免费文献传递   相关文献

生境异质性对鼎湖山植物群落多样性的影响



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 23(5):391— 398 2003年 9月
生境异质性对鼎湖 山植物群落 多样性 的影响
彭 闪江 ,2,黄 忠 良 ,徐 国 良 ,欧 阳学军 ,张 池
(1.中国科学院华南植物研究所鼎湖 山树木园 ,广东肇 庆 526070;2.佛山市环境 保护研究所 ,广东佛山 528301)
摘 要 :根据鼎湖 山永久样地 的调查 资料 ,探讨生境尺度异 质性对植物群 落物种 多样性 的影 响。结果显 示多
样性指数随着生境异 质性 的变化而产生较大的差异 。群落多样性指数随地形 差异而表现 出南坡>北坡 、坡底
>坡中>坡顶的变化趋势。海拔梯度与多样性指数的线性关系不很明显,但仍有随海拔升高而下降的倾 向。
以 Shannon—Wiener多样性指数为权重参数 的主成分分析结果表 明 ,影 响植物 群落 多样性指数 的第一 主成 分
中,干扰体系和坡 向造成 的异质性生境影响最大 ,其 贡献率为 42.95 。影 响群 落多样性 的第二 主成分 因子主
要是土壤类 型和海拔梯度的变化 ,贡献率为 26.24 。
关键词 :土壤类型 ;物种 多样性 ;鼎湖山 ;地形 特征 ;海拔梯度 ;干扰体系
中图分类号 :Q145.2,148.15 文献标识码 :A 文章编号 :1000—3142(2003)05—039卜O8
Effects of habitat heter0geneity on forest comm u-
nity diversity in Dinghushan Biosphere Reserve
PENG Shan-j iang , ,HUANG Zhong—liang ,XU Guo—liang ,
OUYANG Xue-j un ,ZHANG Chi1
(1.Dinghushan Arboretum,South China Institute of Botany t Academia Sinica,Zhaoqing 526070,
China;2.Foshan Institute o,Environmental Protection。Foshan 528301。China)
Abstract:Based on long—time investigation of permanent plot in Dinghushan Biosphere Reserve,we detected
the effects of habitat heterogeneity on plant community diversity. Results indicated that diversity index
showed a great difference in different forest communities that caused by variation of habitat attributes
. Corn—
munity diversity order correlated with topography attributes was:southern exposure> northern exposure,low—
er slope> middle slope> upper slope.Diversity index showed a tendency that value of diversity index de.
creased with increasing elevation,though linear correlation between them was not clear
. ReSuIts of Drincipal
component analyses showed that disturbance regimes and exposure were the important factors as the first com.
portent had effects on community diversity,and its contribution is up to 42
. 95%.The second principal compo—
nent(contribution is up to 26.24 )may reflect soil types and elevation gradient correlated with community
diversity.
Key words:soil types;species diversity;Dinghushan;topography characteristics;elevation gradient;disturb—
ante regimes
生境异质性被认为是生态系统生物多样性得以
维持的重要因素。关于物理环境空间异质性在某些
空间尺度上与多样性存在正向线性关 系争议不大
(Chambers等 ,1990;Pringle,1990)。空间异质性
收稿 日期 :2002—08—23 修订 日期 :2003—02 20
基金项 目:国家 自然科学基金重大项目(39899370);中国科学院重大项 目(KZ951一B1—110)NI~

