全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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3456，$ % & %
景观病理学：森林保护学领域的新视角!
孙志强&，$ 7 张星耀$ 7 肖文发$ 7 梁7 军$ 7 张兆欣#
（&2 国家林业局泡桐研究开发中心 7 郑州 !8%%%#；$2 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所
国家林业局森林保护重点试验室 7 北京 &%%%9&；#2 河南省濮阳市林业科学研究所 7 濮阳 !8:%%%）
摘 7 要：7 景观病理学是以植物病理学和森林病理学理论为基础，结合景观生态学的空间和时间分析原理和方法
而形成的新的交叉学科。景观病理学能够帮助明辨立地因素、植被空间格局的变化对树木感病性和病害流行方式
的影响；并且有助于明确气候变化可能导致的病原快速进化和变异、树木对这种变化的滞后效应。同时，景观病理
学的研究有助于预测病原的扩散速率及其对空间格局的影响，有助于规划土地持续利用方式、制定森林病虫害可
持续治理的决策。本文诠释景观病理学的概念和研究方法；对景观病理学研究所取得的最新研究进展进行评述，
并提出景观病理学急需解决的几个问题。
关键词：7 景观病理学；森林病理学；景观破碎化；病原物
中图分类号：’:"#2 &7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& ; :!<<（$%&%）%# ; % ; %:
收稿日期：$%%9 ; %8 ; %8。
基金项目：“十 一 五”国 家 科 技 攻 关 项 目（ $%%"=->%<-&&）；中 国 林 业 科 学 研 究 院 中 央 级 公 益 性 基 本 研 究 专 项 基 金 项 目
（(-?@==$%%<%&"）。
!梁军为通讯作者。
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07%*3"&*：7 .4BOPQ4RK R4SD010GI EP 4 BKT1I KUK5GEBG PAVWKQS SD4S EBSKG54SK L05KPS R4SD010GI TESD 14BOPQ4RK KQ010GI，SD4S EP，
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4BO UKSD0O010GI L50U 14BOPQ4RK KQ010GI6 .4BOPQ4RK R4SD010GI Q4B VK APKO S0 Q1K451I OEPQ5EUEB4SK SDK KBXE50BUKBS41 LK4SA5KP
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7 7 从 $% 世纪 <% 年代后期以来，景观生态学在北
美蓬勃发展，很大程度上促进了森林保护学科在理
论、方法和应用等方面的发展。在生态等级、生物多
样性以及森林生物灾害防控问题上，景观作为一个
重要的组织层次已受到生态学家以及与之有交叉的
森林保护学家的广泛重视（>E4U0BO，&9:8；+0PP *4
"$2 ，&9<"；\01OKB5EKOK5 *4 "$6，$%%!）。有学者提出，
森林生物多样性和景观尺度的异质性相结合有可能
成为未来森林病虫害生态调控的安全策略（梁军
等，$%%!；M4QSK1 *4 "$F，$%%$），即在制定森林保护策
略时，不但需要考虑寄主的景观格局，同时要考虑景
观组成（(4E5BP *4 "$6，$%%<）。如何将森林病理学原
理与景观异质性对森林病害发生过程的综合影响有
机地结合，是未来森林保护学研究领域所面临的挑
战，同时，这种群落水平与景观层次的结合也是森林
保护学研究的新视角。
景观生态学关注的是空间格局和生态过程的相
互影响与相互作用（JE1Q0XK，&9<:）。森林景观动
态及多样性构成受非生物因素、植食性动物、林木病
