全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140926
收稿日期: 2013 － 08 － 21; 修回日期: 2013 － 12 － 10。
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 31170595 ) ;国家林业局造林司科技委托项目 ( SFA2130218 － 2 ) ;十二五国家科技支撑计划
(2012BAD22B0503) ;浙江省重点科技创新团队(2010Ｒ50030) ;教育部留学回国人员科研启动金项目(20101561)。
基于谱分析的天目山毛竹林生长周期
汤孟平1，2 沈利芬1，2 赵赛赛1，2 仇建习1，2 徐文兵1，2
庞春梅3 赵明水3 梅爱君4
(1．浙江农林大学环境与资源学院 临安 311300; 2．浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室 临安 311300;
3．天目山国家级自然保护区管理局 临安 311300; 4．临安市林业局 临安 311300)
关键词: 天目山; 毛竹林; 周期; 时间序列; 谱分析
中图分类号: S795. 7 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0184 － 05
Growth Cycle of Phyllostachys edulis Stand in Tianmu Mountain
Based on Spectrum Analysis
Tang Mengping1，2 Shen Lifen1，2 Zhao Saisai1，2 Qiu Jianxi1，2 Xu Wenbing1，2
Pang Chunmei3 Zhao Mingshui3 Mei Aijun4
(1 ． School of Environmental and Ｒesource，Zhejiang A ＆ F University Lin’an 311300;
2 ． Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration Lin’an 311300;
3 ． Authority in National Nature Ｒeserve of Tianmu Mountain Lin’an 311300; 4 ． Lin’an Municipal Forestry Bureau Lin’an 311300)
Abstract: A growth cycle of moso bamboo (Phyllostachys edulis) stand is an important basis in management decision．
In general，there is two years cycle of on-year or off-year phenomenon during moso bamboo stand growing． This study used
a less disturbed moso bamboo stand in Tianmu Mountain National Nature Ｒeserve of Zhejiang Province as a research
object，one permanent plot of 100 m × 100 m was established and divided into 100 units by adjacent grid inventory and has
been annually surveyed for 5 years． The spectrum analysis of time series was applied to explore the growth cycle of moso
bamboo stand． The results show that moso bamboo stand is uneven- aged forest，and its age diversity increases year after
year from 1 － 14 year to 1 － 18 year during investigation． It was especially found that there is cycle diversity during the
growth of moso bamboo stand． The cycle diversity includes two years cycle，three years cycle and six years cycle． Among
