次生林中，幼树的谱系结构
随土壤有机质含量增加由发散转向聚集，而小树和
成年树的谱系结构则由聚集转向发散。
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第 4 期 卜文圣等: 不同采伐干扰方式对热带山地雨林谱系结构的影响
图 3 不同干扰类型群落的净谱系亲缘关系指数和环境因子的关系
Fig． 3 Linear regressions between net relatedness index of communities with different human disturbance types and environmental factors
4 结论与讨论
不同的干扰方式能够从很多方面影响植被恢
复，其中最重要的就是改变群落的组成和结构
(Chazdon，2003)。本研究中，任何一个径级尺度内
的丰富度在不同干扰类型森林之间差异均不显著
(图 1)，这一结果说明干扰后经过 40 年恢复的山地
雨林，其物种丰富度可以恢复到老龄林的水平
(Letcher et al．，2009)。幼树和小树的多度随着采伐
强度的增加而逐渐增大(图 1)，可能是因为采伐后
留下的林隙能够为新个体的成功定植和生长提供更
多的更新生态位 ( Cannon et al．，1998)。次生林中
的幼树和小树的胸高断面积总是比老龄林高 (图
1)，说明采伐干扰有助于森林的更新。而总的胸高
断面积随着干扰强度的增大而逐渐降低意味着尽管
历经长达 40 年的恢复，干扰对于胸高断面积的影响
依然存在( Fredeen et al．，2005)。有关干扰对群落
结构的研究表明，采伐干扰的强度能够对群落的恢
复速度产生重大影响(Bonnell et al．，2011)。
干扰对不同径级的谱系结构影响不同(图 2)。
老龄林的幼树谱系结构呈聚集状态，而成年树谱系
结构则呈发散状态。皆伐后恢复的次生林的幼树谱
系结构呈发散状态，成年树则呈聚集状态。皆伐干
扰后历经长达 40 年的恢复，绝大多数大径级树种仍
然为先锋树种。由于先锋树种依旧在群落中起着主
导作用(Ding et al．，2012)，因而其成年树的谱系结
构是聚集的(Norden et al．，2011)。而历经 40 年的
恢复，皆伐后恢复的次生林成年树的多度与老龄林
相近(图 1)，可以看出林冠层已经完全郁闭，一些耐
荫性树种已经侵入到群落中，同时已经成年的先锋
树种可以通过种子扩散等传播方式形成一定数量的
幼树(Chazdon，2008)，这点也可以从皆伐后恢复的
次生林幼树的物种丰富度比老龄林的还要多得到证
明。由于同时生存了先锋树种和耐荫性树种的幼
树，因而皆伐后恢复的次生林幼树的谱系关系呈现
发散状态。老龄林中，成年树往往受到生态位分化
或者竞争作用等物种间相互作用的影响，因而成年
树的谱系结构是发散的(Letcher，2010)。由于群落
91
林 业 科 学 50 卷
冠层高度地郁闭，林下只能生存耐荫性的树种，因
而，幼树谱系结构的聚集状态有可能由于生境过滤
作用所导致。而择伐后恢复的次生林在幼树、成年
树和总体的谱系结构中均处于接近随机状态，可能
由于在处于中等干扰强度下的择伐林同时受到环境
筛和竞争作用的影响，而使群落的谱系结构趋于
随机。
在老龄林中，净谱系亲缘关系指数随着海拔的
升高逐渐增大。在尖峰岭自然保护区，随着海拔的
升高，温度越来越低，而空气湿度则逐渐增加，并且
在高海拔地区分布有热带云雾林 (龙文兴等，
2011)。只有那些能够适应其特殊环境的物种才能
够生存，而这一环境筛使得生存下来的物种必须具
有适应这一环境的特殊性状。由于生存下来的物种
具有相似的性状，而植物性状在谱系结构上往往具
有保守性，导致高海拔生存的物种的谱系结构趋于
聚集( Swenson et al．，2007; Machac et al．，2011 )。
另外，幼树、小树谱系结构比成年树谱系结构更易受
海拔的影响。由于幼树和小树更容易遭受环境压力
的影响，这一结果也进一步指出环境筛可能是导致
老龄林谱系结构随海拔的增加而从发散转向聚集的
主要原因。
在择伐后恢复的次生林中，群落内幼树、小树和
总体的谱系结构均受到土壤含水量的影响，并且随
着土壤含水量的增加，净谱系亲缘关系指数逐渐降
低。幼树和小树更容易受到土壤水分的影响，较低
的土壤水分导致那些适应干旱的幼树和小树才能生
存，因而在低的土壤含水量的条件下，物种由于受到
水分(环境筛)的限制而使群落的谱系结构呈聚集
状态(Vamosi et al．，2009)。而适宜的水分条件能够
让更多的物种生存，可能由于物种之间的相互作用
导致群落的谱系结构呈发散状态 ( Schreeg et al．，
2010)。此外，成年树谱系结构则不受土壤含水量
的影响，可能是因为成年树已经扎根在深层的土壤
中，较少受到表层土壤水分的影响。
在皆伐后恢复的次生林中，群落总体的谱系结
构不受土壤有机质含量的影响，但是各径级的谱系
结构受到土壤有机质含量的影响。幼树的净谱系亲
缘关系指数随土壤有机质含量的增加而逐渐增大。
皆伐后恢复的次生林中，幼树是由先锋树和耐荫性
树种一起组成的。由于有机质含量往往可以代表土
壤的肥力，当群落中存在较高的有机质含量时，先锋
树种可以在较好的肥力条件下更多地繁殖和生长，
因而在有机质含量较高时，群落的谱系结构呈聚集
状态(Fine et al．，2011)。同时，小树和成年树的净
谱系亲缘关系指数则随土壤有机质含量的增加而逐
渐减少。由于小树和成年树主要由先锋树种组成，
同时径级也比较大，物种之间可能存在激烈的竞争，
或许由于竞争作用、限制相似性等生物因素导致群
落的谱系结构走向发散(Letcher，2010)。
尽管以上结果均指出群落的谱系结构受到环境
筛的影响，但是仍然不能忽视竞争、密度制约等生物
作用对群落组配过程的影响(Emerson et al．，2008)。
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(责任编辑 于静娴)
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