全 文 ：第４２卷第１期
２０１５年１月
浙　江　大　学　学　报（理学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｃｉ
Ｖｏｌ．４２Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１５
收稿日期：２０１４－０３－０８．
基金项目：浙江省财政厅、浙江省环保厅《浙江省生态环境１０年变化（２０００～２０１０年）遥感调查与评估》项目资助．
作者简介：赵明水（１９６９－），男，高级工程师，主要从事植物分类学和生态学研究．
＊通信作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｓｈｑ＠ｚａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９４９７．２０１５．０１．００７
浙江天目山交让木种群空间点格局分析
赵明水１，庞春梅１，杨淑贞１，罗　远１，余树全２＊
（１．浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 临安３１１３１１；２．浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安３１１３００）
摘　要：基于浙江天目山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林１ｈｍ２ 样地调查数据，采用空间代替时间和点格
局分析法，探究了交让木种群的结构特征、不同生长阶段的空间分布格局及其相互关系．结果表明：（１）交让木种群
的径级结构大体呈倒Ｊ型，属增长型种群．（２）排除生境异质性影响，交让木幼苗、幼树、中树以及整个种群在１～
３ｍ尺度上呈现微弱的均匀分布格局，其他尺度上呈现随机分布格局．（３）交让木中树与幼树之间基本呈微弱的负
相关或无关联性；幼树与幼苗在小尺度区域内呈负相关，随空间尺度增大负相关性减弱至无关联性；中树与幼苗之
间呈相对明显的负相关，Ｊａｚｅｎ－Ｃｏｎｎｅｌ假说可能是这种格局形成的主要原因．
关　键　词：天目山；交让木；生境异质性；点格局分析；空间关联性
中图分类号：Ｑ　１４　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００８－９４９７（２０１５）０１－０４７－０７
ＺＨＡＯ　Ｍｉｎｇｓｈｕｉ　１，ＰＡＮＧ　Ｃｈｕｎｍｅｉ　１，ＹＡＮＧ　Ｓｈｕｚｈｅｎ１，ＬＵＯ　Ｙｕａｎ１，ＹＵ　Ｓｈｕｑｕａｎ２（１．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ
Ｔｉａｎｍｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｌｉｎａｎ　３１１３１１，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎａｎ３１１３００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ）
Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ ｉｎ　Ｔｉａｎｍｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１５，４２（１）：０４７－０５３
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｒｅｖｅａｌ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ａ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ａｐｌｏｔ　ｃｏｖｅｒｉｎｇ　１ｈｍ２　ｗａｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ａｎｄ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｉａｎｍｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ａｌ　ｔｒｅｅｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｄｉａｍｅｔｅｒ
ａｔ　ｂｒｅａｓｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ａｔ　ｌｅａｓｔ　１ｃｍ　ｗｅｒｅ　ｍａｐｐｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ
ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｎ　ｔｒｅｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．Ｗｅ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｏｎｅ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ（ｉ．ｅ．ｓａｐｌｉｎｇｓ，ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ
ｔｒｅｅｓ）．Ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ：（１）ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔ，ｔｈｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ－ｃｌａｓｓ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｎ　ｉｎｖｅｒｔ　Ｊ　ｓｈａｐｅ，ｂｅ－
ｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　ａ　ｓｔａｂｌｅ－ｇｒｏｗｔｈ　ｔｙｐｅ．（２）Ｓａｐｌｉｎｇｓ，ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｒｅ　ｗｅａｋｌｙ　ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｔ　ｓｍａｌ－ｓｃａｌｅ
（１～３ｍ）ａｎｄ　ｒａｎｄｏｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｔ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｉｆ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｓ　ｅｌｉｍｉｎａｔｅｄ　ｂｙ
ｔｈｅ　ｎｕｌ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ａ　Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　Ｐｏｉｓｓｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ（ＨＰ）．（３）Ｔｈｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ａｎｄ　ｍａｔｕｒｅ　ｔｒｅｅｓ　ｔｅｎｄｓ　ｔｏ
ｓｈｏｗ　ｎｏ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ａｌ　ｓｃａｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ａｔ　ｓｍａｌ　ｓｃａｌｅｓ，
ｂｕｔ　ｔｈｅｉｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｔｅｎｄｓ　ｔｏ　ｎｏ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｌａｒｇｅ　ｓｃａｌｅｓ．Ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｆｏｕｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａ－
ｔｕｒｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｓａｐｌｉｎｇｓ　ａｔ　ａｌ　ｓｃａｌｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｊａｎｚｅｎ－Ｃｏｎｎｅｌ　ｅｆｆｅｃｔ．
Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：Ｔｉａｎｍｕ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ；Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ；
ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
　　种群空间分布格局是指组成种群的个体在其生
活空间中的位置状态或布局．研究植物种群的空间格
局，一方面有助于认识其潜在的生态学过程（如种子
扩散、种内和种间竞争、干扰等）、种群的生物学特性
