2009年7月中旬,以佳木斯孟家岗林场间伐8年后的34年生长白落叶松人工纯林为对象,分析均匀间伐、大林隙和小林隙的林下更新和植物多样性。结果表明: 与均匀间伐相比,林隙内出现了树高超过1.5 m的胡桃楸、山杨和春榆等喜光阔叶树种,大林隙中出现树高超过2 m的胡桃楸幼树; 林隙内更新树种的个体密度、平均高和平均地径明显增加,大林隙尤为显著(P<0.05); 林隙内木本植物的Simpson多样性指数和盖度均显著高于均匀间伐(P<0.05); 与小林隙相比,大林隙内木本和草本植物盖度均显著增加(P<0.05); 木本植物竞争种的重要值表现为大林隙>小林隙>均匀间伐,耐胁迫种的重要值相反(P<0.05); 大林隙内1年生草本植物的重要值显著高于小林隙和均匀间伐(P<0.05),多年生草本植物则相反(P<0.05); 大林隙Grime‘功能群中杂草种的重要值高于小林隙和均匀间伐,耐胁迫种则相反(P<0.05); 小林隙与均匀间伐的草本植物不同生活型及Grime‘功能群的组成差异不明显(P>0.05); 林隙间伐结合均匀间伐可以将长白落叶松人工纯林改造成长白落叶松针阔混交异龄林,较单独实施均匀间伐更有利于林下更新和植物多样性的提高,间伐林隙应以大林隙为宜(120~150 m2)。
The regeneration and plant diversity in different sized gaps and understorey were investigated in a 34-year-old Larix olgensis plantation in 8 years after thinning operated respectively only in gaps and uniformly in a stand. The results showed that saplings of shade tolerant tree species (Juglans mandshurica, Populus davidiana, Ulmus japonica) with height more than 1.5 m were found in gaps rather than understorey in the uniformly thinned stand. Even higher saplings more than 2 m of J. mandshurica was found in relatively large gaps. Simpson diversity index and coverage of woody species in gaps were greater than understorey of the uniformly thinned stand(P<0.05), and the coverage in large gaps was greater than that in small gaps (P<0.05). There was significant difference in the composition of under canopy functional groups. The ranking of importance values of woody competitor species was: large gaps small gaps, and understorey of the uniformly thinned stand, and the ranking of importance values of stress tolerant species was opposite (P<0.05). In large gaps, annual herby species had greater importance value and perennial herby species had lower importance value than those in small gaps and understorey of the uniformly thinning stand (P<0.05). The importance values of weeds in Grime‘ strategy groups in large gaps were greater than that in small gaps and understorey of the uniformly thinned stand (P<0.05). Our results suggested that gap thinning, combined with uniformly thinning of forests were able to transform the pure L. olgensis into a mixed forest with the larix, and promote natural regeneration and improve plant diversity, and the performances were better in relatively larger gaps (120-150 m2).
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & &
长白落叶松人工林林隙间伐对林下
更新及植物多样性的影响&
张象君6王庆成6郝龙飞6王石磊
"东北林业大学林学院6哈尔滨 &?%%!%$
摘6要!6$%%B 年 " 月中旬!以佳木斯孟家岗林场间伐 # 年后的 7! 年生长白落叶松人工纯林为对象!分析均匀间
伐%大林隙和小林隙的林下更新和植物多样性& 结果表明’ 与均匀间伐相比!林隙内出现了树高超过 &2? 8的胡桃
楸%山杨和春榆等喜光阔叶树种!大林隙中出现树高超过 $ 8的胡桃楸幼树# 林隙内更新树种的个体密度%平均高
和平均地径明显增加!大林隙尤为显著">f%2%?$# 林隙内木本植物的 ’=8GO0< 多样性指数和盖度均显著高于均匀
间伐">f%2%?$# 与小林隙相比!大林隙内木本和草本植物盖度均显著增加">f%2%?$# 木本植物竞争种的重要值
表现为大林隙 >小林隙 >均匀间伐!耐胁迫种的重要值相反">f%2%?$# 大林隙内 & 年生草本植物的重要值显著
高于小林隙和均匀间伐">f%2%?$!多年生草本植物则相反">f%2%?$# 大林隙 :;=8Fm功能群中杂草种的重要值高
于小林隙和均匀间伐!耐胁迫种则相反">f%2%?$# 小林隙与均匀间伐的草本植物不同生活型及 :;=8Fm功能群的
组成差异不明显">>%2%?$# 林隙间伐结合均匀间伐可以将长白落叶松人工纯林改造成长白落叶松针阔混交异龄
林!较单独实施均匀间伐更有利于林下更新和植物多样性的提高!间伐林隙应以大林隙为宜"&$% b&?% 8$ $&
关键词’6长白落叶松# 人工林# 近自然化改造# 林隙间伐# 均匀间伐# 更新# 植物多样性
中图分类号! ’"?A2B666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%%" @%"
收稿日期’ $%%B @&& @&$# 修回日期’ $%&% @&% @%"&
基金项目’ 黑龙江科技计划项目.人工林天然化经营技术研究与示范/ ":-%" 7^%&U%A$ &
&王庆成为通讯作者&
G55"1%’5H$+9*&((&(I ’(%*"!"I"("/$%&’($(2F#$(%
.+"1&")J&K"/)&%= &(.(/-0 %$1*2&-&F#$(%$%&’(
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;,)%/$1%’6,KF;F4F
KF=4KS80;FSKD< &2? 8VF;FP03
66人工林"尤其是针叶纯林$在培育过程中存在
生物多样性严重下降%地力衰退%病虫害猖獗%生态
功 能 低 下 和 生 产 力 下 降 等 一 系 列 问 题
",=FPF
人工林近自然化改造工作"陆元昌! $%%A$& 人工林
近自然化改造是通过模拟天然林的自然演替进程来
改造人工纯林!使之形成近似于天然森林的混交复
层异龄结构"陆元昌! $%%A$!树种更新是实现改造
的关键"EDT018-./%F! $%%&$&
目前!人工林近自然化改造主要采用德国的目
标树选择抚育%干扰树采伐的单株择伐方式!这种改
造方式形成的林隙过小!未能对林下更新!尤其是对
喜光速生树种的更新产生显著影响"EDT018-./%F!
$%%&# -JFS\-./%F! $%%$# 陆元昌! $%%A# 郝云庆等!
$%%A# 束传林! $%%"# 李慧卿! $%%"$& 近年来!开
展了大量关于林隙对林下更新和植物多样性影响的
研究!结果均表明林隙可促进林下更新!提高林下植
物多样性和改变林下植物功能群的组成 "LDW=R!
&BB"# NK3 -./%F! $%%7# :D4<0< -./%F! $%%7# [DKFM-.
/%F! $%%## eF=<;=TKO-./%F! $%%B# 龙翠玲等! $%%?#
宋新章等! $%%## 张象君等! $%&&$!在此基础上!以
林隙间伐"或群团状采伐$为基础的人工林近自然
化改造日益受到关注"EDT018-./%F! $%%&# -1JD
小尺度自然干扰形成的林隙来增加生境异质性和林
分结构的复杂性!促进了林下更新 "EDT018-./%F!
$%%&# NK3 -./%F! $%%7# LDW=O-./%F! $%%"# [DKFM-.
/%F! $%%## 宋新章等! $%%#$&
然而!以林隙间伐为基础的人工林改造在生产
实践中还很少应用"eF=<;=TKO-./%F! $%%B# [DKFM-.
/%F! $%%## -1JD
伐改造可能并不适用& 国外针叶人工林林隙间伐改
造的对象通常林龄较大!密度仅为每公顷几百株
"eF=<;=TKO-./%F! $%%B# [DKFM-./%F! $%%#$& 中国人
工林大规模营造始于 $% 世纪 #% 年代!目前幼龄林
和中龄林的面积分别占人工林面积的 ?!27d和
7$2Ad"朱磊等! $%%A# 彭舜磊等! $%%#$!林分密度
普遍过大!东北地区主要人工林密度一般均在 & %%%
株-K8@$以上"卢伟! $%%7$! 若单一采用林隙间伐
的方式改造林龄小%密度大的人工纯林!其未间伐部
分很可能出现由于密度过大而导致的林木生长不
良& 目前我国东北地区在针叶林抚育中普遍采用均
匀间伐!虽然均匀间伐能够为林木创造良好的生长
环境!在提高林木质量的同时!促进了林下植被发育
"马履一等! $%%"# 李春义等! $%%"# 毛志宏等!