作者简介:~ (1978‘),男 ,湖南邵阳人 ,硕士生,从事保护与环境生态学方面的研究
。 *为通 讯联 系人
维普资讯 http://www.cqvip.com
392 广 西 植 物 23卷
程度越高,意味着有更多的小生境及小气候条件,所
以能满足更 多具有 不 同生态 位 的物 种 的需要 ,从 而
实现多物种的共存。地形变化是产生异质性的生境
的重要 因素 ,给不 同生 活史 策 略和 生理 生态 要求 的
物种提供了定居的生态位,有利 于生物多样性的维
持 (Ehrenfeld,1995;Nakamura等 ,1997)。干扰同
样是影响生物多样性的重要因素。干扰体系特征包
括尺度(大/B)、频度和数量等的变化 ,能引起时间和
空间的异质性 ,而使组成群落的物种产生变化响应,
影 响到植物种群 结构及 物种多 样性 (Sakio,1997;施
济普等,2002;张金屯等,1995;Stohlgren等,1998)。
大多数实例研究和一些理论模型研究检测的是
单一 的干扰或空 间异 质性 对物 种 多样 性 的影响 ,而
忽略了他们之间的交互作用。本文试图以鼎湖山的
森林群落为研究对象 ,分析生境异质性对植物群落
多样性的影响以及干扰体系与生境异质性共同作用
下植物群落多样性 的变化规律 ,探讨群落多样性的
维持机制 。
鼎湖山生物圈保护区具有南亚热带地带性植被
— — 季风常绿阔叶林和其它多种植被类型,不同植
被中明显存在生境条件和干扰体系的差异。例如 ,
河岸林和针叶林在水分 、温度条件和土壤类型等的
差异(何金海等,1982)。各植被中干扰体系也存在
差别 。沟谷林 和河岸林 中可能 只存 在洪流单一的 自
然干扰体系,而在季风常绿 阔叶林 内则存在山体滑
坡和虫害等多种干扰体系(黄忠 良,2000)。干扰体
系的差异进一步导致 了异质性 的生境,进而影响不
同植被类型中群落组成结构和多样性的差异。有关
本区群 落多样性 的研究 已有 一些 报道 (彭 少麟,
I987;黄忠良等,2000),但较多的是分析群落组成结
构 、物种多样性的分布格局,或是探讨人为干扰和演
替对群 落物种 多样性 的影 响 ,而缺少 在 生境 尺度上
的异质性特征及其 同干扰体系之间相互关系对群落
物种多样性影 响的相关 研 究 ,本 文从 异质 性角 度人
手,并采用主成分分析方法,评价生境异质性特征在
影响物种多样性 的相对 作用 ,为 本 区的生 物多样 性
保护和持续利用提供相关理论参考 。
1 样地概况
本研究 的鼎湖山生物圈保护区位于广东省中
部,毗邻珠江三角洲,居 23。Og 21 ~23。11 30 N,
112。30 39”~ 112。33 41 E
。 全 区总面积 1 155 hm2,
为大起伏山地丘陵,呈东北一西南走 向。山峰海拔
一 般为 45O~600 m,最高峰鸡笼山海拔 1 000.3 m,
坡 度平均为 30。~45。。
鼎湖山的土壤由砂岩、砂页岩发育而成 ,从低到
高海 拔依次分布有赤红 壤 、黄壤和山地灌层 草甸土 。
本区属南亚热带湿润季风型气候 ,水热条件丰富。
年太 阳总辐 射约 4 665 MJm a- ,年平均 日照时数约
1 433 h,年平均气温 20.9℃ ,最冷月(1月)和最热
月(7月)的平均气温分别为 12.6℃和 28.1℃。其
东南濒临太平洋,西南面朝印度洋 ,温暖湿润的季风
气候给鼎湖山带来了丰沛的雨量 ,其年平均降雨量
达 1 927 mm,但分布不均 ,其中 3~8月的湿季降雨
量 占全年的 75 以上 ,而 12月到次年 2月仅 占
6 。年蒸发 量 1 115 mm,年相 对湿 度 81.5 (黄
展帆等 ,1982)。
2 研 究方法
2.1样地调查 和方法
利用在鼎湖山自然保护区 3个 10 000 m 永久
样地(2个在季风常绿阔叶林,1个在混交林)内调查
记录的数据资料 ,测定群落多样性并进行分析。探
讨不同坡 向对植物 群 落多样 性 的影 响,将 季风常 绿
阔叶林 中两个 同龄 的锥栗 (Castanopsis chinensis)、
厚壳桂 (Cryptocarya chinensis)、黑桫椤 (Cyathea
podophylla)群落(分布在三宝峰的北坡)及黄果厚
壳桂(Cryptocarya concinna)群落(同龄的分布在三
宝峰南坡)相比较。为测度微尺度上海拔高差对群
落物种多样性的影响是否显著,我们将各永久样地
内样方(20 m×20 m)依 30 m的海拔差异排列分为
5组(每组 5个样方),第 1组为海拔最低的一组 ,依
次 ,海拔最高的为第 5组,计算各组的多样性指数并
进行比较。分析中尺度海拔梯度对群落多样性的影
响,以 8O~IO0 m 的海拔梯度进行分级。水分条件
的差异 ,主要以距离水沟的远近和大气相对湿度作
为指标。分析土壤类型对群落多样性的影响,则依
据鼎湖山保护区土壤的成土条件与过程、土壤发育
阶段性和土壤有机质及厚度等性质差异,分为赤红
壤、水化赤红壤、黄壤及山地草甸土等类型,以比较
各类型中群落多样性的差异。
2.2多样 性测度公式
多样性指数的计算使用如下公式 :(I)Simpson
指数公式为:D一1一∑P ;(2)Shannon—Wiener指
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 彭闪江等 :生境异质性对鼎湖山植物群落多样性的影响 393
数公式为 :H一一∑P lnPi。以上 式 中,P 为某种个体
数 占群落 (样 地)总个体数 的比例(马克平 ,1997)。
2.3分析方法
选取坡向、干扰体系、水分条件、微尺度海拔、中
尺度海拔梯度 、土壤类 型 和 地形 位置 七个 相关 因子
作为特征 向量 ,以 Shannon—Wiener多样 性指数为权
重参数,用 DPS软件包进行主成分分析。
3 结果 与分析
3.1地形对群落结构和物种多样性的影响
3.1.1鼎湖山植 物群 落结构 和分布 与坡 位 的关 系
鼎湖山的植物群落结构和分 布明显与地形相
关 ,如蒲桃 (Syzygium jambos)、水翁 (Cleistocalyx
operculatus)群落仅分布在河溪两侧 ,凸脉榕(Ficus
nervosa)、鱼尾葵 (Caryota ochlandra)群落分布在
较宽阔的沟谷地带,鸡笼山山顶分布的是鼎湖杜鹃
’ _
=