原物及人为因素的影响（ .KOEG，&99$）。在森林景
林 业 科 学 !" 卷 #
观系统中，植被空间格局是景观特征的代表因子之
一，而森林中抗病性不同的植物种类组成又是构成
植被空间格局的主体，这种植被空间格局直接影响
林中病原的扩散及传播，景观特征与病害互相影响。
在过去的几十年中，许多森林病害暴发更具有区域
性，而不是仅仅局限在某 一 很 小 的 地 理 范 围
（$%&’())* !" #$+，,--.）。从景观尺度上对森林病害
的研究有助于预测病原的扩散速率及其对空间格局
的影响、即森林病害流行与暴发的景观过程，有助于
规划土地持续利用方式、制定森林病虫害可持续治
理的决策。本文首先诠释 /*)0(123(0(2 等（455!）提
出的景观病理学（ )%10&6%7( 7%’8*)*9:）概念及其研
究方法，对近年来景观病理学的主要研究成果，包括
景观破碎化对病原传播的影响、景观地形对病害发
生的影响、寄主 ;病原的景观空间格局、气候变化背
景下病害发生趋势和特点等作以评述；并结合我国
森林发展的现状提出景观病理学急需解决的几个
问题。
图 ,# 景观病理学数据收集、数量化工具及分析途径
<39+ ,# =%’% &*>26(&，?>%1’3’%’3@( ’**)& %10 %1%):’36%) %772*%68(& 6(1’2%) ’* )%10&6%7( 7%’8*)*9: (@()>’3*1 A*0()&
,# 景观病理学的概念及其研究方法
<)(A319（ ,--,） 使 用“ 感 病 景 观（ 03&(%&(0
)%10&6%7(）”描述农作物耕作格局对病害传播的影
响，但未对“感病景观”作详细的定义。景观层次
上，病害随时间扩散和变化（B%A%0% !" #$+，4555）、
其分布依赖于寄主的生长状况和抗性（ C3> !" #$+，
,---）；同时，病原通常靠媒介传播，这些传播媒介
有自身的分布和扩散格局。许多研究揭示了森林中
病原的空间动态，而且病害的发生也会引起寄主空
间分布的变化（ /*)%8 !" #$+，,--D；E8(%2(2 !" #$+，
,--D；$%A7F()) !" #$+，4555）。当森林病理学采用景
观生态学的研究方法开展森林病害研究时，由于研
究视角的改变，人们对森林病害发生的时间和空间
格局有了更深的认识。
根据 /*)0(123(0(2 等（455!）的观点，森林病理
学（树木种群内病害发生规律研究）内在地包含着
景观尺度的特征；景观病理学是景观生态学与传统
森林病理学结合而形成的新的交叉学科。它以植物
病理学和森林病理学理论为基础，结合景观生态学
的空间和时间分析方法，重点开展空间特征与病害
发展过程间关系的研究（C>10?>3&’ !" #$+，455-）。当
前的许多流行病学模型利用现代数学工具，参考景
观生态学家及复合种群模型制作者的理念和方法对
病害流行与暴发作出预测（ G(9(2，,-H-；I2%1J，
455K）。空间模型方法和景观分析方法在病原扩
散、树木病害严重程度的调查方面已经发挥了重要
的作用（$*>)&’*1 !" #$+，455K；E’%0(1 !" #$+，455!）。
景观病理学的研究方法是首先通过空间数据获
取、如空间结构数据收集、航空及卫星影像处理，田
间调查数据获取，然后结合常规病原扩散模型分析、
种群结构及遗传结构分析等技术对森林病害的流行
5!,
! 第 " 期 孙志强等：景观病理学：森林保护学领域的新视角
暴发进行分析和预测，进而为制定病害治理措施提
供依据（图 #）（$%&’()*+(’(* !" #$,，-../）。景观病
理学切中了景观健康和景观恢复背景下的森林可持
续治理和利用的需求，同时为开展景观空间格局下
人为干扰对病害发生影响的定量调查与分析提供了
新的途径。景观生态学与森林病理学的结合无疑将
改进并增进人们对树木病害发生的时空过程的新理
解和认识。
-! 景观病理学的最新研究进展
!" #$ 景观破碎化对树木病原扩散的影响
生物保护学家早已注意到景观破碎化（例如相
对隔离的栖息地）对生物多样性保护有一定的负面
效应。在破碎化的栖息地中物种基因流的分散有所