the multiple cycles，two years cycle and six years cycle are significant． Therefore，the growth characteristics of multiple
cycles，especially two years cycle and six years cycle，should be considered in moso bamboo stand management decision to
take reasonable management measures to realize moso bamboo stand sustainable management．
Key words: Tianmu Mountain; Phyllostachys edulis stand; cycle; time series; spectrum analysis
毛竹(Phyllostachys edulis)具有生长速度快、经
济价值高等特点，是我国南方集体林区主要经济来
源竹种。近年来的研究表明，毛竹还具有较强的固
碳能力，其生态价值已引起广泛关注 (周国模等，
2004; 漆良华等，2009; 肖复明等，2010; Yen et al．
，2011)。实际上，毛竹林多种价值的形成都与生长
周期密切相关，掌握毛竹林的生长周期是毛竹林合
理经营与利用的前提。
毛竹林的生长周期是反映其生长过程的重要时
间特征。毛竹林的生长发育存在以 2 年为周期的大
小年现象，即毛竹林 1 年大量发笋长竹，1 年生鞭换
叶，交替进行，简称大小年(熊文愈，1962; 陈新安，
2010)。毛竹林大小年的形成是由毛竹林鞭竹系统
和立竹个体的生长节律及植物内源激素的调控作用
共同决定的(吴良如等，1998)。毛竹林大小年周期
的应用十分广泛，一般情况下毛竹林每 2 年采伐 1
次，即大年出笋后的当年立冬至第 2 年立春之间采
伐(金爱武等，2009)，采伐量应小于当年新竹的生
长量(吴玉峰，2006; 曾令志，2008)。显然，毛竹林
的生长周期在经营决策中具有重要作用。
第 9 期 汤孟平等: 基于谱分析的天目山毛竹林生长周期
目前，毛竹林生长有大小年的 2 年周期已是共
识; 但是，除大小年的 2 年周期外，毛竹林生长是否
还存在其他周期? 本研究在浙江省天目山国家级自
然保护区内，选择少受人为干扰的毛竹林为研究对
象，应用大型固定标准地相邻网格调查方法，连续进
行 5 年的调查，采用时间序列谱分析法研究毛竹林
生长周期，旨在为毛竹林可持续经营决策提供依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况 浙江省天目山国家级自然保护区
(119°2347″—119°2827″ E，30°1830″—30°2455″ N)，总
面积 1 050 hm2。年均气温 8. 8 ～ 14. 8 ℃，≥10 ℃积
温 2 500 ～ 5 100 ℃，年降水量 1 390 ～ 1 870 mm，相
对湿度 76% ～ 81%。保护区地处中亚热带北缘向
北亚热带过渡的地带，受海洋暖湿气候影响，温暖湿
润，雨量充沛，森林植被十分茂盛。植被分布有明显
的垂直界限，自山麓到山顶垂直带谱为: 海拔 870 m
以下为常绿阔叶林; 870 ～ 1 100 m 为常绿、落叶阔
叶混交林;1 100 ～ 1 380 m 为落叶阔叶林; 1 380 ～ 1
500 m 为落叶矮林。毛竹林作为一种特殊的森林类
型镶嵌于其他森林类型之间，多分布在海拔 350 ～
900 m，其林下植被稀少，主要树种有豹皮樟( Litsea
coreana var． sinensis)、连蕊茶(Camellia fraterna)、细
叶 青 冈 ( Cyclobalanopsis myrsinaefolia )、微 毛 柃
( Eurya hebeclados ) 和 短 尾 柯 ( Lithocarpus
brevicaudatus)等(汤孟平等，2010)。
1. 2 标准地调查 2009 年 7 月，在研究区内选择
少受人为干扰的毛竹林，设置 100 m × 100 m 固定标
准地，固定标准地的中心海拔 840 m，主坡向 30°SE。
用相邻网格调查方法，把固定标准地划分为 100 个
10 m × 10 m的调查单元。在每个调查单元内，对胸
径(DBH)≥5 cm的毛竹进行每木调查。采用南方
全站仪 NTS355 测定每株活竹基部三维坐标(X，Y，
Z)，同时测定毛竹胸径、竹高、枝下高、冠幅等因子。