.三



0
(Rhododendron tinghuense)、五 节 芒 (Miscanthus
floridulus)灌丛 。
为分析坡位对群落多样性的影响,将鼎湖山的
植物群落根据地形分为坡底 、坡中、坡顶 4组。沟谷
地带海拔较低 ,遭受了较大的人为干扰,另外,沟谷
地带湿度较 大 ,限制 了一 些植 物种类 在 此定居 。图
1显示了坡位对群落物种多样性指数的影响。不难
发现,坡中和坡底的多样性指数较高,坡顶最低。可
见 ,地形 因子对群落 多样 性具有一定影响 ,基本上生
境条件好的地方 ,多样性指数较高。
3.1.2坡 向对物种 多样性 的影 响 坡 向主要影响光
照条件,也间接影响到土壤、水分、温度和湿度等条
件,特别是南坡和北坡 ,这种差异更为明显 ,因而影
响到不 同坡 向的植 物群落组成结构 和多样性 。为探
讨不同坡向对植物群落多样性的影响,我们将分别
位于南坡和北坡的两个季风常绿阔叶林群落的多样
性指数进行了比较(年龄相近),结果见表 1。


U
0

S
坡底Lower 坡,flMiddle 坡顶Upper 坡底Lower ~qaMiddle
slope solpe slope s]ope solpe
图 1 地形对群落物种多样性的影响
Fig. 1 Effects of topography location on species diversity in Dinghushan plant communities
H = Shannon—W iener index;D = Simpson diversity index.
表 1 不 同坡 向对季风常绿阔叶林两个植物群 落物种 多样 性的影 响
Table l Effects of exposure on species diversity of two communities in
Dinghushan monsoon evergreen broad-leaved forests
坡 向 Exposure 层次 Layer 香农指数 Shannon Index Simpson指数 Simpson Index 物种数 Species
南坡 South 乔木层 Tree layer
灌木层 Shrub layer
苗木草本层 Herb and seedling layer
北坡 North 乔木层 Tree layer
灌木层 Shrub layer
苗木草本层 Herb and seedling layer
2.82
2.6
2.3l
3.O1
2.O8
2.25
0.89
0.89
0.8
0.93
0.77
0.79
42
3O
3O
32
l9
24
注:样方面积:乔木层 1 200 m。;灌木层 120 m2;苗木草本层 5O m2。
Note i Plot area i Tree layer= l 200 m :Shrub layer= 120 m ;Herb and seedling layer= 50 m2
∞ 的 ∞ ∞ 加
维普资讯 http://www.cqvip.com
394 广 西 植 物 23卷
很 明显 ,北坡 的群 落物 种 丰 富度在 各个 层次 均
较低 ,而多样性指数在各个层次不一样,北坡乔木层
的多样性指数较南坡高 ,但灌木层和苗木草本层则
是南坡大于北坡 。显然 ,南坡 的光照条件充足 ,适合
更多种类生存。
3.2水分条件对鼎 湖 山南坡植 物群落 组成和 多样性
的影响
林内的微生境是异质性的,异质性环境有利于
维持物种 多样性 。距 水 沟 (小 溪 )的远 近 ,引起水 分
条件的差异 ,会影响植 物群落组成结构和物种多样