减少。而边界效应的增大使剩余栖息地中的生物多
样性不断降低，进而增加了孤立斑块中物种灭绝的
可能性（0+&1%2(，#345）。景观破碎化通常使寄主
及其病原物处在不同的栖息地，而这些栖息地的结
构和组成也在不停的变化中，因而难以预测破碎化
对病原物种群变化及扩散率的影响。主要原因在于
破碎化会限制树木的自然扩散，同时也降低寄主树
木对气候变化的适应能力。环境条件的变化会增加
树木的感病性，尤其是在那些存在基因流失的孤立
种群中，这种效应会增强（ 6(’+7，#33-）。进一步
讲，病原通过人为携带方式的传播对生态系统会产
生严重的影响，特别是对不同地区各自独立的生态
系统的影响尤为显著（8*9+7，-..-）。最近的一些
模型模拟结果显示，在一个寄主与病原协同进化的
系统中，通过动物为媒介携带并经由廊道传播的病
原所 带 来 的 风 险 是 巨 大 的（ :1;<&&=> !" #$%，，
-..-）。
在不同空间规模上，近来的研究结果强调了景
观连接度对树木病原扩散速率影响的重要性。
?(*@+)A 等（-..-）研究了美国东南海岸平原各自独
立的火炬松（&’()* "#!+#）、湿地松（&% !$$’,""’’）（易
感染锈病）、长叶松（&% -#$)*".’*）（中度抗锈病）和
在废弃农地上的天然次生栎树林（/)!.0)* ABB,）样
地。对 " 个 #. @> C #. @> 样地，在每 # @>- 土地上
设定 #.. 个点（小样地），通过对这些点的数据对土
地利用和森林分布进行比较；以感病性不同的林分
之间的距离表示破碎化的程度。结果显示当地景观
破碎化程度对病原扩散有着举足轻重的影响。在本
例中，目前的森林分布格局缩短了林分间的平均距
离因而增加了景观连接度，从而导致病原更易于在
不同斑块间的扩散，特别是由风力传播的真菌分生
孢子在不同斑块间的扩散。
另一个为期 -" 年的研究结果同样支持了景观
连接度促进病原传播和扩散的假说（$<>(&+) !" #$,，
-...）。该研究在美国西海岸一个面积为 "5 @>- 的
样地内展开，调查了景观格局和人为因素对为害罗
氏红桧（12#3#!04-#.’* $#5*,(’#(#）的疫霉根腐病菌
（&24",-2"2,.# $#"!.#$’*）传播和扩散的影响。结果表
明，病原的扩散首先通过森林中木材的运输机械随
着泥土中的繁殖体以及原木沿林内公路网扩散、随
后沿着河流扩散。该作者评价了运输机械在大区域
尺度下对病原扩散的作用，同时比较了在小区域尺
度下由野生动物、牲畜、徒步旅行者及工人对病原扩
散的影响。对过去未感染疫霉根腐病菌的林区，运
输机械对病原扩散起的作用最为强烈。
在相对较大的景观尺度下，景观破碎化有效阻
止了白松疱锈病菌（ 1.,(#."’)3 .’6’0,$#）的扩散
（$<>(&+) !" #$,，-...）。美国东西部松疱锈病病原
种群之间存在高度遗传差异，造成这种差异的原因
被认为是疱锈病病原的基因流被横贯东西之间数百
英里宽的大平原阻断。在这个平原上，疱锈病菌的
D 种针叶树寄主及转主寄主茶藨子属（7’6!* ABB,）
没有分布。如果这条巨大的天然屏障被人为打破，
如病原通过机械运输从某一地理区域传入另一个区
域，不但会导致传入区域遗传多样性的增加，而且在
这 - 个区域中有可能出现高致病性病原以及病害的
暴发（$<>(&+) !" #$,，-...）。
特别值得关注的是景观内斑块面积与病害发生
之间的关系，研究证实景观内的斑块面积对病害及
虫害暴发有潜在而重要的影响；如斑块内大面积的
成熟花旗松（&*!)+,"*)8# 3!(9’!*’’）更易遭受病虫害
为害且受害严重（ ?%9(*A !" #$,，#333）、而小的松林
斑块受害轻（E&+%F< !" #$,，-..D）。除斑块面积外，斑
块在景观内的孤立程度也是抑制病害暴发的一个因
素，如森林景观镶嵌体中越是孤立的斑块中的寄主
树木，遭受病虫害为害的程度越低（ ;#$,，#334；G&%对引入式斑块（G%*><) !" #$%，#34#）的调查表明，单
一品种的孤立的人工林面积为 #. J -. K>- 时能最