（如生活史策略、喜光、耐荫等）及其与环境因子之间
的相互关系（如小生境、植物与生长环境之适合度、环
境异质性等）［１］，另一方面可以根据物种分布格局的
变化与关联性推断自然群落的形成与维持机制［２］．
种群空间格局特征分析具有很强的尺度依赖性，
传统１阶特征统计分析采用的是方差均值比算法，获
得的只是特定尺度环境下的种群分布格局特征，无法
探究种群分布与空间尺度之间的关系，而以Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｋ
函数为代表的２阶特征统计算法，以物种空间分布点
位图为基础进行格局分析，可以分析不同尺度下的种群
格局特征和种间关系，因此在生态学种群空间格局特征
及潜在生态过程假说研究方面得到了广泛应用［３］．
交让木（Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ）属常绿小
乔木，自然分布于亚热带海拔６００～１　７００ｍ的阔叶
林中，主要分布于长江流域以南地区，由于其资源稀
少且多零星分布于较高海拔的天然林中，因此，目前
对交让木的研究报道极少［４］．据笔者调查，浙江省除
天目山自然保护区外，极少见到大规模交让木种群的
分布，因此，本研究使用点格局分析方法（Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ和
Ｗｉｅｇａｎｄ－Ｍｏｌｏｎｅｙｓ　Ｏ－ｒｉｎｇ　２种算法）对浙江天目山国
家级自然保护区内交让木种群的空间分布特征进行研
究，探讨排除生境异质性影响后，树种自身生物学特性
对种群空间分布的影响，以期为进一步研究中亚热带森
林生态系统生物多样性和物种共存机制提供参考．
１　研究区概况
天目山国家级自然保护区地处浙江省西北部临
安市境内西天目山（１１９°２３′４７″～１１９°２８′２７″Ｅ，３０°１８′
３０″～３０°２４′５５″Ｎ），主峰仙人顶海拔１　５０６ｍ，总面积
４　２８４ｈｍ２［５］．该区年降水量１　３９０～１　８７０ｍｍ，年平
均气温为８．８～１４．８℃，具有中亚热带向北亚热带过
渡特征，且受海洋暖湿气候影响较深．据统计，天目山
共有维管束植物１９０科，８９９属，２　０６６种，木本植物
７２７种，其中常绿乔木１０５种，落叶乔木２６１种，常绿
灌木１１０种，落叶灌木２５１种，常绿物种种数明显少于
落叶种数，反映出本区处于亚热带北缘的区系特征．
２　调查方法
２．１　样地概况
２０１２年８月在浙江天目山国家级自然保护区
选择典型常绿落叶阔叶混交林建立１块１ｈｍ２（１００
ｍ×１００ｍ）动态监测研究样地．样地地理位置为
３０．３４°Ｎ，１１９．４３°Ｅ，海拔１　０６５ｍ．将样地西南角作
为原点，东西向为横轴（ｘ），南北向为纵轴（ｙ），使用
南方测绘ＮＴＳ－３００Ｒ全站仪将整个样地划分为２５
个２０ｍ×２０ｍ的小样方．分别于２０１２年９～１１月
和２０１３年５月对样地内胸径ＤＢＨ≥１ｃｍ的木本
植物进行定位测量，记录种类、胸径、树高、冠幅、枝
下高、生长状况等．调查发现，样地内物种数共有
１２５种计 ４　３７３株，主要树种有交让木（Ｄａｐｈ－
ｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍ）、大果山胡椒 （Ｌｉｎｄｅｒａ
ｐｒａｅｃｏｘ）、细叶青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ）、短
尾柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ　ｂｒｅｖｉｃａｕｄａｔｕｓ）、杉木（Ｃｒｙｐｔｏ－
ｍｅｒｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ）、宜昌荚蒾（Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｅｒｏｓｕｍ）、微
毛柃（Ｅｕｒｙａ　ｈｅｂｅｃｌａｄｏｓ）以及褐叶青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌ－
ａｎｏｐｓｉｓ　ｓｔｅｗａｒｄｉａｎａ）等．
物种累积曲线广泛用于调查抽样充分性判断和研
究区物种丰富度估计［６］．采用１阶折刀指数（Ｆｉｒｓｔ　ｏｒｄｅｒ
ｊａｃｋｋｎｉｆｅ）获得期望物种丰富度（ＳＰ），计算公式为
ＳＰ＝Ｓｏ＋ｆ１×
（Ｎ－１）
Ｎ
，
其中，Ｓｏ 为观测到的物种数，ｆ１ 为仅出现在１个样
方内的物种数，Ｎ 为样方数．按样方进行物种累积
速率分析，物种累积曲线为１００次随机累加的结
果［７］，本研究以１ｈｍ２ 样地内２５个２０ｍ×２０ｍ小
样方为统计单位，使用Ｒ　３．０．１软件Ｖｅｇａｎ包完成
ＤＢＨ≥１ｃｍ的木本植物物种累积曲线的绘制．如图