l


2 3 4 5
性。从图 2可以看出,从距水沟最远的第一组 ,到距
水沟最近的第 5组 ,物种丰富度和多样性指数基本
呈下降的趋势 。
3.3土壤类型对 群落 多样性 的影响
鼎湖 山主要 的土壤类型有赤 红壤和黄壤 。赤红
壤是南亚热带的地带性土壤,分布在鼎湖山草塘、飞
水潭等地 。在保护 较 好 的谷坡 及水 沟边 ,分 布着水
化赤红壤 。黄 壤分 布 于海 拔 300 m 以上 ,可达 980
m的山地。在最高峰鸡笼山山顶上 ,还分布着面积
较小的山地灌丛草甸土。不同土壤类型上分布的植

’g
=


40
15
10
2 3 4 5
图 2 微地形对季风常绿 阔叶林典型群落物种 多样性 的影 响
Fig.2 Effects of m icro—topography on species diversity of monsoon evergreen broad-leaved forest
3
-o, -, 2.8
a)
2.6
{2.4
O
§2.2
∞ 2
水化赤红壤Hydration· 赤红壤Lateritic soi
Iateritic soiI
黄壤 Yelow soil 黄壤·革 土Yelow-
meadow soiI
图 3 土壤类型对植 物群落多样 性的影 响
Fig.3 Effects of soil types on plant community diversity
物群落的物种多样性指数见图 3。其中以赤红壤类
型的 Shannon—Wiener指 数和 Simpson指数最高。
而水化赤红壤区群落多样性指数最低,可能是因为
水化赤红壤分布在溪涧谷地,林地非常阴暗潮湿 ,森
林郁闭度大,光照不足的缘故所致。
3.4海拔梯 度上的物种多样性变化 趋势
3.4.1微尺度 海拔梯 度对群 落物种 多样性 的影 响
图 4为各样地各组的物种 丰富度和 Shannon—
Wiener指数状况。微 尺度上海拔高差对物种丰富
0.95
0.9

0.85 -o
c
,-,
o
0.8 &
E
0-75 c,)
O.7
度和多样性指数的影响 比较复杂。混交林的物种丰
富度有随海拔增高而增高的趋势,第一组样方出现
例外是 因边缘效应 而较 高,而混 交林 的 Shannon—
Wiener指数则呈相反趋势——随海拔升高而下降。
季风常绿阔叶林 1号样地 Shannon—Wiener指数也
有类似趋势 ,但其第 1组值较低 。
3.4.2中尺度海拔影响群落结构和物种多样性 从
海拔最低的蒲桃、水翁群落到海拔最高的鸡笼山顶
的鼎湖杜鹃、五节芒群落 ,形成一垂直梯度。各群落
3 8 6 4 2 2 8 6 4 2 1
2 2 2 2 1 1 1 1
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 彭闪江等 :生境 异质性对鼎湖山植物群落多样 性的影响 395
的气候条件 差异较 大 ,鸡 笼 山山 顶 的气 温较低 。据
测定 ,鼎湖 山马尾 松林 、针 阔叶 混交林 、沟谷 常绿 阔
叶林和常绿阔叶林年平均气温和大气相对湿度依次
为 22.7℃ 、8O ,20.9 ℃ 、82 ,20.4 ℃ 、87 和
19.2℃、81Vo。年平均 Et较差依次为 5.9、4.6、3.6、
3.1℃,气候因子的差异,对群落的物种多样性产生
一 定 的影响 。
图 5显示,海拔高度与群落多样性指数并不呈
明显的线性关系。但仍有随海拔升高多样性指数下
4
降的趋势。海拔最低的蒲桃一水翁群落多样性指数
较高,海拔中等的格木群落的多样性指数最高,其后
有一段呈随海拔升高多样性指数下降的趋势。表现
了随着海拔升高 ,水湿条件变差,引起群落物种多样
性下降的格局。有些样地 出现例外,都与人为干扰
有关 。凸脉榕一鱼尾葵群落多样性指数低便是由于
人为干扰太大的缘故 。此外,海拔最高的两个群落
多样性指数高 ,也是因为它们位于保护区的核心区
内,人为干扰较小的原因。
2.8
羹 2.6
‘; 2.4
0
董 2.2
2 3 4
图 4 微尺度海拔高差对鼎湖山群落物种多样性的影响
Fig.4 Effects of micro-scale of elevation on species diversity in Dinghushan forest
* 混交 林 Broad—leaved mixed forest;_口-季 风林 1 Monsoon broad—leaved forest 1; r 季风林 2 Monsoon broad—Ieaved forest 2.
口丑

m
C


o
C
C
C
09
3O.60 100.1 50 150.200 200.230 230.260 260—280 280 300 300·360 600·800
1
O.9
o.8-~
0
o_7詈