大限度降低病原的扩散和病虫害暴发（:#$,，-..#）。
综上所述，景观破碎化对病原传播的影响在不
同地理尺度上的表现是有差异的。在微型或中型景
观尺度（如数十至数百 @>-），景观连接度能够促进
病原传播和扩散，但病害的暴发又受到景观内斑块
面积和斑块孤立程度的制约；而在大型景观尺度
#/#
林 业 科 学 !" 卷 #
下，景观破碎化阻碍了病原的传播，但人为传播有可
能打破这种天然阻隔，使病原传入新的地区并可能
造成严重后果。其中最典型的例证是生物入侵问
题，生物入侵已成为当前全球生态系统正经历的严
峻的问题。板栗疫病（!"#$%&’( )(*(+’%’,+）、榆树荷
兰病（-)&’$+%$.( /0.’ 和 -)&’$+%$.( "$1$2/0.’）以及
传入我国的松材线虫病（3/*+()&404",&/+ 560$)&’0/+）
就是很典型的例证。
!" !# 景观地形对病害发生的影响
病害发生动态不仅受制于病原的扩散，而且受
到地形因素直接影响；而病原的扩散又受到景观系
统内斑块面积及地理地形结构的影响。$%&’() 等
（*++,）调查了坡度坡向对美国西部花旗松人工林
松针落叶病（7&(4$,*6)%$)/+ 89/.(""’’）的影响。在
病原水平相同的情况下，南坡较之北坡病害发生更
为严重。-./01& 等（*++,）调查并预测了澳大利亚
东南部 23 个不同立地条件下的硬叶植被的枯梢病
病原疫霉菌（7&6%$)&%&$*( ,’""(.$.’）的分布，该病
原同时引起澳大利亚多种乡土树种的枯梢病。参与
调查的指标包括坡度、坡向、海拔、样地与公路间的
距离、平均树高、冠幅、树种、气候变量、土壤厚度和
排水状况等，只有海拔和光辐射指标极显著影响病
害发生率。其他的研究结果显示只有土壤湿度成为
病原的限制因子（$45167%// 4% (08，*++*）。
在病原与病害发生的空间风险评估模型中，如
何整合立地特征的倾向性及其作用是一项极具挑战
性的研究内容（ 9(&.() 4% (08，2::;）。<(=%/%.&(&
（*++*）在芬兰南部开展的有关地形特征对欧洲赤
松（7’"/+ +6014+%*’+）枯梢病（:*4..4"’400( (;’4%’"(）发
生影响的研究证明：海拔对病害的发生受相关尺度
的影响；在大尺度上树木死亡率与海拔呈正相关，
但在某些具体小样地上两者却呈负相关。造成这种
结果的原因可能是由于景观尺度的分析不适于解释
小尺度范围病害的发生，因而小样地得出的结果与
景观尺度的结论是不同的。同时，微型环境的结果
可能会高估病情，原因在于微型环境调查往往集中
在那些病害发生最重的林分样地中（ <(=%/%.&(&，
*++*）。
但是，在景观水平上掌握病害发生规律、开展病
害控制仍然需要大量微观尺度（如标准地）的信息。
如果小样地调查不能确切反映景观范围内病害发生
的实际情况，那么，这样的小样地的调查结果会产生
偏差而不利于最终的管理决策。实际上，目前的许
多研究都是将调查地区的总面积和样地的空间特点
割裂开，因而不能准确评价景观地形特征对病害发
生的综合效应。因此，要避免调查区域的数据可能
与实际病害发生状况不符（>)?4( 4% (08，*++*），必须
综合考虑调查样地的规模，以及寄主、病原和环境相
互作用构成的病害系统（@A?’10?0’(B）的特点。
!" $ # 寄主的景观空间格局与病害发生的关系
除不同地理尺度下的景观地形特征、土壤特征
及气候特征外，植被空间格局对病害发生起着关键
作用（C(00D6)7 4% (08，2:::）。例如，通过对由金钱菌
（<$006;’( =/+’)4+）引起的根腐病发生的立地特征以
及寄主分布的综合分析，比仅仅对环境或对寄主单
独的调查结果更加翔实（>.16 4% (08，*++*）。一项对
位于不列颠哥伦比亚省的亚高山上分布的 E! 个美
国白皮松（7’"/+ (0;’,(/0’+）林的研究表明，小气候和
立地变量与松疱锈病的发生相关性不显著，决定性
因子是林分结构及转主寄主的数量和分布状况
（F%B@D(// 4% (0>，，*+++）。对美国大湖地区的北美