１所示，随着样地数量的增加，物种累积曲线急剧上
升后变为渐近线，表明抽样充分．
图１　基于样本的物种累积曲线
Ｆｉｇ．１　Ｓａｍｐｌｅ－ｂａｓｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅｓ
２．２　数据分析
２．２．１　种群径级划分
由于树木的年龄检测比较困难，所以本研究以
树木的胸径（ＤＢＨ）作为表征树木年龄的指标［８］．参
照亚热带常绿阔叶林相关研究中对林冠层林木径级
结构的划分标准，同时根据样地实际情况定义４个
８４ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４２卷　
不同生长阶段，即幼苗（１ｃｍ≤ＤＢＨ＜２．５ｃｍ）、幼
树（２．５ｃｍ≤ＤＢＨ＜７．５ｃｍ）、中树（７．５ｃｍ≤ＤＢＨ＜
２２．５ｃｍ）和大树（ＤＢＨ≥２２．５ｃｍ），由于大树仅６株，
因此将其与中树种群合并进行格局分析．
２．２．２　种群空间分布格局及零假设模型
目前，种群空间点格局分析研究主要有２种方
法（其本质都是基于Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｋ函数的变化）：（１）基
于圆面上植株数量的Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ算法，（２）基于圆环
上植株数量的 Ｗｉｅｇａｎｄ－Ｍｏｌｏｎｅｙｓ　Ｏ－ｒｉｎｇ算法．Ｒｉ－
ｐｌｅｙ′ｓ　Ｌ算法是对Ｒｉｐｌｅｙ′ｓ　Ｋ函数进行开方的线性
变换，以消除尺度依赖性（即在所有尺度下期望值为
０）并获得稳定的方差，其本质是考量样方内以任意
点为圆心，ｒ为半径的圆内的植株个体数目的函数，
如果种群呈高度聚集模式，则较小的ｒ对应着较多
的植株数量，并且当ｒ达到某一阈值后，圆内植株数
量的增速会放缓，关于Ｒｉｐｌｅｙ′ｓ　Ｌ计算方法及其边
缘校正在很多文献中均有论述［５，９］．
表１　样地内交让木种群结构特征
Ｔａｂｌｅ１　Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ
ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
类型 株数 平均胸径／ｃｍ 平均树高／ｍ 平均冠幅／ｍ
幼苗 ２８５　 １．５８　 ２．２　 １．１
幼树 ４４０　 ４．４９　 ３．８　 ２．２
中树 １８２　 １１．４６　 ５．５　 ３．６
大树 ６　 ３３．６５　 １０．８　 ６．６
合计 ９１３　 ５．１６　 ３．７　 ２．２
　　Ｏ－ｒｉｎｇ算法利用半径为ｒ，宽度为ｗ 的圆环代
替Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ函数中所使用的以ｒ为半径的圆，从
而消除了距离的累积效应，获得特定尺度下植株间
的空间关系，其原理和计算过程详见文献［１０］．综合
来看，２种算法包含不同的生态学意义，Ｏ－ｒｉｎｇ函数
表示在某一特定距离植株具有何种空间关系（集群、
随即或均匀），其强调的是生态过程的“关键尺
度”［１１］，而Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ函数则表示某一植株空间关
系可以持续至何种距离，具有何种规模何种强度，体
现的是生态过程的“规模效应”．
点格局分析要求慎重选择零假设．在众多零假
设模型中，完全空间随机模型（ＣＳＲ）最为简单常用．
然而，由于空间过程的复杂性，不同的生态过程可能
形成相同的空间格局，而空间格局又与尺度相互依
赖，因此，仅通过ＣＳＲ的检验来分析格局特征，很难
论证复杂的生态过程［１２］．另外，如果研究区内植株
分布密度空间变异性加大，或是空间过程存在各向
异性现象，那么ＣＳＲ的检验结论将会受到影响［１３］．
ＰＥＮＴＴＩＮＥＮ等［１４］的研究认为，小尺度上的
聚集可能是植物种子扩散、萌蘖、种内或种间相互作
用造成的，而在大于１０ｍ的尺度上，如果成年树呈
现聚集分布，则可推断是生境异质性效应（裸岩、洼
地和土壤养分等）在起作用，因此，探究植物间纯粹
的相互关系首先需要排除生境异质性效应的影响．
对于单变量统计分析应先观察植株的空间分布情
况，运用ＣＳＲ零假设模型对生境异质性效应进行检
验，如果Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ函数在有限的尺度范围内呈线
性增长，则表明植株的空间分布具有明显的空间异
质性，需要考虑使用异质性泊松过程（Ｈｅｔｅｒｐｇｅ－
ｎｅｏｕｓ　Ｐｏｉｓｓｏｎ　Ｐｒｏｃｅｓｓ，ＨＰ）零假设模型进行分
析［１３］，从而对生境异质性效应进行剔除．双变量统
计分析多用于比较同一物种不同生长阶段的空间关
联性，根据生活史的发育过程，大树会对幼树的空间