$%%A# 陈凤娟等! $%%## 徐扬等! $%%#$!但目前均
匀间伐强度较小 "蓄积强度 f$%d!株数强度 f
7%d!间伐后郁闭度 >%2A$"施兴全等! $%%#$!伐后
郁闭较快!对林下更新和植被发育的影响有限& 在
对东北地区针叶人工林进行近自然化改造时!同时
采用均匀间伐与林隙间伐!可加速喜光阔叶树种的
更新!增加林下植物多样性& 本研究以孟家岗林场
间伐 # 年后的 7! 年生长白落叶松"工林为对象!分析均匀间伐%大林隙和小林隙样地的
林下更新和植物多样性!旨在为东北地区的人工林
抚育改造提供理论基础和技术模式&
&6研究区概况
研究区位于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场
"&7%_$#‘$Ba(&7%_!!‘&!a*!!%_7!‘!%a(!A_7!‘&!a
+$& 该区以低山丘陵为主!海拔 &A# b?"? 8& 温带
大陆性季风气候!冬季漫长!寒冷干燥!夏季短暂%炎
热!年平均气温 $2" c!极端最高气温 7?2A c!极端
最低气温 @7!2" c!!&% c年积温 $ ?!" c!年平
均降水量 ??% 88!地带性土壤为暗棕壤&
本研究选取的长白落叶松人工林于 &B"A 年栽
植! $%%& 年冬季进行均匀间伐!强度为 $%d!面积
达 "" K8$& 由于间伐过程存在误差!林分中形成了
一些大小不一的林隙& 林分主要树种为长白落叶
松!混有少量胡桃楸"Q36%/(2,/(02#3+*"/$%水曲柳
"9+/P*(32,/(02#3+*"/$和山杨">$G3%320/)*0*/(/$!
林木平均胸径 &?2B T8!平均树高 &?2$ 8!林分密度
& !?% 株-K8@$& 主要林下植物有胡桃楸%水曲柳%
毛榛子 "A$+;%32,/(02#3+*"/ $% 毛 缘苔 草 "A/+-P
"/,G;%$+#*(/$%林地早熟禾">$/ (-,$+/%*2$%东北羊
角 芹 " 7-6$G$0*3, /%G-2.+-$% 深 山 堇 菜 " R*$%/
2-%S*+S*$和白花碎米荠"A/+0/,*(-%-3"/(.#/$等&
$6研究方法
调查于 $%%B 年 # 月进行& 在落叶松人工林内
选取 &% 个大林隙和 &% 个小林隙!调查每个林隙的
冠林隙和扩展林隙的长和宽!林隙面积采用胡理乐
等"$%%"$方法计算"表 &$&
在每个大林隙内设 B 个 $ 89$ 8样方!第 & 个
样方设在林隙中心!其余 # 个分别沿东%西%南%北方
向设在距离扩展林隙边缘的一半处和扩展林隙边缘
处& 小林隙内设 ? 个 $ 89$ 8样方!分别位于林隙
#
6第 # 期 张象君等’ 长白落叶松人工林林隙间伐对林下更新及植物多样性的影响
表 @A林隙面积
9$,E@A;/"$ ’5I$+ 8$
处理
,;FDS8F
-;FD0PFQGD
-;FD0PTD<0GM4DG
大林隙 .D;4F4DG &7#2& o&&5$ "$2& o#57
小林隙 ’8D14DG ?&2% o&%5# &72" o$5B
中央及林隙北部%南部%东部和西部边缘& 在每个样
方内调查树高 f&2? 8的更新幼苗%树高 >&2? 8但
胸径 f! T8的更新幼树及灌木的种类%数量%树高%
地径和盖度等& 在林隙附近的均匀间伐林分中设
&% 个 &% 89&% 8的对照样地"对照样地内及周围
$% 8无明显林隙$!调查样地内林木的种类%数量%
树高和胸径等!在每个对照样地内沿对角线方向设
? 个 $ 89$ 8的小样方!记录更新幼苗%幼树及灌
木的种类%数量%树高%地径和盖度等& 在上述每个
$ 89$ 8样方的 & 条对角线上设置 $ 个 & 89& 8
的草本样方!记录草本样方内草本植物的物种数%个
体数"丛数$和盖度等&
’=8GO0< 多样性指数 T的计算公式为 Tg& @
">$*!>*为第 *个种的重要值!为相对密度与相对盖
度之和比 $& 植物功能群采用不同生活型"将植物
分成 & 年生草本植物%多年生草本植物%灌木和乔
木$和 :;=8Fm功能群的分类方法"将植物分成杂草
种%竞争种和耐胁迫种 $ "eF=<;=TKO-./%F! $%%B#
:;=8F! &B""# 姜汉侨等! $%%!$!不同功能群中物种
重要值的计算公式为’ >*g"相对密度 p相对盖
度 p相对频度$h7"马克平! &BB!$&
采用软件 ’Z’’&72%" ’Z’’ )
76结果与分析
B?@A林下更新
与均匀间伐相比!林隙间伐明显促进了胡桃楸%
山杨和春榆 ":%,325/G$(*"/$等喜光阔叶树种的生
长"表 $$& 林隙内出现了高度大于&2? 8的胡桃楸%
表 >A树种更新情况!