0.6
O.5
图 5 鼎湖 山不 同海拔梯度上的群落物种多样性指数变化
Fig.5 Change of species diversity indices of communities along the elevation gradient
3.5不同干扰体 系下的植物群落 多样 性变化
鼎湖山常绿阔叶林包含有 四种不 同的植被类
型,分别为季风常绿阔叶林 、山地常绿 阔叶林、沟谷
常绿阔叶林和河岸林。不同林型存在着不同类型与
强度的干扰体系,例如 ,在沟谷林内可能只存在单一
的洪流干扰 ,在山地林和季风常绿阔叶林内,存在山
体滑坡、虫害及林窗等干扰类型。干扰体系的差异
以及生境异质性的相互作用,导致了物种组成结构
和多样性格局的不同。从图 6可 以发现,干扰体系
——r~
较为单一的沟谷林与河岸林 ,其乔木层 的香农多样
性指数 明显低 于 山地林 和季 风常 绿 阔叶林 ,而灌 木
层显示了同样的趋势,但多样性值普遍高于乔木层。
3.6主成 分分析结果
从表 2可以看出主成分 比较突出,只需取前两
个主成分 ,就已经使累计贡献率达到 69.19%,而且
第一主成分非常高,达到了 42.95 。其 中特征向
量绝对值较大的是干扰体系和坡 向。因此,群落多
样性的差异主要反映的是干扰体系和坡向的影响,
∞ 加 m
∞u uds互。 轻 S
维普资讯 http://www.cqvip.com
396 广 西 植 物 23卷
这与黄忠 良等人 的研 究结果 是一 致 的(Stohhren
等 ,1998)。水分条件和地形位置的异质性对多样性
的影响也不容忽视。第二主成分中反映的是土壤类
型和中尺度海拔梯度对多样性影响的程度,其贡献
率达 到了 26.24 。我们 的结 果 表 明 ,各 种生 境 条
件 的组合所 形成异质 的环境 ,促 进 了不 同生 理生 态
需求和生活史特征的植物物种生态位的分化 ,有利
于物种共存及物种多样性 的维持 。
2.9
2.
籁 .量2·

l .