对 2009 年以前出笋的成竹，采用竹秆皮色法识别活
竹出笋年份，并用红油漆在竹秆上标注出笋年份。
2009 年以后出笋的新竹较容易识别，采用号竹法直
接用红油漆标注出笋年份。2009—2013 年，每年 7
月对毛竹林固定标准地进行 1 次调查，连续获取 5
年的调查数据。
1. 3 谱分析方法 谱分析是把时间序列看作具有
不同频率的正、余弦波的叠加，并利用周期图来检测
隐藏在时间序列数据中的周期性 (王振龙，2001;
李宏等，2006; Shumway et al．，2006; Cryer et al．，
2008; Box et al．，2011)。假设某时间序列为 Xt( t =
1，2，… ，N)，则 Xt可以表示为:
Xt = a0 +∑
k
i = 1
(aicos2πtfi + bisin2πtfi) + et。(1)
式中: Xt是时间序列第 t 个时刻的观测值; N 是观
测值个数; k 为周期分量个数; fi是第 i 谐波的频
率; fi =
i
N
，i 是谐波号; et是随机扰动。
当 N 为奇数时，k = N － 12
，参数 a0，ai 和 bi 可用
下式估计:
a^ 0 = X
－
= 1
N∑
N
t = 1
Xt; (2)
a^ i =
2
N∑
N
t = 1
Xtcos2πtfi; (3)
b^ i =
2
N∑
N
t = 1
Xt sin2πtfi。 (4)
式中: i = 1，2，… ，k。
周期图是频率 fi处的强度，由 k 个值组成:
I( fi) =
N
2
(a^ 2i + b
^ 2
i )。 (5)
式中: i = 1，2，3，…，k。
当 N 为偶数时，k = N2
。当 i = 1，2，… ，k － 1
时，仍用式(2) ～ (5)计算。当 i = k 时，则:
a^ k =
1
N∑
N
t = 1
( － 1) t X t，
b^ k = 0;
I( fk) = I(0 ． 5) = Na
^ 2
k。 (6)
时间序列观测值与式 (5)和式 (6)存在以下
关系:
∑
N
t = 1
Xt － X( )
－ 2 = ∑
k
i = 1
I( fi)。 (7)
根据式 (5)和式 (6)计算各频率的周期强度
I( fi) 。若时间序列 Xt包含频率为 fi的主谐波时，
I( fi) 将出现一个峰值，相应的周期 Ti =
1
fi
。如果
累积谐波方差占时间序列总方差的比例即累积谐波
方差比≥90%，表示已经找到主要谐波周期(唐守
正等，2009)。
本研究的毛竹林固定标准地建立于 2009 年，此
前各年份当年的出笋数和成竹数无法准确测定。因
此，按调查年度，以不同出笋年份的现有活竹株数作
为时间序列数据，根据谱分析原理绘制周期图，并识
别各峰值点，求出隐藏在动态变化的活竹株数时间
序列中的毛竹林生长周期。
581
林 业 科 学 50 卷
图 1 各调查年度活竹株数按活竹出笋年份的分布
Fig． 1 Number distribution of live bamboo with year of
bamboo shoot emergence in each inventory year
2 结果与分析
2. 1 毛竹林活竹株数分布特征 各调查年度毛竹
林的活竹株数按活竹出笋年份的分布见图 1。从图
1 可以看出，毛竹年龄多样性随调查年度而增加。
根据 2009 年的调查，毛竹的年龄范围为 1 ～ 14 年;
2013 年调查时，毛竹的年龄范围增加到 1 ～ 18 年。
毛竹林在小年时几乎不出笋，大年时出笋较多，大小
年周期十分明显。但是，各大年活竹株数依出笋年
份的分布并不均匀，波动较大。特别是 1998，2004
和 2010 这 3 个大年，前后相邻 2 个大年的时间间隔
都是 6 年，且活竹株数均在1 000株以上，明显高于
其他大年的活竹株数。这是否意味着毛竹存在 6 年
周期，需要做进一步分析。
2. 2 毛竹林生长周期 以 2009—2013 年各调查年
度毛竹林活竹株数按活竹出笋年份的分布为时间序
列数据，根据谱分析方法绘制周期图(图 2)，图中各
点的编号表示对应的谐波号。从图 2 可以看出，在
各调查年度，毛竹林活竹株数周期图的共同特征是
有 3 个峰值，表明均存在 3 个主谐波，对应的谐波
号: 2009 年是谐波 2，5，7; 2010 年是谐波 3，5，7;
2011 年是谐波 3，5，8; 2012 年是谐波 3，6，8; 2013
年是谐波 3，6，9。各年度周期图之间存在差异。
2009—2011 年，这 3 个年度的周期图变动较大; 而
2012—2013 年，周期图趋于稳定。这是因为 2009—
2013 年，随着连年观测数据的积累，可供解析周期