9$,E>A!"I"("/$%&’(’5%/"")+"1&")
树种 ,;FFOGFT=FO 处理 ,;FDS8F
f%2? 8 %2? b& 8 & b&2? 8 &2? b$ 8 >$ 8
大林隙 .D;4F4DG &$ # &% " !
胡桃楸 Q36%/(2,/(02#3+*"/ 小林隙 ’8D14DG &% " A 7 %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 B A ? % %
大林隙 .D;4F4DG &A # ! $ %
山杨 >$G3%320/)*0*/(/ 小林隙 ’8D14DG A A ! % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 A 7 $ % %
大林隙 .D;4F4DG $7! B % % %
水曲柳 9+/P*(32,/(02#3+*"/ 小林隙 ’8D14DG $7& &! % % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 &BB B % % %
大林隙 .D;4F4DG B $ 7 $ %
春榆 :%,325/G$(*"/ 小林隙 ’8D14DG &$ $ % % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 &7 $ $ % %
大林隙 .D;4F4DG && $ $ % %
山槐 7%@*U*/ S/%S$+/ 小林隙 ’8D14DG &% ! % % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 % & & % %
大林隙 .D;4F4DG $ $ % % %
青楷槭 7"-+.-6,-(.$23, 小林隙 ’8D14DG 7 & & % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 & & % % %
大林隙 .D;4F4DG % % % % %
长白落叶松 均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 B $ % % %
大林隙 .D;4F4DG 7 & % % %
红松 >*(32S$+/*-(2*2 小林隙 ’8D14DG ? % % % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 % & % % %
大林隙 .D;4F4DG % & & % %
色木槭 7"-+,$($ 小林隙 ’8D14DG $ % & % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 & % % % %
大林隙 .D;4F4DG & & % % %
紫椴 D*%*/ /,3+-(2*2 小林隙 ’8D14DG % & & % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 " % % % %
大林隙 .D;4F4DG & % & % %
糠椴 D*%*/ ,/(02"#3+*"/ 小林隙 ’8D14DG % % % % %
均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4 % % % % %
66$ 在每个大林隙内的 B 个小样方中随机选取 ? 个小样方& YD
林 业 科 学 !" 卷6
山杨和春榆!且大林隙内出现了高度大于 $ 8的
胡桃楸幼树& 在林隙和均匀间伐样地内发现大量
水曲柳更新幼苗!但均未超过 & 8!绝大多数小于
%2? 8& 长白落叶松更新苗木的数量十分有限!大
林隙内未发现其更新苗木!无论是林隙间伐还是
均匀间伐均未能明显促进林下长白落叶松苗木的
更新&
与均匀间伐相比!林隙间伐对更新苗木种密度
的影响不显著">>%2%?$!而对更新苗木个体密度
的影响较大!大林隙和小林隙均显著高于均匀间伐
">f%2%?$!分别高出 $#2!d和 $%2!d!大小间伐
林隙之间差异不显著">>%2%?$& 大小林隙对更新
苗木平均高和平均地径的影响差异较大!大林隙平
均高和平均地径显著高于均匀间伐">f%2%?$!分
别高出 "#2$d和 AB2"d!而小林隙与均匀间伐差异
不显著">>%2%?$!大林隙的平均高和平均地径显
著高于小林隙 ">f%2%? $!分别高出 ?#2?d 和
?$2"d"表 7$&
表 BA林下更新苗木特征!