1.
1.5
沟谷林 山地林 河岸林 季风林
Ravine Upland Riparian Monsoon
forest forest forest forest
图 6 鼎湖 山不 同干扰体 系下 的植 物群落多样性指数
Fig.6 Plant community diversity indexes in different
disturbance regimes of Dinghushan evergreen forests
4 结论与讨论
生境异 质性对 物 种多样 性影 响 ,可能是 因为物
种对 物理 因素 的反 应 中 ,或者 是对 两种甚 至更 多有
限资源的竞争能力上存在的一种权衡,这种权衡作
用 ,促使不 同物种存在 于空 间不同的点上 ,从而允许
无共存 和多样性 的维持 (Reyolds等,1997;Li等,
1995)。这种假说能很好的应用于植物群落,因为土
壤理化性质和土壤 资源的空间异质性是 自然环境的
普遍特征,几乎在各个尺度上都存在,并且,由于植
物本身的生活史特征和它们在地上和地下的分布格
局 ,对资源 的争夺 使得 植 物之 间不 可避免 地产生 一
种权 衡 。本 研究结果也表 明 ,物种多样性 随着土壤 、
水分 、坡向等异质性特征而产生明显的差异。这进
一 步证实了生境异质性是影响森林群落多样性的一
个重要因素。
Titus(1990)对 自然淡水湿地群落的研究发现,
地形是影响群落结构的主要 因素之一 ,可能显著地
影 响多样性 。Johnes等 (1994)研 究 中认 为 ,植被结
构 和多样性 格局可 能是 地形 的特 征而起 决定 作用 ,
Nakashizuka等(1995)在温带落叶阔叶林内的相关
表 2 主成分分析 的结果
Table 2 Results of principal component analyses
特征 因子
Characteristic factors
第一主成分
The first
com ponent
第二 主成分
The second
com ponent
第三主成分
The third
com ponent
第四主成分
The fourth
com ponent
第五主成 分
The fifth
com ponent
第六主成分
The sixth
com ponent
坡 向 Exposure
坡位 Topographic location
微尺度海拔 Fine-scale elevation
水分条件 Moisture
中尺度海拔 Middle-scale elevation
土壤类型 Soil types
干扰体 系 Disturbance regime
特征值 Characteristic values
百分率 Rates( )
累计贡献率( )Cumulated contributions
0.453 0
一 O.394 O
— O.Z63 3
0.4OZ 9
0.3Z8 9
— 0.183 5
— 0.555 6
3.006 8
4Z.95
4Z.95
O.O37 5
— 0.273 18
— 0.383 66
— 0.Z68 69
— 0.447 99
0.648 33
— 0.Z88 55
1.836 8
26.Z4
69.19
O.551 9
0.348 9
0.393 1
0.415 7
— 0.454 4
0.198 4
一 O.O18 1
1.034 9
14.78
83.98
— 0.2O5 Z
0.485 8
— 0.697 9
0.359 6
— 0.244 7
— 0.213 5
0.O05 6
O.739 1
1O.55
94.53
一 O.Z36 1
— 0.311 8
0.048 6
0.3O9 Z
0.564 6
0.648 2
0.099 6
0.116 9
1.68
研究也得到了类似的结论。而在鼎湖 山,山体走向
或者是地势的变化 ,造成两侧植物群落所接受的光
照、水分和种子源等方面的因子的不同而产生变化 ,
形成不 同的群落组成 以及物种多样 性在坡底>坡 中
>坡 顶的格局 。前人研究 的一些结论 在本 文研究 中
得 以进 一步证 实 。
尺度是生态学研究中永恒的主题。在研究生境
异质性 与物种多样 性 格 局之 间 的关 系时 ,必 需充 分
考虑尺度问题。在大尺度上,海拔梯度在研究森林
植被组成中一直扮演重要的作用,因为它能影响温
度、湿度等小气候环境因子的变化 ,另外,海拔高度
的变化也可以反映人类活动强度的变化,即由低海
拔向高海拔减弱(Moral等,1978)。随着海拔高度
的增加,生境条件逐渐变得严酷 ,导致物种丰富度随
着垂直高度的变化而降低 。亦有认为垂直高度梯度
与物种丰富度的纬度梯度相似,但有一些例外(谢晋
3 5 7 3 5 5 8 Z ∞
3 5 0 5 Z 1 4 Z 8
. , . . , , . , .1』 9 0 0 0 0 0 0 0 0 .
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 彭闪江等 :生境异质性对鼎湖山植物群落多样性的影响 397
阳等,1994)。我们的结果表明小尺度海拔对群落物
种多样性的影响程度甚小 ,而中尺度海拔显著影响
多样 性格局 。图 5显 示 了 Shannon-Weiner多样 性
指数 和 Simpson指 数 随 海 拔 而波 动 的趋 势。在 较
高海拔 的位 置 ,一些群落 多样性指数 比较高 ,可 能反
映的是干扰和生境异质性综合因素的结果。这同高
贤 明等 (1998)X~东灵 山辽东栎 群落多样性 变化研究
的结果基本是 一致 的 。
Gregory等(1991)报道了河岸林植被的物种多
样性明显 高于 山地林 的物 种 多样性 ,Nilsson等
(1991)也发现沿着河岸的维管植物物种数比邻近的
山地林 内高于 13 (>260个 物种 ),Tabacchi等
(1990)在法 国的研究也得到了类似的结论。我们的
研究结果表明,山地林和季风常绿阔叶林 内的物种
多样性 (香农多样性指数 分别 为 2.56、2.76)都高 于
河岸林 及 沟 谷 林 (香 农 多 样 性 指 数 分 别 为 2.23、
2.19),并不支持上述格局。造成这种差异的原因,
可能是因为不同研究地点洪流干扰的强度和频度等
原因所致。由于鼎湖山河岸林和沟谷林多处于河溪
两侧各 10~2O m 的范围内,明显呈带状。夏季时
节溪流涨水 ,林 内常被水淹而造成一些种类更新与
定居非常困难 ,因而,林内物种组成相对简单,优势
种明显。在河岸林内主要 由蒲桃 (Syzygium nm—
bos)和水翁 (Cleistocalya:operculatus)组成 ,而在 沟