乔松（7’"/+ +%*$;/+）来说，气候因素和地形特征是影
响锈病发生的最主要因子（-A.’( 4% (08，*++*）。但
美国白松疱锈病的发生与寄主空间分布格局有关，
而这种相关性需要进一步的数据支持。
从群落水平开展的生物多样性与病虫害发生关
系的研究中，人们已经认识到树种组成，特别是寄主
树种在林间的比例，比树种多样性对潜在病虫害暴
发的影响更加持久和深远（9(A=./G.&(& 4% (0>，*++3；
H1).4A(=%，4% (0>，*++"）。
历史因素（如过去寄主与病原的分布）同样是
影响病害发生发展的重要因素，同时历史因素也是
建立当前生态系统管理策略的基准。例如，瑞典北
部的小干松（7’"/+ ,$"%$*%(）和欧洲赤松感染枯梢病
菌和松星裂盘菌（7&(,’#’/. ’"=4+%("+）的比率明显偏
高，原 因 在 于 这 些 树 木 被 种 植 在 云 杉（ 7’,4(
(+)4*(%(）皆伐迹地上，而这种迹地上存在更多的病
原（-.’I(// 4% (0>，*+++）；这个结果表明在大空间尺
度上，植被空间格局的变化可能会长期地影响和改
变植被感病性及病害流行方式（ J6()).() 4% (08，
*++,）。
寄主的时空格局与真菌病原的致病性和分布有
着紧 密 的 联 系，例 如 蜜 环 菌（ ?*.’00(*’( 0@@8）
（J6.//%6B.& 4% (0>，2::,）、疫霉（7&6%$)&%&$*( 0@@8）
（K.0’%.&1 4% (0>，*+++）及各种真菌 L昆虫相互作用体
系（M)%&N’ 4% (0>，*++,）。在一个区域内，不同基因
型病原的空间分布能够解释树木死亡率的差异。对
来自俄勒冈州大尺度下蜜环菌种群结构、寄主分布、
立地关系以及病害发生及严重程度的综合调查分析
发现，* 个兼容的雌雄同合体菌丝构成的遗传单体
*!2
! 第 " 期 孙志强等：景观病理学：森林保护学领域的新视角
分布范围竟然达 #$% &’(，且该菌体已至少存在约
) #%%年（*+,-./01 !" #$2，(%%"）；在安大略省 ))) 个
样地中，发现有 )%% 个样地中的树木受同一种蜜环
菌菌索的侵染（3456.-&781，(%%)）。这些例证强调
了树木病原真菌在时间及空间的渗透性。这种对于
大尺度下植物病原真菌的遗传结构空间格局的深入
了解（9.::+/，)##"；5.1;<.8/= !" #$%，，(%%)），极大
地丰富了有关生态及病原进化过程的知识（ >64?/01
!" #$2，(%%(；361+7 !" #$2，(%%"）。景观管理方法、树
木基因流重新构建以及对其病原进化趋势的综合研
究（36761/01 !" #$%，)##@；A0,? !" #$2，)###），将为土
地利用及气候变化背景下生态系统的可持续性利用
提供理论基础。
!" #$ 景观尺度下病害发生对气候变化的响应
气候变化背景下病害的发生趋势和特点只能在
景观尺度上才能充分反映出病害流行的主导因子。
如调 查 美 国 科 罗 拉 多 东 南 部 白 杨（ &’()$)*
"+!,)$’-.!*）的逐年死亡率的结果显示，(%%B 年死亡
面积达$B %#) &’(，占白杨总面积的的 )%C。死亡
率在 (%%(—(%%" 年每年增加 @C D #C，(%%B 增加
")C D B%C。这主要是由于近十年持续高温和干
旱，其次是由于干旱导致树木生长势衰弱，诱发一些
次期性病虫害的暴发，从而进一步加重、加快了树木
大面积死亡，如树木溃疡和烂皮病（/#$*# *’+.-.#）及
杨长角小蠹虫（ 0+1(’(2$’!)* (’()$- ）、杨前隐小蠹
（&+’3+1(2#$)* ,)3+’4#")*），杨黄斑楔天牛（ 5#(!+.#
3#$3#+#"#）和杨铜窄吉丁（ 67+-$)* $-+#7)*）的大暴发；
其他因素如林分过熟、低密度和立地因素也是造成
树木大量死亡的原因（E0,,677 !" #$2，(%%F）。对美国
科罗拉多优胜美地国家公园针叶林大面积猝死的调
查证实，干旱与死亡率之间相关性显著；不同坡向
的树木，其死亡在时间格局上无明显差异，但北坡的