9$,EBA!"I"("/$%&’(%/$&%)&(%*"0(2"/I/’-%*
项目 )SF8 大林隙 .D;4F4DG 小林隙 ’8D14DG 均匀间伐 q<=P0;8SK=<<=<4
种密度 ’GFT=FORF
平均地径 EFD< JDOD1R=D8FSF;hT8 %2A$ o%2%!D %2!B o%2%AJ %2!" o%2%AJ
66$ 同行不同小写字母表示差异显著">f%2%?$ !下同& ,KFR=PF;
,KFOD8FJF10V5
B?>A林下植物多样性
与均匀间伐相比!大林隙和小林隙林下木本植
物和草本植物物种丰富度略有增加!但差异不显著
">>%2%?$"表 !$& 林下木本植物的盖度表现为大
林隙 " $?2"d$ >小林隙 " %d$ >均匀间伐
"&$2?d$!差异均显著 ">f%2%?$# 大林隙的草本
植物盖度"!$2%d$显著高于小林隙 "7$2%d$和均
匀间伐"7%2?d$">f%2%?$!小林隙与均匀间伐之
间差异不显著">>%2%?$&
与均匀间伐相比!林隙内木本植物 ’=8GO0< 多
样性指数显著增加">f%2%?$!大小林隙之间差异
不显著">>%2%?$# 草本植物的 ’=8GO0< 多样性指
数在大林隙%小林隙和均匀间伐之间差异不显著">
>%2%?$"表 ?$&
表 CA林下植物物种丰富度和盖度
9$,ECA.+"1&")/&1*("))$(21’K"/$I"&(%*"0(2"/I/’-%*
项目 )SF8 植物类型 Z1D草本 eF;J $ o&2!%D ! o&2&!D &"2? o&2A?D
盖度 (0WF;D4F"d$
木本 I00RMG1D草本 eF;J !$2% o?2#"D 7$2% o?2#"J 7%2? o?2BBJ
表 DA林下植物 .&4+)’(多样性指数
9$,ED .&4+)’(2&K"/)&%= &(2"L &(%*"0(2"/I/’-%*
植物类型
Z1D
.D;4F4DG
小林隙
’8D14DG
均匀间伐
q<=P0;8SK=<<=4
木本 I00RMG1D草本 eF;J %2#$ o%2%?D %2#% o%2%!D %2#& o%2%!D
66大林隙和均匀间伐的乔木重要值分别为
%2A#! !和 %2A#" 7!灌木重要值分别为 %27&? A 和
%27&$ "!差异均不显著 ">>%2%? $ # 小林隙的灌
木重要值为 %2!7$ A!显著高于大林隙和均匀间伐
的灌木重要值">f%2%?$ !而乔木重要值为 %2?A"
!!显著低于大林隙和均匀间伐">f%2%?$ "表 A$ &
7 种处理的林下多年生草本植物重要值占绝对优
势!大林隙%小林隙和均匀间伐分别为 %2BA! 7!
%2B#B ! 和 %2BB& ## & 年生草本植物重要值较小!
大 林 隙% 小 林 隙 和 均 匀 间 伐 分 别 为 %2%7? "!