谷林 内则主要分布着 凸脉榕 (Ficus nervosa)、鱼尾
葵 (Caryota ochlandra)和橄榄 (Canarium album)、
肥荚红豆(Ormosia fordiana)两种 群落类型 。
已有报道表明,土壤特征是最有可能影响热带
山地雨林 物 种 组成 和 多样 性 动 态 的 因 子 (Solins,
1998)。我们进行主成分分析的结果却发现 ,群落多
样性的变化 主要反映的是干扰体系的影响(人为干
扰对 本 区 群 落 多样 性 的 影 响 报 道 见 (黄 忠 良等 ,
2000)),不同土壤类型对多样性 的影响位于第二主
成分内。实际上 ,没有任何单一的理论体系,能够提
供足够的证据来解释森林群落组成和多样性格局 。
因此,综合生境异质性、干扰体 系、气候 和植物本身
的生活史策略等相关 因子的研究 ,将有利于理解其
对森林群落组成和多样性动态的影响。
参考文献:
马克平.1997.生态系统多样性 [A].见 :蒋志刚,马克
平,韩兴国.保护生物学EM].杭州 :浙江科学技术出版
社 .
Cham bers PA ,Prepas EE. 1 990.Competition and coex—
istence in submerged aquatic plant communities:the
effects of species interactions versus abiotic factors[J].
Freshwater Biology,23:541— 550.
Ehrenfeld JG. 1995.IⅥicrotopography and vegetation in
Atlantic white cedar swamps:the effects of natural dis—
turbances[J].Canadian Journal of Botany,73:474
— — 484.
Gao XM(高贤 明),Chen LZ(陈灵芝 ).1998.Studies on
the species diversity of Quercus Z n0£“ gge s s commu—
nitiesin Beijing Mountains(:]l,京 山区辽东栎群落物种多
样性的研究)[J].Acta P^ £0e∞z0 fn sinica(植物生
态学报),22(1):23—32.
Gregory SV,Swanson FJ,Mckee W A.1 99 1.An ecosys—
tern perspective of riparian zones[J-I.Bioscience,41:
540— 551.
He JH(何金 海),Chen ZQ(陈兆其).1982.Soil types of
Dinghushan biosphere reserve(鼎湖山 自然保 护 区之土
壤)[J].Tropical and Subtropical Forests Ecosystem
Research(热带亚热带森林生态系统研究),1:25—38.
Huang ZL(黄忠 良).2000.The interactions of population
dynamics of Thalassodes quadraria and the plant com—
munity structure and climate factors in Dinghushan(樟
翠尺蛾种群动 态与 植物 群落 结构 及气 候 因子的关 系 )
口].Chinese Journal of Ecology(生态学 杂志),19
(3):24—27.
Huang ZF(黄展 帆 ),Fan GZ(范 征 广 ).1982.Climate
characteristics in Dinghu mountain(鼎湖山的气候)[J].
Tropical and Subtropical Forests Ecosystem Research
(热带亚热带森林生态 系统研究),1:25—38.
Huang ZL(黄忠 良),Kong GH(孔 国辉),He DC(何道
泉).2000.Plant community diversity in Dinghushan
Nature Reserve(鼎湖山植物群落多样性的研究)[J].
Acta Ecologica Sinica(生态学报),20(2):193—198.
Johnes RH ,Scharitz RR,Dixon PM ,甜a1.1994.Wood—
Y plant regeneration in four floodplain forests[J].Eco—
logical M onographs,64:345— 367.
Li H,Reyolds JF.1 995.On definition and quantification
of heterogeneity[J].Chkos,73(2):280-283.
M oral DR,W atson AF. 1 978.Gradient structure of for—
est vegetation in the central Washington Cascades[J].
Vegetatio,38:29— 48.
Nakamura E,Yajima T,Kikuchl S.1997.Structure and
composition of riparian forests with special reference to
geomorphic site conditions along the Tokachi river,
northern Japan[J].Plant Ecology,133:209-219.
维普资讯 http://www.cqvip.com
398 广 西 植 物 23卷
Nakashizuka T, Iida S. 1995. Composition, dynamics
and disturbance regimes of temperate deciduous forests
in monsoon Asia~J].Vegetation,121:23-30.
Nilsson C,Ekbald A,Gardfiell M,et a1.1991.Long—
term effects of river regulation on river margin vegeta—
tion[J].Journal of Applied Ecology,28:963—987.
Peng SL (彭 少 麟 ). i987. Community dominance in
Guangdong subtropical forests(广东亚热带森林群 落优