死亡密度比南坡高；同期干旱诱发小蠹虫暴发也成
为树木死亡一个重要原因（G.6,,H 1 !" #$2，(%%$）。特
别值得关注的是美国西部沿经度纵向的天然林自然
死亡率最近数十年急速增长，该增长不分海拔、树木
大小、优势属或是否有林火史。区域高温和随之发
生的干旱可能是主要原因（361=-+’ !" #$2，(%%#）。
吕全等（(%%$）以松材线虫生长发育相关的气象因
子为数据对松材线虫在我国的不同气候区潜在适生
性进行评价，得到松材线虫的生态地理分布与实际
发生地相符合；同时研究显示，新疆的部分地区也
适合松材线虫的生长发育。因此，研究结果对于重
点预防区的侵入起着预警和应急的作用。
景观病理学研究有助于明确滞后效应、即病原
在当前景观结构和寄主分布层面上的异相性。快速
的气候变化可能导致病原的快速进化和变异、而由
于树木对这种变化的适应有着明显的滞后效应，因
此大范围和大规模的森林病害暴发将呈上升趋势。
"! 景观病理学需要解决的问题
目前，大多数景观病理学调查重点放在 ) 种
（或少数情况下 ( 种）病害的病原 I 寄主 I 环境三
角关系评价上（*,6147，(%%)）。在较大尺度下树木
感病性，由此引起的物理结构倾向性变化，寄主遗传
特性的空间数量化分析的研究还很缺乏。目前景观
病理学急待解决的关键问题有如下几种：
)）景观破碎化程度对病原扩散的综合影响有
那些（J+11+==，)###）？由于景观破碎化对病原传播
和扩散的影响在不同地理尺度上的表现是有差异
的，而人为传播有可能打破天然屏障；更有甚者，人
为因素有可能比自然因素作用更大。因此，要深入
了解景观破碎化对病原传播扩散的影响，必须确立
开展研究的景观尺度，通过建立与相关生态特征相
联系的分类指标，重点开展斑块的边缘效应对阻碍
病原扩散的影响、传播媒介沿廊道扩散的规律等。
在病原的景观空间异质性方面，需要回答的问题诸
如：寄主或转主寄主的种群数量、密度及感病性的时
空变化规律；特定景观格局中潜在的能够减缓寄主
I病原相互作用的抗病物种的数量及其丰度；病原
的致病性以及抗药性（A&+,,6== !" #$2，(%%"），等。
(）具有抗病性的树种在哪种空间范围内能对
病原传播起到显著的缓冲作用？在特定区域，环境、
地形、气候与景观植被结构在决定病原扩散和病害
发生上的相互作用是哪些？如建立人工林斑块混交
模式，首先要选择对病害有显著抗性差异的树种或
品种进行搭配，同时要判别树种对环境、地形、气候
等的适应性，做到适地适树；通过设立非寄主植被
隔离带来达到阻碍病原传播的目的。这里需要重点
开展的研究是资源条件（如寄主树木种植面积）对
病原生长与繁殖的影响。病害暴发可以用临界阈值
现象（ 4,8=8467 =&,+/&07; 4&6,64=+,8/=84）来描述（邬建
国，(%%%），如病原种群增长与资源总量的关系，病
原传播与感染率及与传播媒介的关系等（3.,,6K，
)#F#）。
"）如何设计适合于病害可持续生态控制的景
观空间格局的土地利用体系？重点需要开展不同生
物和非生物因素在引起复杂病害过程中的作用的研
究（L&0’6/ !" #$2，(%%(）；昆虫作为病原传播媒介的
作用（5+M8/ !" #$2，(%%%）；根据不同景观特征下的
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林 业 科 学 !" 卷 #
病原扩散模式，最终界定树木病害的地理尺度的管
理措施，如疫霉菌（!"#$%&"$"%’( $%%&）沿河流的扩
散模式（’())$ )$ (*&，*+++；,-./ )$ (*&，011!）。
参 考 文 献
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! 第 " 期 孙志强等：景观病理学：森林保护学领域的新视角
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（责任编辑 ! 朱乾坤）
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