%2%&% A和%2%%# $# 7 种处理林下均未发现 $ 年生
草本植物& 大林隙的多年生草本植物重要值显著
低于小林隙和均匀间伐">f%2%?$ !而 & 年生草本
植物显著高于小林隙和均匀间伐 ">f%2%? $ # 小
林隙与均匀间伐的多年生草本植物重要值之间%&
年生草本植物重要值之间差异均不显著">>%2%?$
"表 A$&
7 种处理林下木本植物竞争种的重要值均显著
高于耐胁迫种">f%2%?$!其竞争种的重要值之间%
耐胁迫种的重要值之间差异亦显著">f%2%?$ "表
"$& 7 种处理林下草本植物耐胁迫种的重要值显著
高于竞争种">f%2%?$!而竞争种的重要值显著高
于杂草种">f%2%?$!竞争种的重要值在大林隙%小
%&
6第 # 期 张象君等’ 长白落叶松人工林林隙间伐对林下更新及植物多样性的影响
66 表 MA不同生活型林下植物重要值
9$,EMAN4+’/%$(%K$#0"’5%*"0(2"/I/’-%*-&%*K$/&’()#&5"5/’4)
植物类型 Z1D
灌木 ’K;3J %27&? A o%2%!? &D %2!7$ A o%2%$&J %27&$ " o%2%!& %D
草本 eF;J
多年生 ZF;F<<=D1 %2BA! 7 o%2%%B !D %2B#B ! o%2%%# A J %2BB& # o%2%%" ! J
& 年生 -<<3D1 %2%7? " o%2%%B !D %2%&% A o%2%%# A J %2%%# $ o%2%%" ! J
表 OA不同 H/&4"P功能型林下植物重要值
9$,EOAN4+’/%$(%K$#0"’5%*"0(2"/I/’-%*&(2&55"/"(%H/&4"P)%/$%"I= I/’0+)
植物类型 Z1D
耐胁迫种 ’S;FOOS01F;DS0;OOGFT=FO %2%?! ? o%2%&$ &D %2&%B A o%2%$& ! J %2&"# % o%2%7! $T
草本 eF;J
竞争种 (08GFS=S0;OOGFT=FO %2$#B A o%2%$% !D %2$"% ! o%2%&B "D %2$"& $ o%2%7& $D
耐胁迫种 ’S;FOOS01F;DS0;OOGFT=FO %2A"! " o%2%&" !D %2"&B % o%2%&$ ! J %2"$% " o%2%&? B J
杂草种 Y3RF;D1OOGFT=FO %2%7? " o%2%%B !D %2%&% A o%2%%# A J %2%%# $ o%2%%" ! J
林隙和均匀间伐之间差异不显著">>%2%?$!大林
隙的耐胁迫种的重要值显著低于小林隙和均匀间伐
">f%2%?$!而大林隙杂草种的重要值显著高于小
林隙和均匀间伐">f%2%?$!耐胁迫种和杂草种的
重要值在小林隙和均匀间伐间差异不显著 ">f
%2%?$"表 "$&
!6结论与讨论
EDT018等"$%%&$研究表明’ 林隙间伐能显著
促进林下喜光速生树种的更新!加速林下更新过程!
这与本研究结果基本相同& NK3 等"$%%## $%&%$研
究认为’ 长白落叶松在长白落叶松人工林林下更新
比较困难!通过间伐!苗木仍很难更新!但可明显促
进林下阔叶树种的更新!因此通过间伐很难将长白
落叶松人工纯林诱导成长白落叶松异龄林!但可以
形成长白落叶松针阔混交异龄林!本研究结果与之
基本相同&
通过对林下更新苗木个体密度%平均高和平均
地径的研究发现!林隙间伐结合均匀间伐较单独均
匀间伐更有利于林下更新!大林隙效果更为明显
"表 $!7$& 通常均匀间伐和林隙间伐均能增加林下
光照!降低林分密度!使林下获得充分的资源 "光
照%温度%湿度和养分等$!促进林下更新 "宋新章
等! $%%## 刘庆! $%%!# 朱教君等! $%%"# NK3 -./%F!
$%%7$!但本研究中均匀间伐林分已经郁闭!小林隙
的冠林隙面积仅为"&72" o$2B$8$!即将郁闭!唯大
林隙的冠林隙面积为""$2& o#27$8$"表 &$&
与均匀间伐相比!间伐林隙内林下植物物种丰
富度未产生显著变化">>%2%?$ "表 !$& 以往研究
表明林隙的形成增加了林下植物物种丰富度!但大
多是相对于未间伐林分而言"王周平等! $%%7# 龙
翠玲等! $%%?$& 均匀间伐相对于未间伐林分也能
增加林下植物物种丰富度"徐扬等! $%%## 李春义
等! $%%"# 于立忠等! $%%A# :0<\D1F\-./%F! $%%B$&
张象君等"$%&&$研究表明’ 与均匀间伐相比!林隙
间伐能显著增加林下草本植物物种丰富度!但研究
仅限于间伐 $ 年后& 有研究表明’ 随着林隙和均匀
间伐林分的郁闭!林下植物对资源的竞争加剧!林下
植物多样性会逐渐下降" ’TK<=S\F;-./%F!$%%&# 马履
一等! $%%"$&
本研究表明’ 间伐林隙内的林下木本植物盖
度%草本植物盖度和木本植物 ’=8GO0< 多样性指数
较均匀间伐林下植物均有不同程度的增加!除小林
隙草本植物盖度外!差异均显著 ">f%2%?$ "表 !!