势度)口].Acta Ecologica Sinica(生态学报),7(10):
36— 42.
Pringle CM .1 990.Nutrient spatial heterogeneity:effects
on community structure, physiognomy, and diversity
of stream algae[J].Ecology,71:905—920.
Reyolds JF,HL,Hungate BA.1997.Soil heterogeneity
and plant competion in an annual grassland[J].Ecolo—
gY,78(7):2 076—2 090.
Sakio H.1997.Effects of natural disturbance on the re—
generation of riparian forests in a Chichibu M ountains
central Japan[J].Plant Ecology,132:181—195.
Shi JP(施济普),Zhu H(朱 华).2002.Effects of three
main disturbances on the plant diversity of the tropical
forest in Xishuangbanna(三种 干 扰方 式 对 西双版 纳热
带森林群落植物多样性的影响)[J].Guihaia(广西植
物),22(2):129—135.
Sollins P. 1 998.Factors influencing species composition
in tropical lowland rain forest:does soil matter[J].E—
cology,79(1):23—30.
Stohlgren YJ,Bachand RR, Onami Yasuhiro,et a1.
1998.Species—environment relationships and vegetation
patterns:effects of spatial scale and tree life-stage[J].
Plant Ecology,135:215— 228.
Tabacchi E,Tabacchi AN.1 990.Decamps O.Continuity
and discontinuity of the riparian vegetation along a flu—
vial corridor[J].Landscape Ecology,5:9—2o.
Titus J H. 1 990.M icro—topography and woody plant re—
generation in a hardwood floodplain swamp in Florida
[J].Bulletin of the Torrey Botanical Club,117:429
— — 437.
Xie JY(谢晋 阳),Chen LZ(陈灵芝).1994.Species diver—
sity characteristics of deciduous forests in the warm
temperature zone of north China(暖温带落叶阔 叶林 的
物种多样性 特征 )[J].Acta Ecologica Sinica(生 态学
报),14(4):337—344.
Zhang JT(张金 屯),Yan YC(阎耀川),Jin YX(金义兴).
1995.Plant community and heherogeneity(植物群落与
异质性)口].Journal of Wuhan Botanical Research(武
汉植物研究),13(2);329—336.
(上接第 413页 Continue from page 413)
development of western China and rehabilitation,re—
construction of tropical and subtropical fragile karst e—
cosystem(西部开发与热带亚热带岩溶脆弱生态系统
恢 复 重 建 )[J].System Sciences and Comprehensi e
Studies in Agriculture(农业 系统 科学 与综 合研究),18
(1):13— 16.
Li XK(李先琨),Su ZM(苏 宗明 ),Lu SH(吕仕 洪),et
a1. 2003. The spatial pattern of natural vegetation in
the karst regions of Guangxi and the ecological signality
for ecosystem rehabilitation and reconstruction(广西岩
溶植被自然分布规律及对岩溶生态恢复的意义)[J].
Journal ofMountain Science(山地学 报),21(2):129
— 139.
Jiang ZC(蒋忠诚).1997.Element migration in karst geo—
chemical processes of the dolomite in Nongla,Guangxi
(广西弄拉白云岩地区的岩溶地球化学研究)[J].Car—
sologicaSinica(中国岩溶),1997,16(4):304—312
Jiang ZC(蒋忠诚).1999.Element migration in karst dy—
namic system(岩溶动力系统中的元素迁移)[J].Acta
Geography Sinica (地理学报),54(5):438—443.
Jiang ZC(蒋忠诚 ).2001.Rehabilitation of Ecology and
Optimization of Eco—agricultural structure in Carst
Peak cluster Area in Nongla of Guangxi(广 西弄 拉峰
丛石山生态重建经验及生态农业结构优化)[J].Gu。 —
gxi Sciences(广西科学),8(4):3O8—312.
Xu ZY(许兆然).1993.A study of the limestone forest
flora of southern and southwestern China(中国南部和
西南部石灰岩植物区系的研究)[J].Guihaia(广西植
物),Supp.Ⅳ (增刊 Ⅳ).
维普资讯 http://www.cqvip.com