的时间序列变长，调查数据包含了更充分的周期信
息;此外由于新竹的出笋年份可以准确测定，减少了
误差，使毛竹林生长的周期性规律得以更清晰呈现。
图 2 毛竹林活竹株数时间序列周期
Fig． 2 Periodogram of live bamboo number time series
为确定周期长度，表 1 列出了对应图 2 各调查
年度 3 个主谐波及其周期。从表 1 可见，各调查年
度 3 个主谐波对方差的累积贡献较大，均在 78%以
上，反映了各调查年度活竹株数按出笋年份的变动
都受 3 个主谐波的影响，但各调查年度 3 个主谐波
对应的周期并不完全相同。周期二和周期三是相同
的，均为 3 年和 2 年。这里，2 年周期就是大小年周
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第 9 期 汤孟平等: 基于谱分析的天目山毛竹林生长周期
期，验证了毛竹林的大小年现象。从实际观测数据
(图 1)看，3 年周期并不明显。而周期一则随调查
年度有变动，有 7 年、5 年和 6 年，但最后稳定为 6
年，这不仅印证了上述 6 年周期的分析结果，而且
2013 年的累积谐波方差比达到最大并超过 90%，进
一步说明 6 年周期是对毛竹林株数波动产生影响的
主要谐波周期之一。综合分析表明，毛竹林生长存
在明显的 2 年周期和 6 年周期。
表 1 毛竹林株数生长周期
Tab． 1 Growth cycle of moso bamboo number
调查年度
Inventory
year
主谐波号
Spectrum
number
方差比
Variance
percent(% )
周期一
Cycle 1 / year
周期二
Cycle 2 / year
周期三
Cycle 3 / year
2009 2，5，7 78 7 3 2
2010 3，5，7 89 5 3 2
2011 3，5，8 89 5 3 2
2012 3，6，8 88 6 3 2
2013 3，6，9 91 6 3 2
3 结论与讨论
通过对建立在浙江省天目山国家级自然保护区
内少受人为干扰的毛竹林大型固定标准地进行连续
5 年的调查，采用时间序列谱分析法，分析毛竹林生
长周期。结果表明，在动态变化的毛竹林活竹株数
时间序列中，隐藏了毛竹林生长的多周期性规律。
毛竹林生长不仅存在大小年的 2 年周期，而且还存
在明显的 6 年周期，这一结论对毛竹林经营决策具
有参考意义。
研究已表明，毛竹林大小年 2 年周期的形成受
多种因素影响(裘福庚，1984; 汪奎宏等，1989; 吴
良如等，1998; 熊国辉等，2007; 金爱武等，2009;
陈新安，2010)，但一般认为主要是竹林养分的大小
年分配差异所致，即大年有足够的养分供孕笋、出笋
成竹，小年母竹提供的养分主要供鞭梢生长，为大年
竹笋发育提供基础，如此周而复始 ( 金爱武等，
2009; 陈新安，2010)。本研究发现毛竹林生长的 6
年周期实际是 2 年周期的衍生，这是因为毛竹林养
分分配不仅有大小年差异，同样是大年，也有周期性
差异，每个大年的新竹不仅影响翌年的小年出笋成
竹，而且影响 6 年后的大年出笋成竹。事实上，新竹
长成后，生鞭发笋能力逐年增加。当年新鞭主要发
展根系，芽苞处于休眠状态，3 ～ 6 年生的壮龄竹鞭，
根系健全，芽苞饱满肥大，发笋率高(熊文愈，1962;
何元荪等，1998; 熊国辉等，2007)，其原因是 7 年
以上竹鞭的 N，P，K 等无机营养元素含量显著低于
3 ～ 6 年生竹鞭的含量(刘显旋等，1983)。此外，毛
竹根系吸收能力随着竹龄增加，根系有效吸收面积
不断增加，竹龄 6 年时达到最大值 (郑郁善等，
1998)。这说明 6 年是毛竹生长过程中养分积累和
生鞭发笋的一个重要时间分界点，为本研究得出 6
年周期提供依据。
目前，生产上通常按大小年的 2 年周期安排毛
竹林经营活动，如毛竹林的采伐周期一般为 2 年，采
伐量用当年新竹株数进行控制 (曹孟军等，2003;
金爱武等，2009; 曾令志，2008)。但由于毛竹林生
长存在 6 年周期，按 2 年周期经营毛竹林并不完全
符合其生长规律，难以制定合理的经营措施。根据
毛竹林生长的 6 年周期，采伐量不仅取决于当年新
竹株数，还应考虑 6 年前的出笋和现有活竹数量，采
伐后应当维持 6 年周期的年龄结构，以实现毛竹林
可持续经营管理。
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(责任编辑 石红青)
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