?$!可见!林隙间伐结合均匀间伐较单独均匀间伐
更有利于林下植物多样性的提高# 间伐林隙与均匀
间伐草本植物 ’=8GO0< 多样性指数之间不存在明显
差异">>%2%?$"表 ?$& 张象君等"$%&&$在间伐& b
$ 年后对林隙间伐和均匀间伐的研究表明’ 与均匀
间伐相比!林隙间伐显著增加了林下草本植物物种
丰富度%盖度和 ’=8GO0< 指数!而木本植物不存在显
著差异!与本研究结果明显不同!原因可能为草本植
物种子扩散能力较强!在林隙形成初期能够大量繁
殖!但其个体通常较小!生活史周期也要短于木本植
物!随着林下木本植物的发育!木本植物逐渐覆盖了
草本植物!进而抑制了草本植物的发育& 与小林隙
相比!大林隙木本植物盖度和草本植物盖度均显著
增加">f%2%?$ "表 !$!其原因应该是大林隙内光
照等资源较小林隙更为丰富!更有利于林下植被
发育&
本研究表明’ 小林隙乔木重要值小于大林隙和
均匀间伐!而灌木重要值则相反!差异均显著">f
%2%?$# 乔木及灌木的重要值在大林隙和均匀间伐
之间差异不显著">>%2%?$ "表 A$& 这有待于从乔
&&
林 业 科 学 !" 卷6
木和灌木的生理生态特征%不同大小林隙及均匀间
伐的环境因子和资源有限性等方面进行深入研究&
大林隙 & 年生草本植物和杂草种的重要值显著增加
">f%2%?$ "表 A!"$!这与以往的研究结果基本相
同"[DKFM-./%F! $%%## eF=<;=TKO-./%F! $%%B$# 而小
林隙不同生活型及 :;=8Fm功能群的草本植物组成
与均匀间伐相比未发现明显不同"图 7!!$!结合小
林隙草本植物物种丰富度%盖度%’=8GO0< 多样性指
数与均匀间伐差异均不显著!可以认为随着小林隙
的郁闭和林隙内木本植物的发育!小林隙对林下草
本植物的影响基本消失& 间伐林隙和均匀间伐林下
木本植物竞争种的重要值显著高于耐胁迫种">f
%2%?$!竞争种重要值表现为大林隙 >小林隙 >均
匀间伐!差异显著">>%2%?$# 但 7 种处理林下草本
植物竞争种的重要值则显著低于耐胁迫种 ">f
%2%?$"表 "$!除光照等资源因素外!可能存在其他
因素"如放牧$限制了林下草本植物的发育!也可能
是本研究的间伐林隙形成时间较长!随着林下木本
植物的发育和林分的郁闭!用于草本植物发育的光
照%养分等资源的有效性降低!但这还有待于进一步
研究&
对间伐 # 年后 7! 年生长白落叶松人工纯林林
下更新和植物多样性的研究认为’ 林隙间伐结合均
匀间伐较单独均匀间伐更有利于林下更新和植物多
样性的提高!可以将长白落叶松人工纯林改造成长
白落叶松针阔混交异龄林!可以作为我国东北地区
人工林近自然化改造的可行手段!间伐林隙应以大
林隙"&$% b&?% 8$$为宜&
参 考 文 献
陈凤娟! 谷建才! 黄冬梅! 等5$%%#5不同间伐强度对华北落叶松人
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6第 # 期 张象君等’ 长白落叶松人工林林隙间伐对林下更新及植物多样性的影响
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