分布产生一定的影响，所以采用前提条件（Ａｎｔｅｃｅｄ－
ｅｎｔ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ）零假设模型进行统计分析，即保持中
树位置不变，幼树、幼苗随机变化，保持幼树位置不
变，幼苗随机变化，以检验之间的空间关联性．
本研究设定分析栅格大小为１ｍ×１ｍ，Ｏ－ｒｉｎｇ
函数算法设置圆环宽度为２ｍ．应用 Ｍｏｎｔｅ　Ｃａｒｌｏ
循环９９次，产生置信度为９９％的包迹线以检验点
格局分析的显著性，为尽量降低边缘校正对数据的
影响，将格局分析的尺度限定在０～２５ｍ．数据分析
使用生态学软件Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ完成．
图２　样地内交让木空间分布
Ｆｉｇ．２　Ｍａｐｐｅｄ　ｐｏｉｎｔ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ
９４　第１期 赵明水，等：浙江天目山交让木种群空间点格局分析
３　结果与分析
３．１　交让木种群结构
样地内交让木合计９１３株，占调查木本植物总
数的２０．８８％，如图１所示，交让木径级结构呈倒Ｊ
型，ＤＢＨ≤５ｃｍ 的个体占５８．７１％，ＤＢＨ＞１０ｃｍ
的个体仅占１１．２８％；就树高结构来看，基本呈正态
分布，２～４ｍ的个体最多，占４８．８５％，大于６ｍ的
个体仅占９．４２％．由此可知，样地内交让木属增长
型种群，存在大量的幼树和小树，种群更新状况
良好．
图３　样地内交让木种群径级结构和树高分布结构
Ｆｉｇ．３　Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｃｌａｓｓ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
３．２　交让木不同生长阶段空间分布格局分析
如图４所示，使用ＣＳＲ假设模型对样地内交让
木种群生境异质性进行检验，不同生长阶段植株的
Ｒｉｐｌｅｙｓ　Ｌ函数取值在整个尺度内基本呈线性增
长，且表现为集群分布格局，结合图２可以判断种群
存在生境异质性影响，因此，进一步以平均冠幅为移
动窗口进行异质性泊松过程分析．
如图５所示，Ｏ（ｒ）函数表明交让木幼苗、幼树、
中树以及整个种群在１～３ｍ尺度上呈现微弱的均
匀分布格局，４～２５ｍ尺度上呈现随机分布格局，
图４　存在生境异质性下交让木不同生长阶段的空间分布格局（圆点为Ｌ（ｒ）函数取值，圆圈为９９％置信区间）
Ｆｉｇ．４　Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅｓ　ｗｉｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔ
图５　排除生境异质性交让木不同生长阶段空间分布格局（圆点为Ｌ（ｒ）函数和Ｏ（ｒ）函数取值，圆圈为９９％置信区间）
Ｆｉｇ．５　Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔ
０５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４２卷　
Ｌ（ｒ）函数同样展现了小尺度区域内均匀分布，大尺
度区域内随机分布的格局特征，由此可以判断异质
性泊松过程对于样地内交让木种群的空间分布格局
的形成具有较好的解释．另外，就均匀分布的规模来
看，幼苗约为２８．２６ｍ２，幼树为３．１４～１１３．０４ｍ２，
中树为３．１４～７８．５０ｍ２．
３．３　交让木不同生长阶段之间的空间关联分析
不同生长阶段之间的空间关联分析，可以从某种
程度上反映种群繁殖和扩散的时空特征［１５］．如图６
所示，Ｏ１２（ｒ）函数表明交让木中树与幼苗在１～２ｍ
和５～１５ｍ尺度上呈微弱的负相关，其他尺度上
Ｏ１２（ｒ）函数值基本与下包迹线相叠，表现为无关联
性；中树与幼树除在１ｍ尺度上呈负相关外，其他尺度
均无关联性；幼树与幼苗除在１～２ｍ尺度上呈负相关
外，其他尺度基本无关联性．Ｌ１２（ｒ）函数表明中树与幼
苗在整个研究区域内呈负相关；中树与幼树在１～４ｍ
（３．１４～５０．２４ｍ２）呈负相关，其他尺度范围内基本与下
包迹线相叠，呈微弱的负相关或无关联；幼树与幼苗在
１～８ｍ（３．１４～２００．９６ｍ２）呈负相关，其他尺度范围内
呈微弱的负相关或无关联．
图６　交让木不同生长阶段之间的空间关联（圆点为Ｌ（ｒ）函数和Ｏ（ｒ）函数取值，圆圈为９９％置信区间）
Ｆｉｇ．６　Ｓｐａｔｉａｌ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄａｐｈｎｉｐｈｙｌｌｕｍ　ｍａｃｒｏｐｏｄｕｍａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｇｅｓ
４　讨　论
４．１　生境异质性对种群分布格局的影响
在异质性泊松过程零假设下，交让木种群在研
究尺度上基本呈随机分布，说明研究区内交让木的
分布受到生境异质性的影响．树种在不同发育阶段、
不同龄级会表现出不同的空间格局，这与其自然稀
疏过程、干扰格局、环境变化以及研究区规模尺度有
密切关系［１６］．生物多样性的形成及群落构建机制一
直是生态学研究的核心论题，基于中性理论的随机
过程和扩散限制作用，基于生态位理论的生境过滤
作用，以及两者之间的共同作用被认为是群落构建
机制的主要动力，随着群落构建零模型假说、中性－生
态位连续体假说、随机生态位假说等一系列假说的提
出，很多生态学家认为生态位理论与中性理论的结合
将更具说服力［１７］．饶米德等［１８］以古田山２４ｈｍ２ 森林
样地为研究对象，发现生境过滤和扩散限制共同作用
可以更好地解释物种β多样性维持机制．
大量研究表明，大尺度上的种群聚集格局多是
由生境的异质性造成的［１９－２１］，生境异质性导致了物
种在不同空间尺度上分布格局的差异［２２］，生境异质
性除了最为常见的裸岩、溪流、地形坡度等相对明显
的环境因子外，其他因子如土壤养分、林分密度、光
照情况、种间作用以及倒木林窗等由于会随着群落
的发育而产生变化，导致单一时间断面的观测数据
无法对物种分布格局现状做出满意的解释，加之其
他未知的环境因子与随机过程因素，对生境异质性
的确定性和随机性影响过程的研究有待进一步
探索．
４．２　不同生长阶段种群分布格局
一般而言，物种在较低的林层中呈明显的聚集
分布，而在较高的林层则呈随机或者均匀的分布格
局，其聚集程度随林层的增高而降低［２３］．主要原因
在于受重力作用影响，大多数种子会散落在母株的
周围，而母株树冠所创造的荫蔽环境有利于种子的
１５　第１期 赵明水，等：浙江天目山交让木种群空间点格局分析
萌发和幼苗的生长，从而使幼苗呈现聚集分布格局．
随着种群的继续发育，密度制约因素引起的种内和
种间竞争加剧，导致种群内相邻的弱小个体死亡增
加，故小树成长为中树、大树后会趋向随机分布或均
匀分布［２４］．
本研究表明，交让木幼苗、幼树、中树以及整个
种群在１～３ｍ尺度上呈现微弱的均匀分布格局，
其他尺度上呈现随机分布格局．由于该区的物种密
度为０．４４株·ｍ－２，平均株间距约１．５ｍ，且交让木
种群的平均冠幅为２．２ｍ，所以小尺度上的均匀分
布是非常常见的，尤其是成年个体．对于交让木幼苗
及幼树种群的随机分布格局，笔者推测一方面是研
究区内交让木种群密度已趋近饱和，但由密度制约
作用造成的种内竞争尚不足以导致个体的消亡而仅
是限制其生长发育（只有当竞争作用导致种群内弱
小个体消亡后才会呈现均匀分布格局［２５］）；另一方
面，对于交让木这类小乔木来说，由于始终处于林冠
下层，生长相对缓慢，例如胸径２．５～７．５ｃｍ的幼树
数量占种群总数的４８．１９％，这或许使得依靠径级
估计生长阶段的方法出现较大误差．
４．３　不同生长阶段之间的空间关联性
本研究发现，交让木中树与幼苗之间呈相对明
显的负相关；幼树与幼苗在小尺度区域内呈负相关，
随空间尺度增大，负相关性减弱至无关联性；中树与
幼树之间基本呈微弱的负相关或无关联性．相关研
究表明，物种在幼树和成树阶段，随着其抵御外界胁
迫能力的增强，以及对空间资源及养分需求的增加，
竞争关系会逐渐加强，使得幼树和成树间的关系呈
现无关联性或趋于负相关［２６］，本研究的结论支持此
类观点．
负密度制约假说是解释自然群落物种共存的重
要理论之一，该假说认为，由于资源竞争、有害生物
侵害和化感作用等导致同种个体之间相互损害，从
而为其他物种的生存提供空间和资源，促进物种共
存［２７］．上世纪７０年代，ＪＡＮＺＥＮ和ＣＯＮＮＥＬＬ系
统描述了负密度制约效应的作用机理，形成了
Ｊａｎｚｅｎ－Ｃｏｎｎｅｌ假说，该假说认为，许多宿主专一的
植物病原菌和捕食者会导致邻近母株的种子和幼苗
具有较高的死亡率，幼苗更新存活的机率随与母株
距离的增加而增大．李立等［１］以古田山２４ｈｍ２ 森林
样地为研究对象，发现甜槠和木荷的幼树、小树与大
树、老树在０～１００ｍ尺度上主要呈负相关，与本研究
结论类似，说明Ｊａｚｅｎ－Ｃｏｎｎｅｌ假说可解释此格局形成
的原因，但具体作用方式有待进一步研究证明．
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（下转第６４页）
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（上接第５３页）
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４６ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４２卷